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Les Ptérosauriens
Ptérodactyles, Rhamphorhynques
Les Ptérosauriens sont un ordre de Reptiles, dont ont rencontre les restes fossiles dan les terrains mésozoïques. C'étaient des animaux de tailles très diverses, à grosse tête montée sur un cou long et épais, à fortes mâchoires allongées en bec et armées de dents. Ces formes possédaient une membrane propre au vol. Ils formaient, avec les Dinosauriens, l'autre composante importante du groupe des Ornithodires. On les divisent en deux sous-ordres principaux : les Ptérodactyloïdés et en Rhamphorhychoïdés : 
  • Les Ptérodactyloïdés, qui sont du Jurassique supérieur (Malm), ont le crâne avien, les narines grandes, des dents ne s'étendant que dans la partie antérieure du bec, la queue courte, le cinquième doigt de la patte postérieure rudimentaire, la moitié proximale du tarse distincte du tibia. Les Ptérodactyles en sont le genre type. On a, autrefois, émis l'idée que la membrane du Ptérodactyle était un organe de natation, non de vol; nous savons positivement aujourd'hui que le Ptérodactyle volait et ne pouvait nullement nager.

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  • Les Rhamphorhynchidés se distinguent par le crâne relativement court et trapu, les narines petites, des dents diminuant de force d'avant en arrière, les antérieures étant longues et crochues, la queue longue, le métacarpe beaucoup plus court que la moité de l'ulna, la moitié proximale du tarse parfois soudée au tibia, Cette famille, qui s'étend depuis le Lias (Jurassique inférieur),jusqu'au Jurassique supérieur, comprend des animaux ayant depuis la taille du Corbeau jusqu'à celle d'Oiseaux plus grands que l'Aigle.
  • Un monde disparu.
    Au Jurassique, pendant les mers étaient sillonnées par de gigantesques Reptiles, Plésiosaures et Ichthyosaures, dont rien, dans la nature actuelle, ne peut nous donner la moindre idée, pendant que sur la terre ferme régnaient en maîtres les Dinosauriens, les plus curieux peut-être de tous les animaux que nous aient légués les anciens âges, les airs étaient peuplés d'êtres non moins étranges, ni Oiseaux, ni Reptiles en apparence, présentant ce curieux caractère d'être à la fois des Oiseaux dépourvus de plumes et armés de dents, et des Reptiles, peut-être à sang chaud, ne pouvant ni nager ni marcher.

    Ce n'était pas seulement par la taille que la classe des Reptiles annonçait sa prééminence dans les anciens temps; c'était encore par des formes plus variées et plus singulières que celles qu'elle revêt de nos jours. En voici qui volaient, non pas par le moyen de leurs côtes comme les Dragons des légendes, ni par une aile sans doigts distincts comme celle des Oiseaux, ni par une aile où le pouce seul aurait été libre, comme celle des Chauves-Souris, mais par une aile soutenue principalement sur un doigt très prolongé, tandis que les autres avaient conservé leur brièveté ordinaire et leurs ongles. En même temps, ces Reptiles volants ont un long cou, un bec d'oiseau, tout ce qui devait leur donner un aspect hétéroclite.

    Georges Cuvier a désigné sous le nom de Ptérodactyles, dès 1809, ces étranges Reptiles. Le membre antérieur est transformé en un organe de vol et pourvu d'une membrane cutanée; un doigt court est au membre antérieur muni d'une griffe qui permettait à l'animal de grimper; le crâne, semblable, par son aspect, à celui d'un oiseau, est généralement allongé; la queue est courte; le cou est fort, assez long; les vertèbres et les os des membres sont creux et pneumatiques; les vertèbres cervicales et dorsales sont procéliennes, les caudales amphicéliennes; le pied porte quatre doigts fonctionnels ; la longueur du métacarpe fait plus de la moitié de celle de l'ulna; le bec est allongé, garni dans sa partie antérieure de dents coniques; les narines sont très grandes. 

    Certains Ptérosauriens n'étaient guère plus gros qu'un Moineau, mais d'autres étaient beaucoup plus grands : l'aile d'un Ptérodactyle géant peut atteindre 0,60 m, et l'on a trouvé dans les terrains crétacés du Kansas des ossements que Marsh a rapportés  au genre Ptéranodon et qui indiquent des animaux dont les ailes devaient avoir près de 6 mètres d'envergure. Le seul crâne du Pteranodon longiceps Marsh a 0,75 m de long. Ces bêtes monstrueuses devaient d'ailleurs être bien communes aux États-Unis pendant l'époque crétacée, car il existe dans les collections de l'université de Yale, à New-Haven, dans le Connecticut, des ossements qui indiquent plusieurs centaines de  Ptéranodons gigantesques.

    Caractères généraux des Ptérosauriens. 
    Lorsque l'on étudie le squelette des Ptérosauriens, il est tentant (à défaut d'être probant lorsqu'il s'agit de reconstituer la phylogénie de ces animaux) de le comparer à chaque instant à celui de l'Oiseau. L'anatomie de la tête se suit trait pour trait dans ses points essentiels, pour les deux groupes, bien que l'on trouve chez les Ptérodactyles quelques particularités qui n'existent plus aujourd'hui que chez un seul Reptile, l'Hattérie ponctuée de la Nouvelle-Zélande (Rhynchocéphalidés). La boîte crânienne est arrondie, ainsi que chez les Oiseaux, et à l'inverse de ce que l'on voit chez les Reptiles, le condyle par lequel la tête s'articule avec la colonne vertébrale est situé à la base du crâne et non à sa partie postérieure. Les orbites sont très grandes et la sclérotique est supportée par un anneau de pièces osseuses, ainsi qu'on le voit chez certains Oiseaux et chez quelques Reptiles. L'ouverture externe des narines est située très près des yeux. La ressemblance entre les Ptérosauriens et les Oiseaux est encore affirmée par la présence de fossettes lacrymo-nasales. Le prémaxillaire est très développé; les pièces dentaires de la mandibule sont soudées entre elles.

    Chez les Ptérodactyles, les mâchoires, qui sont courtes et robustes, sont garnies de dents à leur extrémité antérieure, tandis que la mâchoire se prolonge en une sorte de bec, probablement revêtu de corne, et dépourvu de dents chez les Rhamphorhynques et chez les Dimorphodons; chez ces derniers les dents postérieures sont très courtes, tandis que les dents antérieures sont fortes et pointues. Par leur disposition, leur mode d'implantation, les dents rappellent bien mieux ce que l'on voit chez les singuliers Oiseaux à dents des terrains crétacés des États-Unis, tels que l'Hespérornis, qu'à ce qui existe chez les Reptiles proprement dits.

    Une découverte des plus intéressantes faite dans les grès verts de Cambridge en Angleterre, grès verts qui appartiennent à la partie supérieure des terrains crétacés inférieurs, a été celle du moulage naturel de la cavité crânienne d'un Ptérodactyle. Cette pièce si intéressante a été étudiée par Seeley, et lui a montré que le cerveau ressemblait beaucoup à celui des Oiseaux, du Hibou en particulier; les hémisphères cérébraux ont le même développement; le cervelet et les nerfs optiques sont ceux de l'Oiseau, plutôt que ceux du Reptile.

    Comme chez les Oiseaux, les vertèbres du cou sont les plus fortes de toutes; ces vertèbres sont tantôt courtes et massives, tantôt allongées; leur nombre est généralement de 7 à 8. Les deux premières vertèbres sont soudées ensemble, au moins chez les espèces du Crétacé. Les vertèbres sont procéliennes, c'est-à-dire que leur face articulaire antérieure est excavée pour recevoir la convexité que forme la face postérieure; l'existence des côtes cervicales est douteuse. Entre la région cervicale et la région sacrée se trouvent de 14 à 16 vertèbres, sur lesquelles une ou deux seulement sont lombaires, ou dépourvues de côtes. Les côtes s'articulent avec les vertèbres par deux têtes ou extrémités distinctes. Tantôt les côtes ne s'attachent pas au sternum, ainsi qu'on le voit chez les Ptérosauriens du Jurassique, tantôt, comme chez les Ptérosauriens des terrains crétacés de l'Amérique du Nord, le sternum est massif et porte des traces d'articulations costales. Le sternum est toujours complètement ossifié et pourvu d'une crête médiane qui rappelle le bréchet des Oiseaux et qui indique l'attache de muscles puissants.

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    Ptérodactyle.
    Ptérodactyle. - Les Ptérodactyles avaient une taille qui variait de celle des plus grands vautours à celle des pigeons. Ils avaient le corps moyen; la queue courte, le bec long et pointu, muni de fortes dents, une membrane alaire très vaste dépendant du petit doigt de la main, démesurément allongé; leur peau était sans doute nue. Le Pterodactylus longirostris, long de 30 cm, se trouve dans les schistes lithographiques de Bavière. 

    Les Ptérosauriens étaient des animaux au vol puissant et rapide; aussi chez eux le membre antérieur est complètement modifié et disposé en vue de cette fonction. Nous venons d'indiquer la force du sternum; chez les grands Ptérosauriens d'Amérique, tels que le Ptéranodon, pour aider à la puissance du vol, l'arc pectoral était fortifié par la soudure de plusieurs vertèbres, et par l'articulation robuste du scapulum avec la colonne vertébrale; c'est virtuellement la répétition pour l'arc scapulaire de ce qui existe normalement pour l'arc pelvien; dans ce cas l'épaule est absolument comparable au bassin. Le mode de renforcement de l'arc scapulaire est tout à fait particulier à ces animaux et n'a pas encore été signalé chez d'autres vertébrés. Chez les Ptérosauriens jurassiques l'arc scapulaire ressemble beaucoup à celui des Oiseaux; la clavicule fait défaut; le scapulum et le coracoïde ne sont pas soudés ensemble, au moins chez les espèces américaines.

    Chez les Oiseaux, qui sont les animaux aériens par excellence, les ailes sont formées de plumes raides qui sont fixées par leur base à une sorte de moignon aplati et presque immobile; les deux os de l'avant-bras ne peuvent tourner l'un sur l'autre et le poignet ou carpe ne se compose que de deux petits os placés sur un même rang; la main n'est constituée que par un pouce rudimentaire, un petit stylet représentant le doigt externe et un doigt médian composé de deux phalanges. L'organe du vol est tout autre chez les Mammifères aériens, tels que les Chauves-Souris. Chez ces dernières c'est un repli de la peau qui sert à frapper l'air, et pour le soutenir les doigts prennent une longueur extrême.

    Chez les Ptérosauriens la disposition de l'aile ne ressemble en rien à ce que nous voyons chez les Oiseaux, mais rappelle jusqu'à un certain point ce qui existe chez les Chauves-Souris; mais bien que tous les doigts prennent part à la formation de l'aile, le petit doigts seul s'allonge démesurément pour soutenir une large membrane qui va s'insérer tout le long du bras, dans toute l'étendue du tronc et se continue jusqu'à la queue.

    Les Ptérodactyles ont quatre doigts; le pouce porte deux phalanges, le
    doigt suivant est composé de trois phalanges; on compte quatre phalanges au troisième doigt, tandis que le doigt qui supporte l'aile a quatre phalanges très allongées. Ce grand doigt correspond au petit doigt de la main de l'humain, chez les Rhamphorynques qui ont cinq doigts aux membres antérieurs.
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    Rhamphorhynque
    Rhamphorhynque. - Les Rhamphorhynques, qui ressemblaient beaucoup aux Ptérodactyles, possédaient de grandes ailes longues et étroites, en faux, dont la membrane s'attachait du pied à l'extrémité du petit doigt très allongé du membre supérieur. La tête, allongée en bec, avait l'extrémité de ses mâchoires édentées. 

    Dans ces schistes lithographiques de la Bavière qui nous ont fourni tant d'animaux intéressants, tant de spécimens remarquables par leur admirable état de conservation, il a été trouvé, en 1873, un Rhamphorhynque sur lequel l'aile est intacte. Cet échantillon, qui a été étudié par Marsh, montre que l'aile était une membrane semblable à celle des Chauves-Souris, lisse et finement réticulée. La membrane s'attachait, en dedans, dans toute l'étendue du bras; le cinquième doigt, très allongé, soutenait une fort longue membrane qui se prolongeait jusqu'à la base de la queue. Celle-ci était très longue et les vertèbres en étaient retenues par des tendons ossifiés; elle se terminait par une membrane de forme ovalaire soutenue par des tiges membraneuses s'appuyant sur les vertèbres; bien que flexibles, ces tiges étaient cependant assez rigides pour ne pas être fléchies; le singulier appareil que l'on voit à l'extrémité de la queue du Rhamphorhynque remplissait évidemment le rôle de gouvernail à l'animal et servait à prendre le vent.

    Chez les Ptérodactyles  le gouvernail faisait défaut; la queue était très courte et toutes les vertèbres étaient mobiles les unes sur les autres.
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    On a fait cette remarque que les os de la main sont plus allongés chez les Ptérosauriens qui ont la queue courte que chez ceux chez lesquels cet organe est très long. La disposition des os du poignet ressemble beaucoup plus à ce que l'on voit chez certains Oiseaux, chez l'Autruche par exemple, que chez les Reptiles.

    Le nombre des vertèbres soudées pour former le bassin varie de 3 à 6; ce bassin est remarquablement peu développé; l'os iliaque est prolongé en avant et en arrière, comme celui des Oiseaux, mais les autres parties rappellent plutôt ce que l'on voit chez les Reptiles. Chez certains Ptérodactyliens le fémur a des affinités avec l'os de la cuisse de certains Mammifères carnivores, tandis que chez d'autres il rappelle le fémur des Oiseaux. Il existe au pied, tantôt quatre, tantôt cinq doigts.

    Les Ptérodactyles  avaient les mâchoires courtes et garnies de dents dans toute leur longueur; chez d'autres, les mâchoires, très prolongées, se terminaient vraisemblablement par un bec corné; chez certains il n'existait de dents que dans une partie de l'étendue des mâchoires; les dents étaient parfois toutes semblables et d'égale force; parfois, au contraire, les dents antérieures étaient beaucoup plus longues et plus acérées que les dents postérieures; les Ptéranodontidés sont caractérisé par l'absence de dents. (A.E. Brehm / E. Sauvage).

    La classification des Ptérosauriens.
    Les caractères que nous venons d'indiquer sont tellement particuliers qu'il n'est pas surprenant que les Ptérosauriens, qui ont aussi été désignés sous le nom d'Ornithoscélidiens, aient été considérés tantôt comme des Oiseaux, tantôt comme des Reptiles, tantôt comme des animaux intermédiaires entre ces deux dernières classes. Cuvier, Oken, faisaient du Ptérodactyle un Reptile; Soemmering voyait dans cet animal un Mammifère volant; Hunter et Blumenbach le regardaient comme un Oiseau; pour Goldfuss et de Blainville, le Ptérodactyle doit prendre place dans une classe intermédiaire entre celle des Oiseaux et des Reptiles.

    Seeley avait cherché à démontrer l'étroite parenté des Ptérosauriens avec les Oiseaux, en se basant principalement sur la structure pneumatique du squelette, du crâne et du cerveau. Il n'a pas été suivi dans cette voie. Zittel, avec la plupart des paléontologistes, a estimé que « malgré la concordance avec les oiseaux que Seeley a fait ressortir, le caractère reptilien domine décidément ». Aujourd'hui, on s'accorde à placer les ancêtres des Oiseaux dans un autre ordre d'Ornithodires (celui des Dinosauriens).  Les Ptérosauriens sont totalement distincts, et restent, eux, sans descendance. La classification actuelle comporte les sous-ordres, familles et genres suivants :
     

    Ptérodactyloïdés Ptérodactylidés Pterodactylus (Ptérodactyles)
    Cténochasmatidés Ctenochasma, Gnathosaurus, Huanhepterus
    Dsungariptéridés Dsungaripterus, Noripterus, Phobetor, Puntanipterus
    Ornithocheiridés Ornithocheirus, Araripesaurus, Brasileodactylus, Santanadactylus
    Tapéjaridés Tapejara, Tupuxuara
    Criorhynchidés Criorhynchus, Tropeognathus
    Ptéranodontidés Pteranodon, Ornithostoma
    Azhdarchidés Azhdarcho, Doratorhynchus, Quetzalcoatlus, Titanopteryx
    Autres genres :
    Anhanguera, Araripedactylus, Cearadactylus, Dermodactylus, Gallodactylus, Germanodactylus, Mesadactylus, Nyctosaurus, Ornithodesmus, Pterodaustro
    Rhamphorhynchoïdés Rhamphorhynchidés Rhamphorhynchus (Rhamphorhynches), Angustinaripterus, Campylognathoides, Dorygnathus, Odontorhynchus, Parapsicephalus, Preondactylus, Rhamphocephalus, 
    Scaphognathus
    Sordes
    Anurognathidés Anurognathus, Batrachognathus
    Dimorphodontidés Dimorphodon, Peteinosaurus
    Autres genres : 
    Comodactylus, Eudimorphodon, Herbstosaurus, Nesodactylus, Rhamphinion
    Genres divers : Austriadactylus, Feilongus, Nurhachius, Raeticodactylus, Thalassodromeus 
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