Les muscles

On donne le nom  de muscles, du nom latin musculus  (anatomie, Planche anatomique : myologie) à des organes nombreux et volumineux fixés sur les os des animaux qui ont une colonne vertébrale et un squelette, ou attachés sous la peau chez les animaux non vertébrés; la masse des muscles constitue ce qu'on nomme vulgairement la chair. Les morceaux de viande que nous mangeons sont des portions de muscles des animaux de boucherie. Chacun a pu remarquer que cette viande est composée de masses charnues séparées par des enveloppes fibreuses que du tissu cellulaire relie entre elles; c'est ce qu'on nomme parfois vulgairement les peaux de la viande. Chacune de ces masses charnues, limitée par une enveloppe fibreuse nommée aponévrose, est elle-même ce qu'on nomme un muscle. Ce qu'il est facile de constater encore, c'est que ces masses charnues sont formées de filaments accolés, qui eux-mêmes peuvent se décomposer en fibres très minces placées les unes à côté des autres; les filaments décomposables en fibres sont des faisceaux musculaires, et leur élément constitutif est la fibre musculaire, dont les propriétés physiologiques ne ressemblent à celles d'aucun autre tissu du corps.

Le tissu musculaire est un tissu contractile qui forme les muscles. Il est formé par des cellules plus ou moins modifiées dérivées des myoblastes des lames musculaires des protovertèbres. Bichat avait divisé le tissu musculaire en deux grandes espèces, le tissu musculaire de la vie organique à contraction involontaire et le tissu musculaire de la vie animale à contraction volontaire. Mais Ranvier a fait remarquer que la dichotomie proposée par Bichat n'est pas d'une grande exactitude. Ainsi le coeur, muscle à fibres striées, est un muscle à contraction involontaire; chez les Mollusques, les muscles volontaires ou non sont presque tous lisses; chez les Arthropodes, ils sont striés. Aussi a-t-on divisé par la suite le tissu musculaire en tissu à cellules lisses, ou à contraction lente et soutenue, et en tissu à cellules striées, ou à contraction brusque.

Les muscles lisses sont constitués par des cellules musculaires lisses (premier stade de la cellule musculaire), fusiformes, allongées, les fibres-cellules. Au centre elle présente un fuseau de protoplasme, le fuseau protoplasmique axial dans le ventre duquel est contenu le noyau de la cellule. A la périphérie, le protoplasme s'est différencié en une sorte d'écorce brillante composée de baguettes contractiles parallèles, d'où la striation longitudinale que présente la fibre musculaire lisse. Cette fibre est nue, elle n'a pas d'enveloppe. Pour constituer les muscles lisses (muscles de l'intestin, des artères, de la vessie, etc.), ces cellules musculaires s'unissent entre elles en faisceaux à l'aide d'un ciment intercellulaire. Elles peuvent être rameuses (dans les artères) ; elles peuvent être anastomosées (dans la vessie de la grenouille). Dans le tissu conjonctif interfasciculaire sont contenus les vaisseaux sanguins disposés en mailles allongées.

Les muscles striés sont formés par des cellules musculaires multinucléées (deuxième stade de la cellule musculaire), striées en long et en travers. Le protoplasme de ces cellules s'est différencié en tissu contractile formé par des faisceaux prismatiques, les cylindres primitifs de Leydig, fibres musculaires striées des auteurs, de 18 à 80 micromètres d'épaisseur, ne dépassant pas 4 centimètres de longueur, tous parallèles entre eux, d'où la striation longitudinale de la fibre musculaire. Cette fibre est elle-même constituée par un grand nombre de fibrilles élémentaires réunies par un ciment. En outre, le cylindre de Leydig est alternativement clair et sombre, et comme ces traits transversaux sont tous à la même hauteur dans les cylindres de Leydig, placés côte à côte comme les épis dans un javelot, il en résulte la striation transversale de la fibre musculaire striée. A la lumière polarisée, les traits sombres sont biréfringents ou anisotropes; les traits clairs, non réfringents ou isotropes. On appelle les traits sombres disques sombres, et les traits clairs bandes claires. D'autre part, tous les disques sombres n'ont pas une même épaisseur, les uns sont minces, disques minces, les autres beaucoup plus hauts que larges, disques épais (sarcous elements de Bowmann). De chaque côté du disque épais existe une bande claire qui le sépare du disque mince.

Enfin le disque épais est partagé en deux par une strie très mince de substance isotrope, la strie de Hensen. La succession des bandes transversales claires et sombres dans toute fibre musculaire est caractéristique de la fibre musculaire striée ou fibre à contraction brusque. Comme chacune de ces fibres a au moins un noyau, ici latéral, là central, plongé dans une masse de protoplasme, il s'ensuit qu'elle a la valeur d'une cellule. Enfin elle est garnie d'une membrane d'enveloppe, élastique, de la nature des exoplasmes, le sarcolemme ou myolemme. Comme le protoplasma envoie des expansions entre les fibres du faisceau primitif (réseau granuleux de Gerlach), dans une coupe transversale des faisceaux musculaires, les fils du cylindre primitif sont séparés les uns des autres par une sorte de réseau de substance protoplasmique; ce sont là les champs de Cohnheim.

Le faisceau primitif, fibre musculaire striée à noyaux multiples, est l'homologue de la fibre-cellule des muscles lisses, mais arrivée à un stade de différenciation plus complet. Le noyau primitif s'est divisé pour donner naissance aux noyaux multiples. Pour former les muscles de la vie animale, ces fibres se réunissent en faisceaux (faisceaux secondaires); elles sont entourées de tous côtés par du tissu conjonctif lâche (périmysium interne) qui se rattache à l'enveloppe conjonctive du muscle (périmysium externe), et s'échappe sous la forme d'un petit tendon minuscule allant se perdre dans l'endomysium aux deux extrémités des fibres. Au niveau des tendons, les extrémités se réunissent aux fibres des tendons par une sorte de ciment très adhérent. C'est dans l'épaisseur de ce tissu conjonctif interfasciculaire que circulent les vaisseaux sanguins anastomosés en réseau à mailles allongées et les nerfs qui se rendent aux fibres musculaires. Ce tissu conjonctif a été considéré par Ranvier comme une véritable gaine lymphatique. Jamais les vaisseaux sanguins ne pénètrent dans la fibre musculaire ou cylindre de Leydig. Dans le coeur, la fibre striée est rameuse; les divisions sont soudées bout à bout aux divisions de ses voisines par une matière cimentaire. Par l'imprégnation argentine du ciment, on sépare les cellules musculaires, segments de Weissmann, et les traits de séparation deviennent les traits scalariformes d'Eberth. Le muscle cardiaque est donc formé par un réseau musculaire. A sa face profonde on rencontre, chez certains animaux (Ruminants, Carnivores, Porcins, etc.), un réseau de cellules, le réseau de Purkinje, qui doit être considéré comme des fibres musculaires en voie de développement. 
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Propriétés mécaniques des muscles.
Le tissu musculaire est caractérisé par deux propriétés essentielles : la contractilité et l'élasticité; c'est par excellence l'élément spécialisé pour le mouvement. D'origine mésodermique, il constitue la masse des chairs, mais dans le tissu épithélial lui-même on trouve des cellules douées de certains mouvements : dans les glandes sébacées, dans les glandes mammaires, on a décrit des éléments dits myoépithéliaux, qui représentent l'élément de transition entre la cellule épithéliale proprement dite et la cellule musculaire. De même, Kleinenberg avait trouvé dans l'hydre d'eau douce des cellules neuro-musculaires, dont les prolongements protoplasmiques internes étaient susceptibles de se contracter. Nous devons ajouter que les études sur l'amoeboisme du système nerveux tendent à  montrer les cellules nerveuses en perpétuel mouvement d'expansion et de contraction. Si la mobilité est le caractère par excellence du tissu musculaire, elle ne saurait donc en constituer la propriété caractéristique. Les fibres musculaires proprement dites sont de deux sortes : les fibres lisses et les fibres striées.

La fibre musculaire lisse, que l'on rencontre principalement dans les organes de la vie végétative (la vessie de la grenouille donne très facilement de magnifiques préparations de ces fibres), est constituée par une cellule allongée pouvant atteindre une longueur maxima de 4 centimètres, mais ne dépassant généralement pas 10 centièmes de millimètre. Son noyau est facilement coloré; quant à son protoplasme, on discute encore s'il est homogène ou constitué par des séries de fibrilles.
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Les muscles striés, désignés également sous le nom de muscles de la vie de relation, mais qui existent néanmoins dans quelques organes viscéraux, comme le coeur, par exemple, ont une structure beaucoup plus complexe.

Le muscle strié ordinaire est composé de cellules musculaires allongées, constituant les fibres musculaires, formant des faisceaux entourés de tissu connectif. Chaque fibre consiste en une masse protoplasmique entourée d'une fine membrane élastique : le sarcolemme. L'étude microscopique montre que chacune de ces fibres est constituée par des bandes alternativement sombres et claires qui lui donnent son aspect strié. Le nombre de ces bandes a été singulièrement discuté. Théoriquement, on peut admettre simplement la juxtaposition de deux disques, l'un clair, l'autre obscur. Examinée à la lumière polarisée, la substance sombre présente une double réfraction, aussi la désigne-t-on sous le nom d'anisotrope, la substance claire donnant la réfraction simple étant appelée isotrope.

Contraction musculaire. 
Toute contraction musculaire implique un raccourcissement et un épaississement correspondant, de sorte que finalement le volume total du muscle n'est pas changé. Une expérience classique donne une démonstration élégante de cette constance du volume. Une forte anguille est introduite dans un bocal plein d'eau et fermé par un bouchon traversé par un tube de verre dans lequel l'eau monte à un certain niveau. Malgré les mouvements énergiques du poisson, le niveau reste invariable.

L'étude de la contraction musculaire se fait avec la méthode graphique, qui permet une analyse fine de ce rapide phénomène. Sur un muscle de grenouille, toute excitation suffisante portant, soit sur le muscle, soit sur le nerf, donne lieu à une secousse musculaire, secousse simple élémentaire, qu'il ne faut pas confondre avec la contraction volontaire, constituée par une série de secousses. La courbe obtenue avec les appareils myographiques montre que la secousse simple comporte trois temps. Le muscle ne réagit pas immédiatement à l'excitation, il s'écoule un certain temps après l'envoi du courant électrique avant que l'on puisse observer un raccourcissement du muscle; c'est le temps perdu, la période latente, temps en fait fort court et inappréciable à l'oeil, puisqu'il est en moyenne d'un centième de seconde, mais que la méthode graphique permet de reconnaître.

Le second temps est représenté dans la courbe par une ascension correspondante au raccourcissement du muscle; tantôt l'ascension est indiquée par une ligne presque perpendiculaire comme dans le muscle de la queue de l'écrevisse; tantôt, au contraire, la courbe monte lentement. Puis, à ce deuxième temps, succède immédiatement le troisième temps de descente ou de décontraction, beaucoup plus long, le muscle se relâchant très lentement. Tel est le type d'une secousse musculaire, mais une série de facteurs font varier la forme et les intervalles de durée de ces trois périodes. Plus l'excitation est forte et plus l'excitation est haute; plus le poids tenseur du muscle est lourd, moins le graphique a de hauteur, et on peut dire, d'une façon générale, que toutes les causes capables d'agir sur l'activité musculaire, la température, l'anémie, la fatigue, retentissent sur la forme de la secousse; un muscle fatigué, un muscle anémié, refroidi, fournit un tracé moins élevé ou plus allongé que le muscle dans les conditions opposées. Sur un même animal, il existe des muscles à contraction rapide (muscles pâles) et à contraction lente (muscles rouges).

Travail musculaire.
Tout muscle qui se contracte exécute un travail, même quand il se contracte à vide. Le tissu musculaire en effet, plus que tout autre élément vivant, est le siège d'échanges chimiques considérables et qui varient avec son état de repos et d'activité. Remarquons tout d'abord que, dans les conditions normales, le muscle n'est jamais rigoureusement au repos, sous l'influence des excitations incessantes émanées des cellules nerveuses, il reste dans un état de semi-contraction, désignée sous le nom de tonus musculaire et auquel correspond nécessairement une certaine dépense d'énergie permanente, un tonus chimique. Dans cet état de tonus, le muscle continue à présenter des phénomènes d'assimilation et de désassimilation, caractérisés par une véritable respiration interne, une consommation d'oxygène et une production d'acide carbonique, sans compter la formation d'autres produits de désassimilation.

Quand le muscle travaille, cette activité chimique est considérablement augmentée, et, dans des conditions spéciales, l'excès produit a pu être calculé et le rapport établi entre le travail produit et l'énergie chimique dépensée. C'est ainsi que l'énergie fournie aux muscles par le glucose circulant dans le sang. En dosant le sucre de l'artère afférente et de la veine efférente d'un muscle travaillant, on a pu calculer la quantité de sucre brûlé dans ce muscle: de même, en dosant l'oxygène et l'acide carbonique dans ces deux sangs, on a pu se rendre compte de l'activité respiratoire du muscle. (Ch. Debierre / P. Langlois).