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La biosphère
L'écosphère

« L'environnement n'est pas que co-présent; il est aussi co-organisateur. [...]. L'environnement, loin de réduire son caractère co-organisateur, l'accroît chez l'être vivant. Comme on le verra, l'environnement, devenu éco-système, c'est-à-dire une machine spontanée née des interactions entre les êtres vivants d'une même « niche », est beaucoup plus qu'une réserve de nourriture, plus encore qu'une source de néguentropie où l'être puise de l'organisation, de la complexité, de l'information, c'est une des dimensions de la vie, aussi fondamentale que l'individualité, la société, le cycle des reproductions.
Ainsi s'impose l'idée clé : l'environnement est constitutif en permanence de tous les êtres qui s'alimentent en lui; il coopère en permanence avec leur organisation. Ces êtres et organisations sont donc en permanence éco-dépendants. Mais, par un paradoxe qui est le propre de la relation écologique, c'est dans cette dépendance que se tisse et se constitue l'autonomie de ces êtres. De tels êtres ne peuvent construire et maintenir leur existence, leur autonomie, leur individualité, leur originalité que dans la relation écologique, c'est-à-dire dans et par la dépendance à l'égard de leur environnement ; d'où l'idée alpha de toute pensée écologisée : l'indépendance d'un être vivant nécessite sa dépendance à l'égard de son environnement. »

Edgar Morin 
(La MĂ©thode, I).

On donne le nom de biosphère Ă  la partie de notre planète oĂą se rencontrent les organismes vivants. Cela inclut la basse atmosphère, toute la rĂ©gion de la croĂ»te terrestre la plus proche de la surface (la pĂ©dosphère, Ă©paisse de quelques mètres), les ocĂ©ans et les mers (hydrosphère), ainsi que l'ensemble des organismes prĂ©sents dans cet espace. 

On a proposé d'utiliser le terme d'écosphère pour désigner la biosphère lorsqu'on envisage celle-ci non pas seulement en tant que partie de la Terre abritant des organismes vivants, mais en tant qu'écosystème (ou ensemble de tous les écosystèmes), c'est-à-dire lorsqu'on s'intéresse à l'ensemble des processus en jeu lors des interactions entre les différents organismes vivants et leur environnement. Cela implique d'étendre l'étude à l'atmosphère dans sa totalité, puisque sa composition en oxygène (dioxygène O2 et ozone O3) découle entièrement de l'activité photosynthétique des plantes, et que les rejets dûs aux activités humaines (gaz à effet de serre, CFC et autres polluants) ont également un impact global. Cela revient aussi à ajouter la dimension temporelle et dynamique à l'étude de cette biosphère et à l'envisager comme le résultat de processus à l'oeuvre depuis près de quatre milliards d'années, c'est-à-dire depuis que les premiers organismes vivants sont apparus sur la Terre.

L'étude de la biosphère et de l'écosphère conduit, par la définition même de son objet à considérer deux ordres de phénomènes, ceux qui concernent le vivant (facteurs biotiques) et ceux qui concernent tout ce qui n'est pas vivant (facteurs abiotiques). Les interactions entre organismes vivants (compétition, mutualisme, etc.), celles de caractère purement physique et chimique (géophysique, géochimique), et celles entre les êtres vivants et leur milieu, qui définissent à proprement parler le domaine d'étude de l'écologie. Ces interactions se font via des échanges de matière et d'énergie.

Les visages du vivant

L'Ă©volution du vivant.
La chimie prébiotique.
L'existence d'organismes vivants  sur la Terre est attestĂ©e depuis , possiblement, 3,8 milliards d'annĂ©es (soit seulement 800 millions d'annĂ©es après la formation de la planète). 

Si l'on met Ă  part l'Ă©nergie indispensable Ă  toute la chimie du vivant, c'est la prĂ©sence d'eau liquide en abondance qui a Ă©tĂ© la première condition Ă  l'apparition de ces organismes. L'eau liquide est un milieu qui permet Ă  la fois la rencontre des Ă©lĂ©ments chimiques qui peuvent se lier pour former des molĂ©cules de plus en plus complexes. La molĂ©cule d'eau, est un agent rĂ©ducteur (elle fournit un Ă©lectron lors de certaines rĂ©actions chimiques); en tant que dissolvant, elle est en mesure de faciliter la rupture des liaisons entre molĂ©cules, si bien qu'elle apparaĂ®t comme indispensable Ă  toutes les transformations chimiques opĂ©rĂ©es dans les organismes vivants. 

L'autre élément essentiel à la chimie du vivant est le carbone. Les caractéristiques de l'atome de carbone (notamment sa tétravalence) le rendent apte à servir de ciment aux édifices moléculaires éventuellement complexes (macromolécules)qui sont à la base de tous les organismes vivants et des phénomènes qui les caractérisent. Ces molécules sont formées d'un squelette d'atomes de carbone auquel sont liés quantité d'autres éléments (oxygène, hydrogène, azote, calcium, phosphore, soufre, potassium, etc.). La chimie du carbone est par excellence la chimie du vivant et est ordinairement nommée, pour cette raison, chimie organique.

Les molécules organiques qui ont précédé les premiers organismes vivants se sont constituées à partir du carbone disponible et de l'hydrogène, - celui-ci sans doute d'abord fourni par les molécules de sulfure d'hydrogène H2S (agent réducteur), puis par les molécules d'eau H2O. Certaines de ces molécules (des acides aminés parmi elles) ont pu aussi être synthétisées dans l'espace et être apportés sur la Terre par des chutes de météorites ou des collisions avec des noyaux cométaires. Le premier pas important sur le chemin qui menait aux organismes vivant a été la formation des premières molécules capables de se répliquer. Aujourd'hui, ce sont les molécules d'ADN qui, possédant cette capacité, portent l'information nécessaire (information génétique) pour que puisse se constituer un organisme vivant à partir d'une autre. Dans un premier temps, ce rôle était dévolu à des molécules d'ARN (Les acides nucléiques), mais la grammaire générale de ce qui allait être la reproduction des organismes et de la constitution des espèces vivantes était la même.

Descendance et différence. Dès l'époque prébiotique, lorsqu'on parle de molécules capables de se dupliquer, on n'entend pas qu'elles produisent des répliques exactement identiques à elles-mêmes. Il peut exister des différences entre la molécule fille et la molécule mère, dues à des erreurs aléatoires dans la transmission de l'information génétique. Certaines de ces erreurs ont pour conséquence une descendance plus ou moins apte à se reproduire elle-même (peut-être en fonction du milieu dans lequel vivent les organismes concerné, ou pour d'autres raisons). C'est le principe de l'évolution, qui va de pair avec la formation de divers chemins évolutifs, certains menant à l'apparition de nouvelles espèces, d'autres à la disparition d'espèces existantes.
Un autre pas a Ă©tĂ© franchi quand des molĂ©cules d'ARN capables de duplication se sont trouvĂ©es enfermĂ©es dans des microsphères. De telles structures sont des membranes repliĂ©es sur elles-mĂŞmes (constituĂ©es de lipides et de protĂ©ines), qui ont pu se former spontanĂ©ment, si les conditions physiques et mĂ©caniques Ă©taient rĂ©unies. Une molĂ©cule d'ARN capable de se rĂ©pliquer et enfermĂ©e dans un espace dĂ©limitĂ© par une membrane, cela commence Ă  ressembler Ă  une cellule vivante. Mais il a fallu encore franchir quelques Ă©tapes pour que l'on puisse parler d'organismes vivants. 

Ces structures prébiotiques ont dû acquérir notamment la capacité de ce maintenir telles quelles malgré les variations possibles de leur environnement. Cela signifie, la capacité de maintenir des conditions physiques et chimiques à peu près constantes à l'intérieur de l'espace renfermé par la membrane. Cette capacité d'autorégulation interne qui, après toutes les caractéristiques déjà évoquées, forme le socle de la définition d'un organisme vivant, est appelée homéostasie. Un élément central de cette capacité de régulation interne est la possibilité de gérer d'une manière ou d'une autre l'énergie qui provient (ou qui éventuellement peut ne pas provenir pendant un certain temps) de l'extérieur.

Les toutes premières cellules vivantes, notamment grâce Ă  l'apparition chez elles, il y a environ 2,2 milliards d'annĂ©es, de certaines structures spĂ©cialisĂ©es, appelĂ©es organites, ont dĂ» acquĂ©rir cette capacitĂ© avant de perfectionner de diverses manières leurs modes d'acquisition de l'Ă©nergie (comme la photosynthèse apparue très prĂ©cocement), de transformation et de stockage interne. Ces processus,  en mĂŞme temps que ceux qui concernent la transformation de matière Ă  l'intĂ©rieur d'un organisme vivant, en dĂ©finissent le mĂ©tabolisme.
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Stromatolithes.
Stromatolithes de Shark Bay (Australie Occidentale). - Les stromatolithes sont des formations minérales que l'on rencontre dans les zones intertidales ( = bandes littorales délimitées par l'amplitude des marées). Elles sont produites par des bactéries, notamment par des cyanobactéries. Ces micro-organismes photosynthétiques détachent le carbone du CO2 et le libèrent sous la forme de carbonates, qui, par précipitation, forment les stromatolithes. Ces formations ont existé à peu près à tous les moments de l'histoire de la Terre et se rencontrent sous des formes fossiles en de nombreux lieux. Les stromatolithes ont connu leur âge d'or au Protérozoïque, entre -2,2 milliards d'années et -570 millions d'années. Ils fournissent certains des plus anciens indices de la présence d'organismes vivants sur notre planète. Des stromatolithes ont ainsi été découverts au Groenland, vieux de 3,7 milliards d'années. Photo : Paul Harrison / USGS.

Procaryotes et eucaryotes.
Dans les premières cellules, les molécules renfermant l'information génétique étaient simplement contenues à l'intérieur de la membrane cellulaire, sans qu'un lieu bien délimité leur soit destiné, comme c'est le cas encore aujourd'hui avec les bactéries et les archées. De tels organismes sont qualifiés de procaryotes. Mais l'évolution de certaines cellules les a conduites à enfermer les molécules renfermant l'information génétique dans une région spéciale, elle aussi circonscrite par une membrane, un organite particulier, appelée le noyau cellulaire. Les cellules dotées d'un tel noyau (et les organismes formés de telles cellules) sont dites eucaryotes.

Unicelluaires et pluricellulaires.
Les Eucaryotes sont les organismes qui ont suivi les chemins Ă©volutifs les plus variĂ©s. La plupart de ceux qui sont restĂ©s constituĂ©s d'une seule cellule (organismes unicellulaires) ont formĂ© le gros du bataillon des Protistes dont les plus anciens remontent Ă  1,8 milliards d'annĂ©es; les autres ont constituĂ© des ensembles de cellules fonctionnant ensemble pour former des organismes pluricellulaires. Depuis une dĂ©couverte faite au Gabon en 2008, on fait remonter les plus anciens organismes pluricellulaires Ă  2,2 milliards d'annĂ©es (Orosirien), mais ils pourraient avoir disparu assez rapidement. Une autre souche, celle des algues rouges (Rhodophytes) remonte Ă  1, 2 milliards d'annĂ©es (StĂ©nien). Les ancĂŞtres des organismes pluricellulaires actuels (les animaux, les vĂ©gĂ©taux, les champignons) pourrait ne remonter qu'Ă  Ediacarien, il ya 600 millions d'annĂ©es  (Le PassĂ© de la Terre). Quoi qu'il en soit, les organismes pluricellulaires possèdent des cellules spĂ©cialisĂ©es et en gĂ©nĂ©ral des tissus diffĂ©renciĂ©s, chacun ayant ses propres caractĂ©ristiques et fonctions, et qui forment des organes. 

Autotrophes et hérérotrophes.
Tous les organismes sont constituĂ©s d’eau, de sels minĂ©raux et de très divers composĂ©s organiques. Ils puisent dans le milieu oĂą ils vivent les ressources (lumière du soleil, nutriments minĂ©raux et matière organique) nĂ©cessaires Ă  leur survie, Ă  leur croissance Ă  leur entretien et Ă  leur reproduction.

La nutrition fournit les matĂ©riaux nĂ©cessaires Ă  la construction des molĂ©cules dont l'organisme est constituĂ©. Celles-ci sont dĂ©gradĂ©es ou transformĂ©es de telle sorte que des Ă©changes constants de matière avec le milieu extĂ©rieur sont nĂ©cessaires. L'Ă©nergie, qu'elle soit apportĂ©e par la nutrition ou non, est nĂ©cessaire dans la la plupart des  processus mĂ©taboliques, en particulier ceux responsables de la construction des macromolĂ©cules Ă  partir de composĂ©s plus petits; elle aussi se dĂ©grade en permanence et doit ĂŞtre renouvelĂ©e constamment.

Les organismes capables de synthĂ©tiser leur propre nourriture (plus prĂ©cisĂ©ment, capables d'utiliser du carbone inorganique comme source de carbone), et de d'obtenir par eux-mĂŞme l'Ă©nergie dont ils ont besoin Ă  partir de leur milieu sont appelĂ©es autotrophes. Ceux qui doivent se nourrir d'autres organismes pour acquĂ©rir leur Ă©nergie sont appelĂ©s hĂ©tĂ©rotrophes (en grec, trophè =  nourriture, aliments).

 â€˘ Les autotrophes. - Un organisme autotrophe (au carbone) est un organisme capable de synthĂ©tiser les molĂ©cules utilisĂ©es pour la construction et le fonctionnement des ĂŞtres vivants en puisant leur carbone dans des composĂ©s simples (dioxyde de carbone CO2, dans le cas des organismes terrestres, acide carbonique, H2CO3  pour les autotrophes marins). Dans certains cas l'acquisition du carbone inorganique se fait Ă  partir de rĂ©actions chimiques inorganiques (chimiosynthèse), mais le plus gĂ©nĂ©ralement en utilisant l'Ă©nergie lumineuse (photosynthèse), qui est ensuite stockĂ©e dans des liaisons covalentes qui relient les atomes de carbone entre eux pour former notamment des glucides (sucres). 
+ Les photoautotrophes, tels que les plantes, les algues et les bactĂ©ries photosynthĂ©tiques, exploitent l'Ă©nergie solaire () en la convertissant en Ă©nergie chimique d'abord sous forme d'adĂ©nosine triphosphate (ATP), et d'une enzyme qui untervient dans la photosynthèse, le nicotinamide adĂ©nine dinuclĂ©otide phosphate (NADP). L'Ă©nergie stockĂ©e dans l'ATP est ensuite utilisĂ©e pour synthĂ©tiser des molĂ©cules organiques telles que le glucose (CH2O).  Ainsi pourra-t-on rĂ©sumer, au final, le processus de la photosynthèse, par la rĂ©action : 

CO2 + H2O +  CH2O + O2

+ Les chimioautotrophes sont principalement des bactĂ©ries que l'on rencontre lĂ  oĂą la lumière du soleil n'est pas disponible (grottes sombres, cheminĂ©es hydrothermales au fond de l'ocĂ©an). De nombreux chimioautotrophes des cheminĂ©es hydrothermales utilisent comme source d'Ă©nergie chimique le sulfure d'hydrogène (H2S), qu'elles libèrent. Les chimioautotrophes, comme les photoautotrophes,  synthĂ©tisent ensuite des molĂ©cules organiques comme le glucose pour y stocker l'Ă©nergie requise par leur mĂ©tabolisme, et qui sera aussi utilisable par d'autres organismes. 

 â€˘ Les hĂ©tĂ©rotrophes. - Un organisme hĂ©tĂ©rotrophe est un organisme incapable d'effectuer les synthèses de ses constituantsdirectement  Ă  partir d'Ă©lĂ©ments minĂ©raux. Il doit puiser son Ă©nergie et ses nutriments sous forme de matière organique en consommant d'autres organismes (autotrophes ou non). En ce sens les hĂ©tĂ©rotrophes sont aussi chimiotrophes . Les animaux, les champignons, certaines bactĂ©ries, les protozoaires sont hĂ©tĂ©rotrophes. 
Certains organismes, rangĂ©s parmi les autotrophes, sont, Ă  certains moments de leur vie, ou pour certaines de leurs parties aussi hĂ©tĂ©rotrophes. On parle alors de mixotrophie. La plupart des Protistes sont mixotrophes. Il en est de mĂŞme des plantes vasculaires (Cormophytes), qui sont sont autotrophes pour ce qui concerne leur partie aĂ©rienne, mais hĂ©tĂ©rotrophes par leurs racines. 

Anaérobies, aérobies.
Les premiers organismes Ă©taient anaĂ©orobies : ils vivaient dans un environnement presque dĂ©pourvu d'oxygène (sa concentration atmosphĂ©rique Ă©tait infĂ©rieure Ă  2%). L'oxygène fabriquĂ© par eux (cyanobactĂ©ries ou leurs ancĂŞtres) au travers du processus de photosynthèse, Ă©tait aussitĂ´t  fixĂ© par divers Ă©lĂ©ments et minĂ©raux. Il Ă©tait, par exemple, captĂ© par les roches riches en fer (origine des formations ferrifères rubanĂ©e du SidĂ©rien, caratĂ©risĂ©es par la magnĂ©tite, Fe3O4). Quand cette captation n'a plus Ă©tĂ© possible,  faute de rĂ©cepteurs disponibles (puits d'oxygène),  cet Ă©lĂ©ment  - toxique pour les organismes anaĂ©robies - s'est accumulĂ© aussi bien en dissolution dans l'eau que dans l'atmosphère. Beaucoup des organismes existants alors ont disparu (on parle de catastrophe de l'oxygène pour qualifier cet Ă©vĂ©nement qui a eu lieu il y a 2,4 milliards d'annĂ©es). 

Des Cyanobactéries ont cependant continué à enrichir l'atmosphère en oxygène. Il a fallu du temps pour que se développent des organismes aérobies, c'est-à-dire capables non seulement de vivre dans un milieu riche en oxygène, mais d'utiliser cet oxygène désormais disponible en abondance. L'utilisation de l'oxygène par les processus métaboliques correspond à la respiration.

La respiration aĂ©robie se prĂ©sente ainsi comme le processus inverse de la photosynthèse. On peut en schĂ©matiser les effets chimiques par la rĂ©action : 
CH2O + O  CO2 + H2O + 
(La combustion lente du glucose libère l'énergie renfermée dans les liaisons moléculaires de celui-ci et produit du dioxyde de carbone et de l'eau).
La concentration de l'oxygène dans l'atmosphère a crĂ» Ă  peu près rĂ©gulièrement, pour s'Ă©tablir, il y a environ 500 milions d'annĂ©es Ă  des niveaux du mĂŞme ordre que ceux que l'on constate aujourd'hui. Chemin faisant l'oxygène atmosphĂ©rique a permis un refroidissement du climat terrestre en faisant diminuer la concentration atmosphĂ©rique du mĂ©thane (un gaz Ă  effet de serre). 

A la fin du Protérozoïque, l'oxygène, sous la forme d'ozone (trioxygène) a constitué dans la haute atmosphère une couche capable de bloquer les rayonnements ultraviolets du Soleil les plus nocifs pour les organismes vivants. Ceux-ci étaient jusque là confinés dans les océans ou du moins dans des milieux aquatiques; l'augmentation de l'oxygène et la diminution du risque ultraviolet ont facilité leur établissement sur la terre ferme et donné un grand élan au développement des organismes pluricellulaire terrestres, d'abord végétaux puis animaux. Ces conditions nouvelles ont ainsi préparé la grande époque du vivant, marquée par une diversité de formes inédites, connue sous le nom d'explosion cambrienne (vers 540-530 millions d'années avant le présent). Parallèlement, le phytoplancton a aussi connu un essor considérable. Il réalise, à l'époque actuelle, 40 % de toute la photosynthèse.
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Niveaux passés de l'oxygčne dans l'atmosphčre de la Terre.
Evolution de la concentration de l'oxygène (rouge)  et du dioxyde de carbone (noir) dans l'atmosphère pendant le PhanĂ©rozoĂŻque (du Cambrien Ă  aujourd'hui). - L'atmosphère est restĂ©e rĂ©ductrice jusqu'Ă  il y a environ 600 milions d'annĂ©es. A partir de lĂ , la concentration d'oxygène, après plusieurs oscillations, avec un pic autour de 20% au moment de l'explosion du Cambrien, est passĂ©e de 10% Ă  un niveau proche de celui qu'elle a actuellement, soit environ 21%. Au cours des derniers 400 millions d'annĂ©es, elle n'a oscillĂ© que dans des limites relativement Ă©troites autour de 24%. Ce sont les organismes photosynthĂ©tiques qui en sont responsables. Le Carbonifère, le Permien et le CrĂ©tacĂ© prĂ©sentaient des concentrations d'oxygène Ă©levĂ©es; le Trias infĂ©rieur et moyen a Ă©tĂ© une pĂ©riode de plus faible teneur en oxygène; du milieu du Trias supĂ©rieur au Jurassique, l'oxygène semble avoir fluctuĂ© mais est restĂ© supĂ©rieur aux niveau actuel. Depuis le CrĂ©tacĂ©, le niveau d'oxygène a diminuĂ©.

Il y a beaucoup moins de CO2 dans l'atmosphère que d'oxygène, et les variations de la concentration de dioxyde de carbone sont représentées sur le graphique à une échelle très différente (en ppm = parties par million). On notera la grande chute de la concentration de CO2 pendant le Carbonifère, c'est-à-dire à l'âge d'or des cryptogames vasculaires (des ptéridophytes, notamment). Le carbone fixé ainsi par ces végétaux est l'actuel réservoir des combustibles fossiles. Comme celle de l'oxygène, la concentration du dioxyde de carbone a beaucoup oscillé. Le lissage de la courbe ne permet pas de figurer des variations de courte durée, tels les pics à la fin du Permien ou du Crétacé ou encore la montée vertigineuse du CO2 atmosphérique (de 278 ppm à 420 ppm) depuis le début de l'ère industrielle. (Sources : K. Cantner, AGI et Foster et al.).

Le vivant en ses royaumes.
Dans les classifications habituellement utilisĂ©es du monde vivant, on distingue six règnes (archĂ©es, bactĂ©ries, protistes, vĂ©gĂ©taux, champignons et animaux), entre lesquels se distribuent toutes les espèces actuelles. 

Les Archées et les Bactéries.
Les archées et les bactéries sont des organismes procaryotes et presque tous unicellulaires. Ils sont presque tous microscopiques (les plus grosses bactéries peuvent cependant atteindre presque un millimètre de longueur). Ces deux groupes, dont l'évolution séparée a commencé à peu près 200 millions d'années après l'apparition des premiers organismes vivants, se distinguent par leur biochimie. On les rencontre principalement dans les zones humides.

Les Protistes.
Les protistes sont gĂ©nĂ©ralement des organismes unicellulaires. Certains, Ă  l'image du phytoplancton qui dĂ©rive dans les ocĂ©ans et les lacs, sont photosynthĂ©tiques, comme les plantes et utilisent donc l'Ă©nergie du soleil pour fabriquer de la nourriture. D'autres, Ă  l'image des amibes, du blob (Physarum polycephalum) ou des paramĂ©cies, ont davantage d'affinitĂ©s avec les animaux, on les range parmi les protozoaires. Les protistes vivent dans l'eau ou dans les milieux humides. 

Les Végétaux.
Les végétaux sont des organismes pluricellulaires vivant sur la terre et parfois dans l'eau. Certains sont très simples (mousses, fougères, ou les algues, ces dernières parfois rangées parmi les protistes), d'autres plus complexes, à l'image des spermatophytes (plantes à graines). Tous ont pour caractéristique de pouvoir utiliser presque toute l'énergie qu'ils reçoivent de la lumière solaire pour opérer la photosynthèse

Les premières algues  marines remontent au Cambrien. Les  premières plantes vasculaires apparaissent Ă  l'Ordovicien, elle commencent Ă  envahir la terre, pour prendre une grande extension au Carbonifère (grandes forĂŞts de fougères arborescentes et de lycopodes se dĂ©veloppent, premiers conifères), qui correspond aussi Ă  l'apparition des premiers pollens. Les premières forĂŞts de gymnospermes (conifères, etc.) remontent au Triassique. Les plantes Ă  graines deviennent dominantes Ă  partir du CrĂ©tacĂ©.

Les Champignons.
Les champignons, comme les végétaux parmi lequels on les rangeait autrefois, sont généralement fixés au sol ou sur un support solide, et possèdent des racines (leur système racinaire est souvent bien plus vaste que leur partie visible, et peut atteindre plusieurs kilomètres carrés pour certaines espèces). Mais, dépourvus de la capacité de photosynthèse, il sont rangés aujourd'hui dans un règne distinct. Ils se nourrisent de matière organique (de plantes mortes, en particulier). Les champignons sont généralement pluricellulaires, mais quelques-uns, les levures (saccharomycètes), sont microscopiques et unicellulaires. Les plus anciens champignons remontent au Silurien ou à la fin de l'Ordovicien. (Certains champignons inférieurs, généralement photosynthétiques, peuvent aussi être détachés des champignons proprement dits, et constituer un règne supplémentaire, celui des chromistes).

Les Animaux.
Certains animaux ne mesurent pas plus d'un millimètre de longueur, d'autres, comme la Baleine bleue (Balaenoptera musculus), peuvent atteindre les 30 m. Les animaux, qui vivent aussi bien sur la terre que dans les milieux aquatiques, se distinguent des plantes par leur incapacité à synthétiser leurs aliments (à commencer par les sucres) à partir de composés chimiques bruts. Ils survivent en mangeant d'autres êtres vivants, ou des choses qui étaient autrefois vivantes (des plantes et des champignons, voire des protistes (plancton), ou d'autres animaux). Si l'on excepte queques animaux aquatiques qui restent pratiquement toute leur vie arrimés à un support fixe (les mouvements de l'eau leur apportant la nourriture nécessaire), la plupart des animaux sont capables de locomotion, soit grâce à des organes spécialisés (nageoires, ailes, pattes), soit par les mouvements de leur corps tout entier. La plupart des animaux ont une tête sur laquelle sont placés plusieurs organes sensoriels (yeux, narines, oreilles), qui fournissent une aide pour les déplacements et l'identification de la nourriture. Il est commode de distinguer parmi les animaux deux groupes :

+ Les Invertébrés, qui représentent plus de 95 % des espèces animales actuellement connues. Ils ne possèdent pas de colonne vertébrale et de squelette interne articulé. Parmi eux : les vers, les insectes, les mollusques, les cnidaires (méduses, coraux), etc.
+ Les Vertébrés, très minoritaires, qui possèdent, comme leur nom l'indique, une colonne vertébrale et un squelette interne. Parmi eux : les poissons, les amphibiens, les reptiles, les oiseaux et les mammifères.
Les premiers animaux Ă©taient des invertĂ©brĂ©s marins au corps mou, et sont apparus il y a environ un milliard d'annĂ©es. L'explosion cambrienne a profitĂ© Ă  l'essor des animaux (mĂ©tazoaires)  : spongiaires, arthropodes, vertĂ©brĂ©s. La plupart des invertĂ©brĂ©s marins , Ă  commencer par les cĂ©phalopodes, remontent Ă  l'Ordovicien. A cette Ă©poque, les arthropodes, les cĂ©phalopodes et les autres mollusques commencent Ă  dominer les mers, et sont rejoints par les poissons, de plus en plus prĂ©sents Ă  partir du Silurien. Au DĂ©vonien, les insectes et les premiers tĂ©trapodes apparaissent. Les amphibiens, les reptiles et les insectes formeront les principales classes d'animaux jusqu'Ă  l'apparition des dinosaures (Triassique) et des mammifères (Jurassique). La disparition des Dinosaures lors de la transition CrĂ©tacĂ©-Tertiaire, il y a 65 millions d'annĂ©es, permettra aux Mammifères de prendre une place de plus en plus importante.

Nombre d'espèces répertoriées et nombre estimé d'espèces

Domaine Règne Espèces 
répertoriées
Nombre d'espèces
estimé
Procaryotes Archées 175 ?
Bactéries 10 000 ?
Eucaryotes Protistes 80 000 600 000
Champignons 72 000 1 500 000
Plantes 270 000 320 000
Animaux
Arthropodes
  Mandibulates
  CrustacĂ©s
Chélicérates
Mollusques
NĂ©matodes
Vertébrés
  Poissons
Amphibiens
Reptiles
Oiseaux
Mammifères
-
-
  963 000
  40 000
75 000
70 000
25 000
52 500
  25 000
4950
8002
9750
4630
1 320 000
-
8 000 000
  150 0000
750 000
200 000
400 000
55 000
Total 1 750 000 14 000 000
Sources : UNEP / World Atlas of biodiversity, 2003.

Les grandes divisions de la biosphère et de l'écosphère

Les organismes vivants se répartissent dans la biosphère en fonction des conditions qui leur sont offertes, notamment selon la disponibilité de l'eau, de l'énergie et de la nourriture.

Les Ă©cozones.
Les Ă©cozones sont les plus grandes divisions biogĂ©ographiques de la surface de la Terre, et se distinguent les unes des autres par des distributions caractĂ©ristiques de la flore et des animaux qui y vivent. Elles correspondent Ă  des rĂ©gions oĂą les plantes et les animaux se sont dĂ©veloppĂ©s dans un isolement relatif pendant de longues pĂ©riodes, du fait de divers facteurs gĂ©ographiques (ocĂ©ans, chaĂ®nes de montagnes, dĂ©serts, etc), qui ont constituĂ© des obstacles Ă  la migration des plantes ou des animaux. Une Ă©cozone est donc dĂ©finie selon les relations de parentĂ© entre les espèces vivantes qu'on y rencontre. Ces relations atant elles-mĂŞmes corrĂ©lĂ©es avec une histoire gĂ©ographique et gĂ©ologique commune. On en compte huit. 

 â€˘ La rĂ©gion palĂ©arctique comprend l'Europe, l'Afrique septentrionale, le nord et le centre de la PĂ©ninsule arabique, ainsi que l'Asie au nord de l'Himalaya. On y range l'Islande, les Ă®les de l'Arctique eurasiatique et l'archipel japonais (sauf l'archipel Ryukyu). Cela reprĂ©sente près de 55 millions de kilomètres carrĂ©s.

 â€˘ La rĂ©gion nĂ©arctique comprend la plus grande partie de l'AmĂ©rique du Nord (dont le Groenland), au jusqu'au Sud du Mexique (Hauts plateaux).

 â€˘ La rĂ©gion nĂ©otropicale, commence au Sud du Mexique (Terres chaudes) et s'Ă©tend jusqu'au Sud de l'AmĂ©rique du Sud (rĂ©gions tropicales et rĂ©gions tempĂ©rĂ©es). Elle comprend aussi les Antilles.

 â€˘ La rĂ©gion afrotropicale ou Ă©thiopique  comprend toute l'Afrique subsaharienne, Madagascar et les Ă®les voisinnes le sud de la PĂ©ninsule arabique, ainsi que le Sud de l'Iran et du Pakistan.

 â€˘ La rĂ©gion indomalaise ou orientale s'Ă©tend sur la plus grande partie de l'Asie du Sud, du Sud du Pakistan au Sud de la Chine (provinces du Guangxi, Yunnan et Hainan) et jusqu'aux Philippines, Ă  Taiwan, aux Ă®les Ryukyu , Ă  BornĂ©o et Ă  l'archipel indonĂ©sien (Ă  l'Ouest de Lombok).

 â€˘ La rĂ©gion australasienne recouvre Ă  peu près ce que l'on appelle l'Australasie. Elle est sĂ©parĂ©e de la rĂ©gion indo-malaise par la ligne Wallace (entre Bali et Lombok). Elle comprend l'est de l'IndonĂ©sie, l'Australie, la Nouvelle-GuinĂ©e. On y ajoute parfois plusieurs groupes d'Ă®les du Pacifique, que l'on dĂ©tache de la rĂ©gion ocĂ©anienne : le Vanuatu, les Ă®les salomon, la Nouvelle-ZĂ©lande, La Nouvelle CalĂ©donie, etc.

 â€˘ La rĂ©gion ocĂ©anienne comprend les Ă®les du Pacifique de PolynĂ©sie, de MicronĂ©sie et de MĂ©lanĂ©sie (sauf Ă©ventuellement les Ă®les prĂ©cĂ©demment nommĂ©es).

 â€˘ La rĂ©gion antarctique comprend l'Antarctide et divers groupes du Sud de l'ocĂ©an Indien (Ă®les Crozet, Kerguelen, etc) et de l'ocĂ©an Atlantique (Ă®les Shetland du Sud et GĂ©orgie du Sud, etc.).

Les limites entre les écozones ne sont pas toujours bien définies. A l'image de la ligne Wallace (L'Océanie), ces limites sont moins des lignes que des bandes plus ou moins étendues, qui définissent des écoclines, autrement dit des gradations entre deux zones. A l'intérieur de ces zones de transition entre deux faunes et flores caractéristiques des écozones concernées, différentes lignes pouvent souvent être tracées en fonction des groupes de plantes ou d'animaux considérés.

Les Ă©corĂ©gions. 
Les Ă©corĂ©gions sont des zones gĂ©ographiques Ă©tendues auxquelles les divers caractères (climat, gĂ©omorphologie, hydrologie, faune et flore, Ă©ventuellement les caractères rĂ©unis confĂ©rĂ©s par l'activitĂ© humaine) confèrent une Ă©cologie particulière. L'Amazonie, les Everglades en Floride, la forĂŞt du Sri Lanka, la savane soudanienne, la forĂŞt mixte de l'Europe mĂ©diterranĂ©enne, par exemple, sont des Ă©corĂ©gions. 

Les biomes.
La notion de biome se rapproche de celle d'Ă©corĂ©gion, mais possède un caractère plus gĂ©nĂ©rique (ex. : la taĂŻga sibĂ©rienne et la taĂŻga canadienne sont des Ă©corĂ©gions; la taĂŻga tout court est un biome). Les biomes sont des zones de la biosphère dĂ©finies par le climat et la gĂ©ographie et prĂ©sentant des conditions climatiques similaires. Ils sont dĂ©finis sur la base de facteurs tels que les structures vĂ©gĂ©tales (arbres, arbustes et herbes), les types de feuilles (feuilles larges et aiguilles), l'espacement des plantes (forĂŞt, bois, savane) et le climat. Contrairement aux Ă©corĂ©gions et aux Ă©cozones, les biomes ne sont pas dĂ©finis par des similitudes gĂ©nĂ©tiques, taxonomiques ou historiques. 

On distingue les biomes terrestres (rĂ©partis en trois groupes principaux : forĂŞts, formations herbacĂ©es, dĂ©serts), les biomes aquatiques et les biomes mixtes. Ces-derniers sont dĂ©finis Ă  partir des conditions particulières nĂ©es de la rencontre de zones terrestres et de zones aquatiques (eaux peu profondes, plages, bords de rivières, etc.) . 

Les biomes terrestres reçoivent leur nom en fonction de leur formation végétale typique et pleinement développée ou d'une caractéristique marquante de son environnement abiotique. Les caractéristiques du macroclimat existant sont souvent utilisées à cet effet. Les principaux biomes terrestres sont signalés en gras dans le tableau ci-dessous. Ajoutons, que les biomes terrestres peuvent être divisées en entités plus petites, les paysages, possédant une physionomie propre.

L'oecumène. - Ce mot désigne l'ensemble des terres habitées en permanence et transformées directement par l'espèce humaine. Elle est formée d'un ensemble de biomes, dits anthropogéniques, dans lesquels on distingue divers types de paysages (paysages urbains, paysages ruraux, etc.). On estime que l'oecumène recouvre aujourd'hui la moitié de la surface terrestre.
Les biomes aquatiques sont le plus souvent été définis à partir de caractères purement géographiques; division en biomes continentaux (lacs, cours d'eau) et en biomes océaniques, pour lesquels (comme dans le cas de certains lacs) la notion de profondeur est prise en compte, car elle commande notamment à l'accès à l'énergie solaire. Les régions supérieures sont atteintes par la lumière (on parle de zone photique) et permettent la photosynthèse. Dans les régions inférieures, sombres, (zone aphotique), l'accès à l'énergie (cela signifie aussi à la nourriture) doit se faire selon des modes particuliers.
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Les principaux biomes
Forêts Forêts subarctiques Forêts de conifères (taïga, en Russie)
Forêts tempérées Forêts tempérées de conifères tempérées
Forêts humides (feuillus ou conifères)
ForĂŞts de feuillus 
Forêts mixtes (espèces décidues et sempervirentes mélangées) : forêts méditerranéennes ou sclérophylles (bois, broussailles, maquis); forêts de feuillus et de conifères
ForĂŞts tropicales
et subtropicales
ForĂŞts pluviales Ă©quatoriales
Forêts de mousson (sèches par périodes)
Forêts tropophiles (forêts tropicales sèches)
Fôrets tropicales de conifères (forêts de pins, forêts de cyprès).
Formations herbacées Savanes Savanes herbeuses (Llanos, en Amérique du Sud).
Savanes arbustives
Savanes Ă©pineuses, broussailles
Landes, bruyères
Prairies
Steppes Steppes proprement dites, pampas, veldt, etc. selon les régions
Toundras Toundras arctiques
Toundras alpines (hauts plateaux)
Déserts Déserts froids Glaces : glaciers, inlandsis (des microorganismes ont été découverts en 2014, vivant à 800 m de profondeur sous les glaces de l'Antarctide).
Rochers
DĂ©serts chauds DĂ©sert de sable (erg, au Sahara) 
Désert de roches (reg, hammada, sérir, au Sahara)
Oasis
Biomes anthropogéniques Terres agricoles Terres labourées, jardins, vergers, vignobles, rizières, pâturages, etc.
Zones urbanisées Villes, habitats humains divers, bordures des voies de communication (routes, voies ferrées).
Biomes aquatiques
(hydrobiosphère)
Eaux continentales
(environ 1,8 % de la surface du globe)
Lacs, Ă©tangs
Cours d'eau : ruisseaux, rivières, fleuves
Deltas
Eaux océaniques
(environ 70 % de la surface du globe)
Océans ouverts (milieu pélagique, près de la surface; milieu démersal à des profondeurs plus grandes)
Grandes profondeurs, fosses abyssales
Plateaux continentaux, mers fermées, zones néritiques ou sublittorales
Zones d'algues flottantes
Banquises
Biomes mixtes Milieux littoraux Zones intertidales (espaces entre les marées hautes et basses) : vasières, plages, estuaires
Mangroves
Zones ripariennes (bordures de rivières et de lacs), forêts-galeries
Zones humides : Marais,  prairies, savanes et forĂŞts inondĂ©es ou inondables
RĂ©cifs coralliens (atolls)
Zones benthiques Fonds océaniques, fonds lacustres; limons
ForĂŞts d'algues, prairies sous-marines
Events océaniques : cheminées hydrothermales, évents froids, sources sous-marines
Montagnes : étagement de plusieurs biomes selon l'altitude. Une grande variété d'écosystèmes, représentatifs de différents biomes peuvent ainsi se rencontrer dans des espaces très réduits.
Biomes des
milieux extrĂŞmes
Milieux dans lesquels les conditions physiques et chimiques "extrĂŞmes" : sources hydrothermales,  pergĂ©lisol, grottes, l'intĂ©rieur des roches et des coraux, centrales nuclĂ©aires, etc.

Les écosystèmes

Les systèmes dynamiques.
Au sens le plus large, un système est un ensemble dont les Ă©lĂ©ments entretiennent entre eux des relations qui les rendent interdĂ©pendants et confèrent ainsi une structure Ă  cet ensemble. Cette dĂ©finition conduit Ă  s'interroger sur ce que devient le système au fil du temps, du fait mĂŞme de l'existence de telles relations. 

Lorsque ces relations induisent des modifications dans le système on parle d'interactions. Un système concret Ă©voluant ainsi en fonction des interactions entre ces Ă©lĂ©ments est appelĂ© système dynamique. Un tel système peut conserver ses caractĂ©ristiques (les paramètres qui le dĂ©finissent)  dans la durĂ©e, se transformer pour se placer dans un Ă©tat diffĂ©rent, ou, Ă  l'inverse, perdre complètement sa structure pour se disloquer. 

La grandeur physique utilisĂ©e pour caractĂ©riser une transformation et sa possibilitĂ© Ă  l'intĂ©rieur d'un système est l'Ă©nergie : on envisage les trasformations Ă  l'intĂ©rieur d'un système par le biais des Ă©changes d'Ă©nergie entre les diffĂ©rentes composantes du système lors de leurs interactions. Dans un système fermĂ©, l'Ă©nergie (et la matière) dont use le système est limitĂ©e par la dĂ©finition mĂŞme du système. Au fil des transformations, elle perd de son efficacitĂ© (deuxième principe de la thermodynamique) et, au final, aucune modification Ă  l'intĂ©rieur du système n'est plus possible. A l'inverse, dans le cas d'un système ouvert, celui-ci est alimentĂ© de l'extĂ©rieur en Ă©nergie (et Ă©ventuellement en matière). L'Ă©volution du système se comprend alors en termes de flux d'Ă©nergie : l'Ă©nergie entrante permet les transformations Ă  l'intĂ©rieur du système, et l'inĂ©vitable dĂ©gradation de l'Ă©nergie (qui la rend de moins en moins efficace) est compensĂ©e par le maintien du flux entrant. Lorsque, sous l'effet d'un flux entrant rĂ©gulier un système est en mesure d'actionner ses diffĂ©rents composants afin de maintenir son Ă©quilibre, il est dit dans un Ă©tat stationnaire. 

Quand on raisonne en termes de flux, deux types de processus, appelés boucles de rétroaction, interviennent dans l'évolution, l'équilibre ou non, d'un système, c'est-à-dire dans sa régulation :

 â€˘ La rĂ©troaction positive correspond Ă  la situation oĂą les effets d'un processus agissent de telle sorte que ce processus soit renforcĂ© (effet boule de neige). Ce type de rĂ©troaction est nĂ©cessaire pour activer ou stimuler une transformation, une interaction, mais il aboutirait Ă  un emballement incontrolable si un deuxième type de processus n'intervenait pas :

 â€˘ La rĂ©troaction nĂ©gative correspond Ă  la situation oĂą les effets d'un processus font que le moteur de celui-ci est inhibĂ© (effet de soupape). 

Ces deux processus combinés définissent la manière dont le système se régule. La capacité d'un système à se réguler de telle sorte que ces conditions internes restent confinées dans des limites généralement étroites est appelé homéostasie (homéostasie dynamique).

La régulation d'un système fait aussi appel à une autre notion, celle de facteur limitant :

 â€˘ Un facteur limitant, aussi appelĂ© limite de tolĂ©rance, dĂ©signe une ressource, un paramètre ou une condition d'un système qui limite l'Ă©volution de tel ou tel processus Ă  l'intĂ©rieur du système. Cela peut ĂŞtre l'Ă©lĂ©ment sur lequel agit la rĂ©troaction nĂ©gative, mais la notion acquiert toute sa pertience lorsqu'elle s'applique Ă  une ressource rare requise par le système considĂ©rĂ©.
Les systèmes sont exposés à de multiples perturbations extérieures. Deux paramètres peuvent servir à mesurer l'évolution d'un système face aux perturbations : la résistance et la résilience.
 â€˘ La rĂ©sistance est la capacitĂ© d'un système Ă  maintenir son Ă©quilibre malgrĂ© les perturbations. 

 â€˘ La rĂ©silience est fonction de la vitesse Ă  laquelle un système retrouve son Ă©quilibre après avoir Ă©tĂ© perturbĂ©. Une perturbation peut modifier un système au point qu'il perde entièrement toute rĂ©silience. Ce processus peut conduire Ă  la destruction complète ou Ă  l'altĂ©ration irrĂ©versible du système.

Les systèmes dynamiques sont d'autant plus aptes Ă  maintenir leur Ă©quilibre qu'ils sont complexes, car cela multiplie d'autant les boucles de rĂ©troaction qui gouvernent cet Ă©quilibre. 

Les composantes des écosystèmes.
Un Ă©cosystème est un système dynamique ouvert, dĂ©fini dans un espace donnĂ©, qui possède une composante vivante (biotique) et une composante non-vivante (abiotique). L'Ă©cosphère est l'Ă©cosystème qui renferme tous les autres Ă©cosystèmes, Ă  commencer par les diffĂ©rents biomes, qui peuvent eux-mĂŞmes se dĂ©finir comme composĂ©s d'Ă©cosystèmes de tailles très diverses. 

On rend parfois synonymes les mots écosystème et environnement, mais on doit noter qu'un environnement (qui n'a pas nécessairement de composante biotique) doit environner « quelque chose » : on devrait ainsi parler de l'environnement d'une communauté biologique, d'un organisme vivant, etc. C'est l'environnement plus le « quelque chose » qu'il environne qui pourra donc éventuellement être assimilé à un écosystème; quant à l'écosystème, qui est un système ouvert, il a, lui, à coup sûr un environnement.
Les perturbations extĂ©rieures auxquelles un Ă©cosystème peut ĂŞtre exposĂ© sont, par exemple, les effets du changement climatique ou simplement des alĂ©as mĂ©tĂ©orologiques (variations des tempĂ©ratures et des prĂ©cipitations, sĂ©cheresses, incendies, inondations, etc.), les effets de l'activitĂ© humaine (pollution, dĂ©forestation et autres formes d'anthropisation des sols, introduction d'espèces invasives, etc.). 

On distingue dans un écosystème :

 â€˘ La biocĂ©nose ou communautĂ© (ce dernier terme tendant aujourd'hui Ă  supplanter le prĂ©cĂ©dent), renferme la totalitĂ© de organismes vivants de l'Ă©cosystème. Ces organismes interagissent entre eux  et induisent la structure de l'Ă©cosystème. 
+ Le biote. - La biocĂ©nose (en grec, koinĂłs  = en commun) ou communautĂ© se distingue du biote en ce sens que la biocĂ©nose dĂ©signe des Ă©lĂ©ments vivants en interaction, et partant composants d'un système, alors que le mot biote n'a pas ce caractère dynamique : un biote est seulement une collection d'ĂŞtres vivants dans un espace dĂ©terminĂ©. Pour dĂ©finir un biote, il suffit d'en Ă©numĂ©rer les espèces prĂ©sentes; pour dĂ©finir une biocĂ©nose, il faut de surcroĂ®t prĂ©ciser qu'elle en est l'organisation, la diversitĂ©, la richesse spĂ©cifique.

+ La biomasse. - Le mot biomasse dĂ©signe en premier lieu la masse (ou la masse par unitĂ© de surface) des organismes vivants prĂ©sents vivants dans une zone ou un Ă©cosystème donnĂ©, Ă  un moment donnĂ©. Le mot peut s'appliquer Ă  la masse de la communautĂ© toute entière ou seulement Ă  celle de certaines des espèces. D'autres usages du terme se rencontrent  : il peut aussi se rĂ©fĂ©rer seulement Ă  la masse de matière organique renfermĂ©e par les organismes concernĂ©s (on ignore alors la masse de l'eau que referment ces organismes), Ă  la masse de carbone, etc. Dans ces derniers cas,  le terme de biomasse fait ordinairement rĂ©fĂ©rence Ă  la quantitĂ© de matière organique susceptible d'ĂŞtre utilisĂ©e comme source d'Ă©nergie (bioĂ©nergie). 

On définit à l'intérieur d'une communauté biologique diverses composantes-
+ Selon les règnes qui sont considĂ©rĂ©s, on distinguera : la phytocĂ©nose (la flore), la zoocĂ©nose (la faune),  la mycocĂ©nose (les champignons), la microcĂ©nose (les microorganismes), etc.

+ En terme d'espèces : les organismes d'une même espèce à l'intérieur d'une communauté forment une population.

 â€˘ Le biotope (du grec topos =  lieu) est la composante de l'Ă©cosystème caractĂ©risĂ©e par des facteurs abiotiques. Un biotope est ainsi une une zone limitĂ©e en taille oĂą vivent des organismes de mĂŞme espèce ou d'espèces diffĂ©rentes et oĂą règnent des conditions physiques et chimiques dĂ©finies (relativement uniformes dans l'espace et stables dans le temps), telles que la tempĂ©rature, l'humiditĂ©, le vent, la lumière, le pH, etc. Un biotope peut ĂŞtre une souche d'arbre, la forĂŞt dans laquelle se trouve cette souche, un Ă©tang, un verger, une tourbière, une vallĂ©e, etc.
+ L'habitat. - En général, le terme d'habitat (du latin habitare = vivre) a un sens similaire à celui de biotope, mais alors que le biotope définit le lieu de vie d'une communauté biologique, l'habitat se réfère à une espèce particulière, et correspond au lieu de vie d'une population. Ainsi entendu, l'habitat comprend l'espace que les individus d'une espèce parcourent pour combler leurs besoins (se nourrir, se cacher, se reposer, se reproduire, etc.) et peut aussi comprendre leur territoire de migration. Cependant, certains auteurs anglo-saxons identifient habitat et biotope, quand d'autres définissent un habitat comme une zone déterminée d'un biotope.
 â€˘ Niche Ă©cologique. - Toutes les espèces ont une niche Ă©cologique dans l'Ă©cosystème. La notion de niche Ă©cologique sert Ă  caractĂ©riser la manière dont ces espèces acquièrent les ressources qui leurs sont nĂ©cessaires et comment elles interagissent avec les autres espèces de la communautĂ©. 
Il existe divers manières d'aborder une niche écologique. Par exemple, a) selon l'habitat dans lequel vit une espèce et les adaptations comportementales qui l'accompagnent (niche grinnellienne), b) selon la manière dont une espèce ne se contente pas de se développer dans un environnement, mais peut aussi modifier l'environnement et son comportement au cours de sa croissance (niche eltonienne), ou encore c) en fonction de divers paramètres statistiques et mathématiques qui définissent la manière dont une espèce coexiste avec les autres composantes de la communauté (niche hutchisonienne).
Les relations trophiques.
La chaîne trophique.
La circulation de l'Ă©nergie et de la matière au sein d'une biocĂ©nose est commandĂ©e par les relations alimentaires qu'y entretiennent ses diffĂ©rentes composantes (plantes, herbivores, carnivores, dĂ©composeurs), et se dĂ©crit au travers de la notion de chaĂ®ne trophique ( = chaĂ®ne alimentaire), qui est une reprĂ©sentation simplifiĂ©e des interactions entre les diffĂ©rents organismes dans un Ă©cosystème. Une telle chaĂ®ne illustre la façon dont les organismes se nourrissent les uns des autres et comment l'Ă©nergie est transfĂ©rĂ©e d'un organisme Ă  un autre. Dans une chaĂ®ne alimentaire, on distingue en particulier, les producteurs,  les consommateurs et les dĂ©composeurs :
• Les producteurs (plantes vertes, algues et certaines bactéries photosynthétiques), sont des organismes capables de produire leur propre nourriture par photosynthèse. Ils convertissent l'énergie lumineuse en énergie chimique, stockée sous forme de matière organique (sucres, glucides, etc.).

• Les consommateurs sont des organismes qui se nourrissent d'autres organismes pour obtenir de l'énergie et des nutriments. Ils peuvent être classés en plusieurs catégories :

+ Les herbivores sont des consommateurs primaires qui se nourrissent de plantes et d'autres producteurs.

 + Les carnivores sont des consommateurs secondaires ou tertiaires qui se nourrissent principalement de viande et d'autres animaux.

+ Les omnivores sont des consommateurs qui se nourrissent Ă  la fois de plantes et d'animaux.

 â€˘  Les dĂ©composeurs sont des organismes qui dĂ©composent la matière organique morte et la dĂ©composent en Ă©lĂ©ments nutritifs simples. Ils jouent un rĂ´le essentiel dans le recyclage des Ă©lĂ©ments nutritifs dans l'Ă©cosystème en libĂ©rant les nutriments stockĂ©s dans les dĂ©bris et les organismes morts.
Les chaînes trophiques peuvent être simples ou complexes en fonction de la diversité des espèces dans l'écosystème et des nombreuses interactions qui s'y produisent.

Le réseau trophique.
Les chaĂ®nes alimentaires ne dĂ©crivent pas de façon complète les flux d'Ă©nergie et de matière dans un Ă©cosystème. MĂŞme quand tous les organismes sont regroupĂ©s dans les niveaux trophiques appropriĂ©s, on constate que certaines espèces peuvent se nourrir Ă  partir de plusieurs niveaux trophiques. On a dĂ©jĂ  signalĂ© le cas des dĂ©composeurs, on peut aussi penser aux omnivores qui peuvent se nourir aussi bien de carnivores, que d'herbivores ou de plantes. De plus, dans un Ă©cosystème, il est rare que l'on n'observe qu'une unique chaĂ®ne alimentaire. Il en existe ordinairement plusieurs, liĂ©es entre elles pour former une structure complexe. Cela amène Ă  introduire la notion de rĂ©seau trophique. Graphiquement, on exprime les relations trophiques d'une communautĂ© dans un tel rĂ©seau avec des flèches qui relient les espèces en fonction de qui mange qui. 
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Réseau trophique dans l'océan Antarctique.
Le réseau trophique dans l'océan Antarctique. - Les réseaux alimentaires marins polaires ont tendance à être plus simples que ceux des autres écosystèmes (cela les rend particulièrement fragiles). Dans l'océan Austral (ainsi d'ailleurs que dans l'océan Arctique), il existe deux types fondamentaux de producteurs primaires : le phytoplancton pélagique et les algues qui vivent dans la glace (algues épontiques). Celles-ci sont généralement des espèces benthiques adaptées aux faibles intensités lumineuses régnant sous la surface de la glace. L'abondant krill (Euphausia superba) constitue le pivot du réseau trophique de l'Antarctique car il en est le principal herbivore, et il constitue aussi une source de nourriture importante pour plusieurs espèces de zooplancton carnivore, de poissons pélagiques et de calmars, ainsi que pour les baleines à fanons, les phoques et les oiseaux de mer qui se nourrissent de plancton. (D'après C. Lalli et T. Parsons, Biological oceanography, an introduction, 1993).

Comme les rĂ©seaux trophiques peuvent ĂŞtre très compliquĂ©s, on peut les simplifer de diverses manières  : par exemple en regroupant les espèces ayant des relations trophiques similaires dans une communautĂ© donnĂ©e en grands groupes fonctionnels, ou encore en isolant  une partie du rĂ©seau qui interagit très peu avec le reste de la communautĂ©. 

La pyramide trophique.
On a dit, qu'en fonction de  leur rĂ´le de producteur ou de consommateur, les espèces ou les groupes d'espèces peuvent ĂŞtre affectĂ©s Ă  diffĂ©rents niveaux trophiques. Graphiquement, on reprĂ©sente ces niveaux sous forme de bandes horizontales posĂ©es les uns sur les autres, et dont la longueur est fonction de grandeurs telles que la biomasse reprĂ©sentĂ©e par tel ou tel niveau, ou bien la quantitĂ© d'Ă©nergie qui peut ĂŞtre associĂ©e Ă  chacun des niveaux.

Lors qu'on envisage l'une ou l'autre de ces caractéristiques, on constate que la biomasse, le nombre d'organismes ou l'énergie sont moindres dans un niveau donné par rapport au précédent, si bien que le graphique, large à la base, se rétrécit à chaque niveau supplémentaire pour donner à la figure l'aspect d'une pyramide à degrés. On appelle cette figure une pyramide trophique

Pyramide trophique.
Pyramide trophique à quatre niveaux. - Chaque organisme d'une chaîne alimentaire peut être placé dans une pyramide trophique, où les producteurs sont situés en bas et les consommateurs tertiaires en haut. La plupart des pyramides trophiques ont trois niveaux de consommateurs. Au fur et à mesure que l'on monte dans la pyramide, on applique la règle des 10 %, (voir ci-dessous) qui stipule qu'à chaque niveau 90 % de l'énergie utilisable est perdue dans l'environnement sous forme de chaleur et que seulement 10 % de l'énergie utilisable est disponible pour le niveau supérieur.

Ci-dessous, une pyramide trophique imagée et idéalisée. (Source : M. Castelluci, Science, 2003).

Pyramide trophique.

La déperdition de l'énergie.
Les chaĂ®nes alimentaires d'un rĂ©seau trophique comportent rarement plus de sept maillons (niveaux trophiques) entre le producteur et n'importe quel prĂ©dateur supĂ©rieur. La plupart des chaĂ®nes alimentaires sont constituĂ©es quatre maillons, parfois cinq. 

 â€˘ La principale raison en est  l'inefficacitĂ© du transfert d'Ă©nergie d'un  niveau trophique au suivant (hypothèse Ă©nergĂ©tique). L'Ă©nergie est perdue sous forme de chaleur (suite Ă  l'activitĂ© des organismes) entre chaque niveau trophique en raison de la deuxième loi de la thermodynamique. Les chiffres peuvent ĂŞtre diffĂ©rents d'un niveau trophique Ă  un autre et selon l'Ă©cosystème considĂ©rĂ©, mais on peut estimer qu'en moyenne seulement 10 % environ de l'Ă©nergie stockĂ©e dans la matière organique de chaque niveau trophique est convertie en substance organique au niveau trophique suivant. Il s'ensuit qu'après un nombre limitĂ©  de transferts trophiques d'Ă©nergie, la quantitĂ© d'Ă©nergie restante dans la chaĂ®ne alimentaire peut ne pas ĂŞtre assez importante pour soutenir des populations viables Ă  un niveau niveau trophique supĂ©rieur.
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Distribution de l'Ă©nergie dans chaque niveau trophique.

 â€˘ Une autre raison peut aussi ĂŞtre invoquĂ©e : les chaĂ®nes alimentaires longues sont moins stables que les chaĂ®nes courtes (hypothèse de stabilitĂ© dynamique). Les fluctuations de population aux niveaux trophiques infĂ©rieurs sont amplifiĂ©es aux niveaux supĂ©rieurs et peuvent conduire Ă  l'extinction locale des prĂ©dateurs supĂ©rieurs. Pour les grands prĂ©dateurs, plus la chaĂ®ne alimentaire est longue, et plus la rĂ©cupĂ©ration des alĂ©as environnementaux est lente et difficile. 

L'amplification biologique.
IndĂ©pendamment de la dĂ©perdition d'Ă©nergie, d'autres phĂ©nomènes peuvent s'observer lors du passage d'un niveau trophique au niveau supĂ©rieur. L'un des plus critiques est l'amplification biologique ou bioamplification, qui correspond Ă  la concentration croissante de substances persistantes et toxiques dans les tissus des organismes (bioaccumulation) Ă  la suite de l'ingestion d'espèces du niveau trophique prĂ©cĂ©dent, depuis les  producteurs primaires jusqu'aux consommateurs supĂ©rieurs. De nombreuses substances sont susceptible d'une telle accumulation pouvant atteindre le seuil de toxicitĂ© pour les consommateurs des niveaux trophiques les plus Ă©levĂ©s. Parmi les substances susceptibles d'une bioamplification problĂ©matique, on a identifiĂ© de longue date plusieurs pesticides, Ă  commencer par le DDT(dichlorodiphĂ©nyltrichloroĂ©thane) et le chlordĂ©cone, ou  les BPC (biphĂ©nyles polychlorĂ©s) et les mĂ©taux lourds (plomb, mercure, cadmium, etc.).

Les cycles biogéochimiques.
Les processus trophiques impliquent un flux d'énergie et de matière. L'énergie finit par être dissipée sous forme de chaleur et est perdue à jamais pour les processus métaboliques. Les éléments chimiques absorbés par les organismes vivants (eau, carbone, azote, phosphore, soufre, etc.) sont appelés, eux, à être recyclés : ils seront restitués à la composante abiotique de l'écosystème, soit du vivant même de ces organismes, soit après leur mort sous l'action des décomposeurs. Il seront alors de nouveau disponibles pour être utilisés par les organismes vivants. Il suivent donc un cycle, appelé cycle biogéochimique

Voici un rapide tour d'horizon des principaux cycles biogéochimiques. On pourrait encore mentionner les cycles de l'hydrogène, du potassium, etc.

Le cycle de l'eau.
La disponibilitĂ© de l'eau influence le rythme de tous les processus Ă  l'oeuvre dans les Ă©cosystèmes terrestres, en contrĂ´lant la production primaire et la dĂ©composition. De nombreux organismes vivants, comme les plantes, les animaux et les champignons, dĂ©pendent de la très petite quantitĂ© d'eau douce de surface, dont le manque peut avoir des effets considĂ©rables. Les organismes doivent ĂŞtre capables de s'adapter aux fluctuations de l'approvisionnement en eau. 

L'eau liquide est la phase physique principale de l'utilisation de l'eau, bien que certains organismes puissent utiliser la vapeur d'eau. Le gel des eaux souterraines limite la disponibilité de l'eau pour les plantes terrestres. Si l'on examine les réserves d'eau sur Terre, on constate que 97,5 % sont des eaux salées non potables. Parmi l'eau restante, 99 % est enfermée dans le sous-sol sous forme d'eau ou de glace. La quantité d'eau dans l'atmosphère est minime. Au final, moins de 1% de l'eau douce est facilement accessible à partir des lacs et des rivières

Divers processus régissent le cycle de l'eau. Les principaux sont l'évaporation de l'eau liquide par l'énergie solaire qui réchauffe les océans et les autres eaux de surface, la condensation de la vapeur d'eau dans les nuages et les précipitations, puis l'écoulement des eaux de surface et souterraines qui renvoie l'eau vers les océans, complétant ainsi le cycle :

 â€˘ Evaporation / sublimation : Le cycle de l'eau est alimentĂ© par l'Ă©nergie en provenance du Soleil. Cela entraĂ®ne l'Ă©vaporation (eau liquide  vapeur d'eau) des eaux de surface liquides et la sublimation (glace  vapeur d'eau) de l'eau gelĂ©e, ce qui libère de grandes quantitĂ©s de vapeur d'eau dans l'atmosphère

 â€˘ Condensation / prĂ©cipitation : au fil du temps, cette vapeur d'eau se condense en nuages sous forme de gouttelettes liquides ou gelĂ©es et est finalement suivie de prĂ©cipitations (pluie ou neige), qui ramènent l'eau Ă  la surface de la Terre. 

 â€˘ Ecoulement de l'eau sous la surface : La pluie finit par pĂ©nĂ©trer dans le sol, oĂą elle peut s'Ă©vaporer Ă  nouveau si elle est proche de la surface, s'Ă©couler sous la surface ou ĂŞtre stockĂ©e pendant de longues pĂ©riodes. 

 â€˘ Ruissellement de surface / fonte des neiges : Le ruissellement de surface, c'est-Ă -dire l'Ă©coulement d'eau douce provenant de la pluie ou de la fonte des glaces, est plus facile Ă  observer. 

 â€˘ Ecoulement fluvial : Les eaux de ruissellement peuvent ensuite emprunter des cours d'eau et des lacs pour atteindre les ocĂ©ans ou s'Ă©couler directement dans les ocĂ©ans eux-mĂŞmes.

La pluie et le ruissellement de surface sont les principaux moyens par lesquels les minĂ©raux, notamment le carbone, l'azote, le phosphore et le soufre, passent de la terre Ă  l'eau. 

Le cycle de l'eau existerait encore en l'absence d'organismes vivants sur la Terre, mais la transpiration des plantes terrestres qui mobilise un volume d'eau important lui confère son caractère particulier.

Le cycle du carbone.
Le carbone est le deuxième Ă©lĂ©ment le plus abondant dans les organismes vivants. PrĂ©sent dans toutes les molĂ©cules organiques, il en forme le squelette et  est aussi au coeur des processus par lesquels l'Ă©nergie circule Ă  l'intĂ©rieur des Ă©cosystèmes. Par ailleurs, liĂ© Ă  l'oxygène, il forme le CO2 atmosphĂ©rique, qui est le gaz ayant la plus grande part dans l'effet de serre (L'atmosphère de la Terre). Il joue Ă  ce titre un rĂ´le pivot dans les Ă©quilibres Ă  l'intĂ©rieur de la biosphère.

La description du cycle du carbone peut se faire en se plaçant à deux échelles temporelles différentes, celle, courte, des organismes vivants, puis celle de la biosphère qui implique de longues durées-:

 â€˘ Les organismes photosynthĂ©tiques (autotrophes) utilisent le dioxyde de carbone (CO2) atmosphĂ©rique lors de la photosynthèse et, tout en libĂ©rant de l'oxygène, convertissent le carbone en formes organiques qui sont utilisĂ©es par tous les hĂ©tĂ©rotrophes. 
La respiration aérobie nécessite de l'oxygène provenant de l'atmosphère ou dissous dans l'eau. Il existe ainsi un échange constant d'oxygène et de dioxyde de carbone entre les autotrophes (qui ont besoin de carbone) et les hétérotrophes (qui, en plus, ont besoin d'oxygène).
 â€˘ Le carbone utilisĂ© par les organismes vivants se retrouve ensuite dans le sol et dans les sĂ©diments terrestres (oĂą il forme notamment les grandes rĂ©serves de combustibles fossiles, qui sont les restes dĂ©composĂ©s en anaĂ©robie de plantes et qui mettent des millions d'annĂ©es Ă  se former). Sur terre, le carbone est stockĂ© dans le sol Ă  la suite de la dĂ©composition d'organismes vivants par des dĂ©composeurs ou de l'altĂ©ration des roches et des minĂ©raux terrestres. Ce carbone peut ĂŞtre aussi lessivĂ© dans les rĂ©servoirs d'eau par le ruissellement de surface.
+ L'échange de carbone entre l'atmosphère et les réservoirs d'eau influence la quantité de carbone trouvée en chaque lieu, et chacun affecte l'autre réciproquement. Le dioxyde de carbone de l'atmosphère se dissout dans l'eau et se combine avec les molécules d'eau pour former de l'acide carbonique, puis il s'ionise en ions carbonate et bicarbonate.
La partie du carbone fixée dans les roches sédimentaires carbonées telles que le calcaire du fond de l'océan est ensuite entraînée dans les profondeurs de la Terre par la subduction des plaques tectoniques. Le volcanisme sera, plus tard, responsable de son retour dans l'atmosphère, bouclant ainsi le cycle.
Cycle du carbone.
Le cycle du carbone. - Chaque année, des dizaines de milliards de tonnes de carbone circulent entre l'atmosphère, l'hydrosphère et la lithosphère. Les activités humaines ajoutent environ 5,5 milliards de tonnes par an de dioxyde de carbone dans l'atmosphère. On a mentionné en noir les quantités totales de carbone stocké en gigatonnes de carbone (GtC), et, en violet, les flux annuels de carbone en gigatonnes de carbone par an (GtC/a). Source : Nasa Earth Observatory.

Le cycle de l'oxygène.
L'oxygène est surtout contenu dans les minéraux de silicate et d'oxydes de la lithosphère et du manteau terrestre (99,5 %). Sa présence, comparativement bien moindre, dans l'atmosphère terrestre est en lien direct avec les cycles de l'eau et du carbone.

Un petite partie de cet oxygène atmosphérique est issue de la dissociation par le rayonnement ultraviolet du Soleil des molécules d'eau et de CO2, mais l'essentiel provient de la photosynthèse, qui est une photolyse de l'eau effectuée par les plantes et le phytoplancton, et aussi dans une très large mesure par une cyanobactérie marine (le Prochlorococcus, qui est le plus petit et le plus abondant organisme photosynthétique de la planète), à l'origine de la moitié de l'oxygène présent dant l'atmosphère actuelle de la Terre.

L'oxygène est fortement réactif, il se lie rapidement à d'autres éléments (oxydation). Il est ainsi retiré en permanence à l'atmosphère par des réactions abiotiques (fixation de l'oxygène libre par diverses réactions aux roches de surface) et biotiques, comme la respiration et la décomposition qui aboutissent à la libération dans l'atmosphère de dioxyde de carbone. Si l'atmosphère parvient à maintenir un niveau de 21% d'oxygène, elle le doit seulement à l'activité photosynthétique des organismes vivants qui y injectent aussi en permanence ce gaz.

Le cycle de l'azote.
L'azote est un composant des acides aminĂ©s, des protĂ©ines et des acides nuclĂ©iques, et est un Ă©lĂ©ment nutritif essentiel et particulièrement important pour l'Ă©tude de la dynamique des Ă©cosystèmes, puisque de nombreux processus, tels que la production primaire et la dĂ©composition, sont limitĂ©s par l'apport d'azote disponible. 

Le principal réservoir d'azote est l'atmosphère, composée à 78 % d'azote gazeux (N2). Les autres réservoirs sont dans le sol, la biomasse, les sédiments au fond des lacs, des cours d'eau et des océans, ou encore, sous forme dissoute, les eaux de surface et souterraines.

Les producteurs primaires, tels que les plantes et le phytoplancton, qui ordinairement font entrer les nutriments dans la chaĂ®ne trophique ne sont pas capables d'incorporer l'azote de l'atmosphère. La principale voie d'entrĂ©e de l'azote dans les Ă©cosystèmes est donc plutĂ´t la fixation du N2 par des bactĂ©ries (bactĂ©ries nitrifiantes), telles, par exemple, les Rhizobium, qui vivent en symbiose dans les nodules racinaires des lĂ©gumineuses, ou les Azobacter, qui sont des bactĂ©ries libres. Ces bactĂ©ries lient l'azote Ă  l'oxygène pour former l'ion nitrate (NO3-), qui associĂ© Ă  divers anions (ions positifs), forme les nitrates proprement dits. Ces composĂ©s azotĂ©s organique peuvent alors ĂŞtre absorbĂ©s aisĂ©ment par les plantes. 

Dans la suite du cycle, l'azote sera rĂ©introduit dans l'atmosphère par d'autres bactĂ©ries ou par des champignons sous forme d'azote gazeux. Ce processus se dĂ©roule en trois Ă©tapes dans les systèmes terrestres : ammonification, nitrification et dĂ©nitrification. 

 â€˘ L'ammonification convertit les dĂ©chets azotĂ©s d'animaux vivants ou de restes d'animaux morts en ammonium (NH4+) par certaines bactĂ©ries et champignons. 

 â€˘ La nitrification est la conversion de NH4+ en NO3-.  L'ammonium est d'abord converti en nitrites (NO2-) par des bactĂ©ries nitrifiantes, telles que Nitrosomonas. Les nitrites sont ensuite convertis en nitrates (NO3-) par des organismes similaires.

 â€˘ La dĂ©nitrification intervient dans des conditions anaĂ©robies-: les bactĂ©ries nitrifiantes, telles que Pseudomonas et Clostridium, utilisent du NO3- au lieu de l'O2 pour leur mĂ©tabolisme et libèrent du N2 (azote gazeux) qui peut rĂ©intĂ©grer l'atmosphère.

Le cycle de l'azote océanique se déroule de façon très similaire par l'intermédiare aussi de bactéries. Une partie de cet azote tombe au fond de l'océan sous forme de sédiments que les mouvements géologiques finissent par faire revenir en surface, où l'azote présent peut éventuellement être réinjecté dans les écosystèmes terrestres.

Cycle du phosphore.
Le phosphore est un constituant essentiel des acides nucléiques, des phospholipides, de l'ATP et d'autres molécules de stockage d'énergie; sous la forme de phosphate de calcium, il constitue les composants de soutien des os. Nécessaire à la croissance des Poissons, le phosphore est souvent le nutriment limitant dans les écosystèmes aquatiques.

Aucun gaz atmosphĂ©rique ne contient du phosphore (cet Ă©lĂ©ment n'est Ă©ventuellement prĂ©sent dans l'atmosphère que sous forme de poussière minĂ©rale, d'aĂ©rosols ou de cendres volcaniques). En renvanche, le phosphore se rencontre en grandes quantitĂ©s  dans le sol ou dissous dans les ocĂ©ans, ainsi que dans les organismes vivants. Mais ce sont les roches sĂ©dimentaires d'origine marine qui constituent le principal rĂ©servoir de phosphore : il y est issu des corps des organismes ocĂ©aniques et de leurs excrĂ©tions.

La seule forme de phosphore matière inorganique d'importance biologique est l'ion phosphate (PO4+), que les plantes absorbent et utilisent pour synthĂ©tiser des composĂ©s organique ensuite distribuĂ©s dans tout le rĂ©seau trophique. Le phosphate retourne au sol ou Ă  l'eau par la dĂ©composition de la biomasse ou l'excrĂ©tion par les consommateurs. L'humus et les particules de sol lient alors les phosphates, les rendant de nouveau disponibles pour les producteurs primaires. 

Le cycle du phosphore a ainsi tendance à être largement localisé dans les écosystèmes. Mais le parcours du phosphore peut aussi être beaucoup plus long. Une partie des phosphates contenus dans les roches est lessivée par les eaux souterraines et de surface et atteint finalement les océans. Le retour du phosphate de l'océan vers la terre et à travers le sol est ensuite extrêmement lent : l'ion phosphate a un temps de séjour océanique moyen compris entre 20.000 et 100.000 ans.

Cycle du soufre.
En tant que composant de la cystéine (un acide aminé), le soufre est impliqué, au sein des protéines, dans la formation de liaisons disulfure, qui contribuent à déterminer leur repliement tridimensionnel, et donc leurs fonctions. Par ailleurs, certains écosystèmes reposent sur des chimioautotrophes utilisant le soufre (sous forme de sulfates) comme source d'énergie biologique.

Présent dans l'atmosphère sous forme de dioxyde de soufre (SO2), le soufre y pénètre de trois manières : par la décomposition de molécules organiques, par l'activité volcanique et les évents géothermiques, et par la combustion de combustibles fossiles par les humains. Il se dépose ensuite sur la terre aussi de trois manières principales :

 â€˘ Lorsque la pluie tombe, le dioxyde de soufre atmosphĂ©rique se trouve dissous sous forme d'acide sulfureux  (H2SO3). 

 â€˘ Le soufre peut Ă©galement tomber directement de l'atmosphère.

 â€˘ De plus, l'altĂ©ration des roches contenant du soufre libère du soufre dans le sol. Ces roches proviennent de sĂ©diments ocĂ©aniques qui sont dĂ©placĂ©s vers la terre par le soulèvement gĂ©ologique de ces sĂ©diments. 

Les Ă©cosystèmes terrestres utilisent ces sulfates du sol sous forme liquide. L'ion sulfate (SO4--) est rĂ©duit par les plantes et les autres producteurs primaires qui l'incorporent Ă  leurs protĂ©ines sous forme solide. Ensuite, les consommateurs des ces plantes l'intègrent  Ă  leurs protĂ©ines. Lors de la mort et de la dĂ©composition de ces organismes, le soufre rĂ©duit des protĂ©ines est oxydĂ© par les bactĂ©ries et de nouveau assimilable par les plantes, ou bien il est rejetĂ© dans l'atmosphère sous forme de sulfure d'hydrogène (H2S).

Le soufre pĂ©nètre dans l'ocĂ©an par le ruissellement de la terre, par les retombĂ©es atmosphĂ©riques et par les Ă©vents gĂ©othermiques sous-marins. 

Les effets de l'activité humaine sur les cycles biogéochimiques.
En raison des capacitĂ©s technologiques des humains et des systèmes de reprĂ©sentation dans lesquels ils inscrivent leurs existences individuelles, qui induisent chez eux des besoins qui vont bien au-delĂ  de la dimension simplement biologique, les humains ont, sur l'Ă©cosphère, un impact collectif bien plus grand et bien plus variĂ© que celui des autres animaux. On se contentera ici d'Ă©voquer l'impact des activitĂ©s humaines sur les cycle biogĂ©ochimiques. 

Afin d'accroĂ®tre la disponibilitĂ© de l'eau Ă  leur bĂ©nĂ©fice, les humains modifient  le cycle de l'eau de diverses manières (collecte d'eaux souterraines, barrages sur les cours d'eau, irrigation, recours au dessalement pour obtenir de l'eau potable Ă  partir de l'ocĂ©an, etc).
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Fond asséché de la mer d'Aral.
Le fond asséché de la mer d'Aral en Ouzbékistan. - Autrefois alimenté en eau par deux fleuves importants, l'Amou-Daria et le Syr-Daria, ce lac d'Asie centrale est aujourd'hui en grande partie asséché. Cette catastrophe écologique majeure est due au du détournement des deux fleuves, dans la seconde moitié du XXe siècle, pour servir à l'irrigation de grandes plantations de coton. Photo : Anton Ruiter; licence ; Creative Commons.

Les humains interviennent de manière plus cruciale encore dans le cycle du carbone, en partie du fait de l'Ă©levage de bovins, source mĂ©thane (CH4), mais principalement depuis le dĂ©but de l'ère industrielle, par l'injection dans l'atmosphère de quantitĂ©s massives de dioxyde de carbone issu de la combustion des combustibles fossiles. La prĂ©sence croissante dans l'atmosphère de CH4 et CO2, qui sont des gaz Ă  effet de serre, affecte profondĂ©ment le climat et bouleverse tous les Ă©cosystèmes. Les ocĂ©ans, qui absorbent environ un quart du CO2 atmosphĂ©rique, contribuent Ă  limiter jusqu'Ă  un certain point cet effet de serre, mais en contrepartie ils s'acidifient, ce qui met en pĂ©ril les Ă©cosystèmes marins. L’acidification des ocĂ©ans a augmentĂ© de 26.% depuis le dĂ©but de l'ère industrielle et ne fait que s'accĂ©lĂ©rer.

La combustion de combustibles fossiles libère aussi des oxydes d'azote (oxyde nitreux, N2O, en particulier) qui sont aussi des gaz Ă  effet de serre. Mais les rejets de composĂ©s azotĂ©s par les activitĂ©s humaines sont surtout reliĂ©s Ă  l'agriculture. Pour faciliter la croissance et la productivitĂ© des plantes cultivĂ©es, on leur apporte souvent des nutriments en abondance, sous forme d'engrais. Ces engrais contiennent notamment de l'azote (nitrates), du phosphore (phosphates) et du potassium, et les cycles de ces Ă©lĂ©ments sont eux aussi fortement affectĂ©s. Les excès de ces Ă©lĂ©ments pĂ©nètrent dans les sols ou sont vĂ©hiculĂ©s par le ruisselement de surface jusqu'aux rivières, aux lacs et aux ocĂ©ans. Ils provoquent alors  une croissance excessive de micro-organismes (processus d'eutrophisation), qui Ă©puisent l'oxygène dissous, ce qui entraĂ®ne la mort de la faune de nombreux Ă©cosystèmes. Ce processus est responsable des zones mortes (zones incapables de supporter des organismes vivants) dans les lacs et Ă  l'embouchure de nombreux grands fleuves. On estime que ces zones mortes, dont certaines existent aussi en plein ocĂ©an (peut-ĂŞtre, dans ce cas, pour des raisons liĂ©es au rĂ©chauffement climatique) reprĂ©sentent aujourd'hui dans le monde une superficie de l'ordre de 250 000 km², soit plus que celle du Royaume-Uni et près de la moitiĂ© de la superficie de la France mĂ©tropolitaine

Enfin, le cycle du soufre est lui aussi fortement impactĂ© par les activitĂ©s humaines, Ă  commencer Ă  par le recours aux combustibles fossiles (pĂ©trole, gaz naturel, charbon) qui libère dans l'atmosphère du dioxyde de soufre (SO2) et de sulfure d'hydrogène (H2S).  L'eau de pluie tombant sur le sol Ă  travers le sulfure d'hydrogène et le dioxyde de soufre les transforme en acide sulfureux (H2SO3). Il en rĂ©sulte des pluies acides toxiques qui abaissent le pH des lacs (ce qui tue une grande partie de la faune rĂ©sidente); les pluies acides impactent Ă©galement directement les humains en affectant leur santĂ© et en dĂ©gradant chimiquement les bâtiments. (Ajoutons que les plus acides peuvent avoir d'autres origines, notamment du fait de rejets de composĂ©s azotĂ©s, tels que l'acide nitrique, HNO3).

Les communautés biologiques

On nomme communautĂ© (= biocĂ©nose) l'ensemble des espèces qui cohabitent et interagissent au sein d'un mĂŞme Ă©cosystème. Les communautĂ©s sont des entitĂ©s complexes dĂ©finies par leur structure (les types et le nombre d'espèces) et leur dynamique (comment elles changent au fil du temps). 

Les interactions biologiques.
Dans une communauté, les interactions entre individus de deux espèces (individus hétérospécifiques) ou d'une même espèce (individus conspécifiques) peuvent prendre plusieurs formes. On parle de neutralisme dans le cas où aucune des deux ne subit ni de préjudice ni de bénéfice du fait de l'interaction. L'amensalisme correspond à la situation dans laquelle la relation cause un préjudice à l'une, mais a un effet neutre pour l'autre. On parle enfin d'antagonisme quand l'interaction bénéficie à une espèce et est préjudiciable à l'autre. On parle de facilitation quand au moins l'un des espèces tire bénéfice de l'interaction sans porter préjudice à l'autre (mutualisme, commensalisme).

Une interaction entre deux organismes est dite obligatoire lorsque au moins l'un des deux organismes ne pourrrait vivre l'un sans interaction avec l'autre. Elle est dit facultative, quand  l'un ces organismes sont capables de survivre sans cette interaction. Certaines interactions sont de courte durĂ©e (par exemple la prĂ©dation, qui est instantanĂ©e, la pollinisation; la zoocorie), d'autres de longue durĂ©e, comme le mutualisme, le parasitisme, la compĂ©tition, le neutralisme, etc.

Les principaux types d'interactions biologiques

Espèce Antagonisme Mutualisme Amensalisme Commensalisme Neutralisme
I + + = = =
II - + - + =
Le signe + signifie que l'interaction est bénéfique pour les individus de l'espèce concernée; le signe - signifie que l'interaction a des effets néfastes sur ces individus; le signe = signifie que l'impact de l'interaction n'est ni positif ni négatif.

Antagonisme (+ -).
Les interactions antagonistes sont celles dans lesquelle l'interaction favorise un organisme ou une espèce au détriment d'un autre organisme ou d'une autre espèce. Le comportement associé à ce type d'interaction est appelé exploitation (d'une espèce par l'autre). Les espèces préjudiciées ont souvent développé au cours de leur évolution diverses stratégies de défense qui peuvent être mécaniques, chimiques, comportementales, etc., tels sont le mimétisme, les piquants, la toxicité, les carapaces, la fuite ou, au contraire, l'immobilité, etc.

 â€˘ La prĂ©dation est l'interaction entre animaux, dans laquelle un individu d'une espèce (le prĂ©dateur) se nourrit, après capture, d'un individu d'une autre espèce (la proie), qui ne survit pas Ă  l'interaction. 

 â€˘ L'herbivorĂ­e (ou phytophagie) est l'interaction dans laquelle un animal ne nourrit d'un vĂ©gĂ©tal. Elle peut se dĂ©cliner de diverses façons, selon les  vĂ©gĂ©taux ou les parties de vĂ©gĂ©tal consommĂ©s :  herbivorie proprement dite (herbe); phyllophagie ou folivorie (feuilles); frugivorie (fruits); granivorie (graines). Chaque terme a son pendant dans la qualification de l'animal selon son mode d'alimentation (herbivore, phyllophage; frugivore, granivore, etc.). 

 â€˘ Le parasitisme est une interaction dans laquelle l'organisme d'une espèce (le parasite) vit Ă  la surface (ectoparasitisme), Ă  l'intĂ©rieur (endoparasitisme) ou en partie en surface et en partie Ă  l'intĂ©rieur (mĂ©soparasitisme) d'un organisme d'une autre espèce (l'hĂ´te) pour en tirer un bĂ©nĂ©fice, gĂ©nĂ©ralement Ă  son dĂ©triment (parfois pouvant mĂŞme entraĂ®ner la mort de l'hĂ´te). Le bĂ©nĂ©fice tirĂ© peut ĂŞtre divers. Le parasite peut se nourrir grâce Ă  son hĂ´te, ou avoir besoin de ce dernier pour se reproduire, comme  dans le cas des virus. Cette interaction peut ĂŞtre facultative pour certaines espèces de parasites, mais elle obligatoire pour d'autres.

Le coopĂ©ration et le mutualisme (+ +). 
La coopĂ©ration est une interaction ayant des effets bĂ©nĂ©fiques rĂ©ciproques pour des organismes d'espèces diffĂ©rentes ou appartenant Ă  la  mĂŞme espèce. Dans le cas de coopĂ©ration entre deux espèces distinctes, on parle de mutualisme. Le mutualisme est une interaction Ă  long terme. La symbiose et le protocoopĂ©ration sont deux types de mutualisme :
 â€˘ La symbiose est une forme de mutualisme entre deux espèces dans laquelle tous ou quelques-un des individus concernĂ©s sont bĂ©nĂ©ficiaires. C'est une interaction obligatoire pour l'une des espèce concernĂ©es, Ă  au moins un stade de sa vie. La symbiose est dite unilattĂ©rale quand le caractère obligatoire ne concerne que l'une des espèces; elle est bilatĂ©rale quand l'interaction est obligatoire pour les deux. On appelle holobionte le tout constituĂ© par des organismes vivant en symbiose.

 â€˘ La protocoopĂ©ration est une interaction rendant sont mutuellement bĂ©nĂ©ficiaires les individus ou les populations qu'elle concerne, sans que cette relation soit essentielle pour l'une ou l'autre. Deux exemples : La pollinisation d'une plante phanĂ©rogame par un insecte,  la mycorhyse entre entre un champignon et les racines d'une plante.

Amensalisme (= -).
L'amensalime correspond Ă  un type d'interaction de longue durĂ©e entre organismes, qui n'a ni bĂ©nĂ©fice ni prĂ©judice pour l'un, mais qui est prĂ©judiciable Ă  l'autre. On distingue principalement deux formes d'amensalisme, l'allĂ©lopathie nĂ©gative et  la compĂ©tition :
 â€˘ L'allĂ©lopathie nĂ©gative est une interaction biochimique entre deux organismes, dans laquelle un organisme est nĂ©faste Ă  un autre en produisant et diffusant certains composĂ©s chimiques.
 â€˘ La compĂ©tition est une interaction dans laquelle la prĂ©sence d'un organisme dans un une zone rĂ©duit ou prive complètement un autre organisme de ressources vitales (nourriture, lumière), qui sera dès lors exclu de cet habitat. De ce point de vue la compĂ©tition, qui peut aussi ĂŞtre prĂ©judiciable aux deux individus ou espèces en prĂ©cence (- -) peut Ă©galement ĂŞtre rangĂ©e parmi les antagonismes. 
Le principe d'exclusion compĂ©titive. - Ce principe stipule que, dans un habitat donnĂ©, deux espèces ne peuvent pas occuper la mĂŞme niche Ă©cologique : diffĂ©rentes espèces ne peuvent pas coexister dans une communautĂ© si elles sont en concurrence pour les mĂŞmes ressources. 
Un Renard et un Blaireau occupĂ©s Ă  se nourrir de prunes tombĂ©es de l'arbre. - Ces deux espèces, classĂ©es parmi les Carnivores, sont omnivores en pratique. Elles peuvent partager le mĂŞme habitat, oĂą elles sont en compĂ©tition pour l'accès Ă  la nourriture (occasionnellement de façon très flagrante), mais, malgrĂ© des chevauchements possibles pour lesquels il existe une compĂ©tition, elles n'occupent pas exactement la mĂŞme niche Ă©cologique (partitionnement de niche), ce qui assure leur coexistence durable. Photo : © Serge Jodra, 2022.

Le commensalisme (= +)
Contrairement à l'amensalisme, le commensalisme (au sens large) désigne une des interactions entre organismes qui, si elles n'ont ni bénéfice ni préjudice pour l'un (appelé l'hôte), ont un effet bénéfique sur l'autre (le commensal, l'inquilin, le phoronte, l'épibionte, etc).

 â€˘ Commensalisme proprement dit. - Au sens propre, le commensalisme dĂ©signe les interactions dans lesquelles une espèce prĂ©lève sa nourriture Ă  partir d'une autre. L'Ă©tymologie (le mot vient du latin cum = avec et mensa = table), rappelle que le commensal est celui qui mange "Ă  la mĂŞme table" que son hĂ´te.
On peut y rattacher d'autres interactions telles que  :
 â€˘ L'inquilinisme, qui concerne les situations dans lequelles une espèce est hĂ©bergĂ©e par un hĂ´te auquel elle ne nuit ni de bĂ©nĂ©ficie. Par exemple, quand un oiseau utilise le nid d'un autre après que celui-ci l'ait abandonnĂ©.

 â€˘ L'allĂ©lopathie positive, qui est une  interaction biochimique entre deux organismes, dans laquelle un organisme bĂ©nĂ©ficie Ă  un autre en produisant certains composĂ©s chimiques. L’allĂ©lopathie, qu'elle soit positive ou nĂ©gative, concerne essentiellement les plantes et les micro-organismes.

 â€˘ L'Ă©pibiose, qui correspond Ă  l'interaction entre une espèce et une autre espèce qui lui sert de support (cas des mousses , des lichens, des orchidĂ©es). Contrairement au parasite, l'Ă©pibionte ne prĂ©lève rien au dĂ©triment de son hĂ´te. 

 â€˘ La phorĂ©sie, qui renvoie Ă  des situations oĂą une espèce se sert d'une autre comme moyen de transport. Exemple, les rĂ©moras qui vivent accrochĂ©s aux requins.

 â€˘ La zoocorie est une interaction qui peut ĂŞtre rapprochĂ©e de la prĂ©cĂ©dente, et par laquelle un animal transporte les graines des plantes et contribue ainsi Ă  la dissĂ©mination des semences. Dans l'exozoocorie, les graines adhèrent Ă  la peu de l'animal; dans l'endozoocorie, les graines sont absorbĂ©es par l'animal, puis rejetĂ©es dans ses excrĂ©ments.

 â€˘ La thanatochrèse est l'utilisation de restes, d'excrĂ©ments, de squelettes ou de cadavres d'autres espèces afin de se protĂ©ger ou de les utiliser comme outils. Par exemple, les pagures (bernard-l'hermite), qui utilisent des coquilles de gastĂ©ropodes pour protĂ©ger leur abdomen.

La biodiversité.
La biodiversitĂ© ou diversitĂ© biologique dĂ©finit la complexitĂ© biologique d'une communautĂ©. Cette  diversitĂ© a deux composantes : 
 â€˘ La richesse en espèces (richesse spĂ©cifique), qui est le nombre d'espèces diffĂ©rentes  vivant dans dans une zone particulière, un habitat, un biome ou mĂŞme la biosphère dans son entier. La plus grande richesse en espèces s'observe dans les Ă©cosystèmes proches de l'Ă©quateur (tempĂ©ratures plus chaudes, grandes quantitĂ©s de prĂ©cipitations, faible saisonnalitĂ©); Ă  l'inverse, la plus faible richesse en espèces se rencontre aux très hautes latitudes (tempĂ©ratures très basses, faibles prĂ©cipitations).

 â€˘ L'abondance relative des espèces (rĂ©gularitĂ© spĂ©cifique), dans une zone particulière, qui est le nombre d'individus d'une espèce par rapport au nombre total d'individus de toutes les espèces dans cette zone. Si l'on a deux communautĂ©s de mĂŞme richesse en espèces, on considère que la biodiversitĂ© est plus grande dans celle oĂą l'abondance relative de chaque espèce est la plus grande; il y a moins de biodiversitĂ© lorsque certaines espèces sont très reprĂ©sentĂ©es et d'autres très peu.

La richesses et l'abondance relative des différentes espèces qui composent une communauté sont importantes pour l'intégrité et souvent même la survie de la communauté (on a dit plus haut que plus un système est complexe et plus il dispose de leviers sur lesquels il peut agir pour se réguler). Les communautés diversifiées protègent les écosystèmes en fournissant des services tels que l'ombre, la dégradation des déchets et la production d'oxygène.

Le succès et la survie d'une espèce dépendent aussi de sa diversité génétique, c'est-à-dire de la variété et de la fréquence relative des différents allèles dans son patrimoine génétique. La diversité génétique peut être essentielle pour qu'une espèce puisse s'adapter à des environnements changeants.

Espèces au rôle particulier.
Au sein d'une communauté, certaines espèces exercent un fort contrôle sur la structure de la communauté, en particulier sur la composition des espèces présentes, leur abondance relative et sur la diversité en général. Soit en raison de leur abondance, soit parce qu'elles jouent un rôle fondamental dans la dynamique de cette communauté, l'impact de ces espèces peut s'exercer par des interactions trophiques ou par leurs influences sur le milieu physique. On distingue ainsi :

 â€˘ Les espèces fondatrices. - Les espèces fondatrices sont considĂ©rĂ©es comme le socle sur lequel se constitue une communautĂ©; ce sont celles qui ont la plus grande influence sur sa structure globale. Elles possèdent souvent l'abondance relative la plus Ă©levĂ©e. Ce sont gĂ©nĂ©ralement les producteurs primaires : des organismes qui apportent la majeure partie de l'Ă©nergie Ă  la communautĂ©. Elles n'exercent leur influence en provoquant des changements physiques dans l'environnement (soit par leur comportement, soit par leur importante biomasse) pour produire et maintenir des habitats qui profitent aux autres organismes qui les utilisent. En modifiant la structure ou la dynamique de l'environnement, les espèces fondatrices agissent comme des facilitateurs, avec des effets positifs sur la survie et la reproduction de certaines autres espèces de la communautĂ©.
 â€˘ L'espèce dominante. - On nomme espèce dominante d'une communautĂ© celle qui y exerce le plus fort contrĂ´le sur la prĂ©sence et la distribution d'autres espèces. C'est ordinairement la plus abondante ou celle qui reprĂ©sente la plus importante biomasse. L'espèces fondatrice peut ainsi parfois ĂŞtre l'espèce dominante. Le rĂ´le dominant d'une espèce peut lui venir de ce qu'elle est plus compĂ©titive dans l'exploitation de ressources limitĂ©es telles que l'eau ou les nutriments. Elle peut ĂŞtre dominante aussi parce qu'elle est plus efficace pour Ă©viter la prĂ©dation ou les consĂ©quences des maladies. 

 â€˘ Les espèces clĂ©s. - Une espèce clĂ© est une espèce dont la prĂ©sence est essentielle au maintien de la biodiversitĂ© au sein d'un Ă©cosystème et au maintien de la structure d'une communautĂ© Ă©cologique. Contrairement aux espèces dominantes, les espèces clĂ©s n'ont pas besoin d'ĂŞtre abondantes dans une communautĂ©. Elles exercent un fort contrĂ´le sur la structure de la communautĂ© d'abord parce qu'elles y jouet un rĂ´le ou y occupent une niche Ă©cologique fondamentale. 

Les successions Ă©cologiques.
Tous les espaces qui offrent des conditions de vie propices Ă  des organismes vivants sont occupĂ©s. Des communautĂ©s s'y sont constituĂ©es qui y ont acquis une structure stable.  Mais il peut arriver que la composition et la structure communautaire soient notablement altĂ©rĂ©es, surtout quand toute la vĂ©gĂ©tation existante dans la zone est dĂ©mantelĂ©e. Cela peut survenir Ă  la suite de perturbations environnementales telles que des Ă©ruptions volcaniques, des sĂ©ismes, des tempĂŞtes, des incendies, la rĂ©gression de glaciers, l'assèchement de zones humides, etc. Les effets du changement climatique et l'intervention humaine jouent ici un rĂ´le majeur. L'Ă©quilibre est rompu parfois temporairement, parfois dĂ©finitivement. Dans ce cas, la zone vidĂ©e totalement ou partiellement des espèces qui y vivaient peut ĂŞtre colonisĂ©e par de nouvelles espèces, qui d'ailleurs pourront ĂŞtre progressivement remplacĂ©es par d'autres qui, Ă  leur tour, seront possiblement remplacĂ©es par d'autres encore, jusqu'Ă  ce que s'Ă©tablisse Ă  nouveau un Ă©cosystème avec une communautĂ© Ă  l'Ă©quilibre. Ce processus d'apparition et de disparition sĂ©quentielles au fil du temps d'espèces dans une communautĂ© est appelĂ© succession Ă©cologique. L'Ă©tat final d'une succession est appelĂ© son climax.

Les successions peuvent revĂŞtir des caractères diffĂ©rents, selon lien qui existe entre la première espèces installĂ©e et la denière. On peut ici distinguer trois modalitĂ©s principales  :

 â€˘ Les espèces prĂ©coces facilitent l'apparition des espèces plus tardives, leur rendant l'environnement plus favorable (par exemple, en augmentant la fertilitĂ© du sol).

 â€˘ Les premières espèces inhibent l'implantation des espèces ultĂ©rieures, mais pas suffisamment pour l'empĂŞcher. 

 â€˘ Les premières espèces sont totalement indĂ©pendantes des suivantes : elles n'aident ni n'entravent leur colonisation. 

Succession primaire.
Dans la succession primaire, les terres nouvellement exposées ou nouvellement formées sont vides de toute espèce vivante et sont colonisées entièrement pas de nouvelles espèces. Les premiers organismes à s'installer sont les procaryotes autotrophes.Des organismes photosynthétiques macroscopiques (lichens et mousses) se développent ensuite à partir de spores apportés par le vent. Le sol se transforme progressivement, son pH évolue, à mesure que les roches se détériorent sous l'effet des intempéries, et que la matière organique s'accumule à partir des restes en décomposition. Il devient ainsi propice à des installations nouvelles. Des herbes commencent à pousser et recouvrent les mousses et les lichens. Ces toutes premières espèces, qui contribuent à enrichir de plus en plus le sol, sont connues sous le nom d'espèces pionnières. D'autres espèces moins résistantes poussent et remplacent éventuellement les espèces pionnières : ce peut être des buissons et des arbustes, dont les graines ont été été apportées par les animaux qui commencent à occuper ce nouvel espace. Certaines de ce ses nouvelles espèces, apportent peut-être aussi leurs bactéries symbiotiques, qui fixeront l'azote atmosphérique, ce qui enrichira encore davantage le sol. Les plantes appelées à devenir la végétation prédominante du lieu s'installent et se répandent enfin. Avant que s'établisse une structure communautaire stationnaire, il faudra peut-être encore des siècles, voire plusieurs millénaires.

L'île de Surtsey (Islande).

L'île de Surtsey, au large de la côte méridionale de l'Islande. - Cette île (près d'un kilomètre carré et demi) s'est formée entre 1963 et 1967, à la suite d'une éruption volcanique. Sa dynamique communautaire ( = évolution de la structure et de la composition de la communauté qui s'y est constituée) est étudiée depuis cette époque. Les premiers insectes volants, apportés par le vent, y ont été observés dès 1964. Ils ont fourni une première nourriture à des oiseaux de passage. La suite des événements météorologiques a eu pour effet de décomposer suffisamment le substrat pour permettre l'établissement de certaines plantes vasculaires (les premières ont été observées dès 1965) et de lichens nécessitant peu de sol. Ces espèces pionnières (une vingtaine à Surtsey, dont seulement la moitié ont persisté) ont aidé à épaissir une couche de matière organique en décomposition, contribuant ainsi à la formation du sol. Aujourd'hui, environ 70 espèces de plantes poussent sur l'île. Des mouettes y ont établi une colonie sur l'île en 1984. Une douzaine d'espèces d'oiseaux y sont désormais répertoriées. Photo : Harvey Barrison, 2016; licence Creative commons.

Succession secondaire.
Dans la succession secondaire, un Ă©cosystème est perturbĂ© gravement, mais des vestiges de la communautĂ© prĂ©cĂ©dente subsistent. Une telle succession peut aussi se produire lorsqu'une communautĂ© existante a Ă©tĂ© supprimĂ©e par une perturbation qui a cependant laissĂ© le sol intact. La zone peut retourner Ă  un Ă©tat similaire Ă  son Ă©tat d'origine. Dans le cas d'une zone forestière dĂ©frichĂ©e pour l'agriculture puis abandonnĂ©e, des plantes herbacĂ©es, dont les graines ont Ă©tĂ© apportĂ©es par le vent ou les animaux, recolonisent la zone. Ces plantes sont souvent  remplacĂ©es par des broussailles ligneuses, qui elles-mĂŞmes laisseront la place Ă  des forĂŞts d'arbres. Dans le cas, d'un incendie de forĂŞt, la majeure partie de la vĂ©gĂ©tation disparaĂ®t et les animaux incapables de fuir sont tuĂ©s. Leurs nutriments, cependant, sont restituĂ©s au sol sous forme de cendres. De nouveaux individus pourront ainsi s'installer dans de bonnes conditions.  Avant l'incendie, la vĂ©gĂ©tation Ă©tait dominĂ©e par de grands arbres ayant accès Ă  la principale ressource Ă©nergĂ©tique vĂ©gĂ©tale : la lumière du soleil. Leur hauteur leur donnait accès Ă  la lumière du soleil tout en ombrageant le sol et d'autres espèces basses. Après l'incendie, cependant, ces arbres ne sont plus dominants. Ainsi, les premières plantes Ă  repousser sont gĂ©nĂ©ralement des plantes annuelles suivies en quelques annĂ©es par des graminĂ©es Ă  croissance et propagation rapides et d'autres espèces pionnières. Au fil des ans, des espèces, dites espèces intermĂ©diaires, Ă©mergeront : des arbustes, de petits pins, des chĂŞnes, etc. En un ou deux siècles, la forĂŞt atteindra un Ă©tat d'Ă©quilibre stationnaire.

Les populations

Une population correspond à l'ensemble des individus de la même espèce vivant dans une zone donnée. Les membres d'une population dépendent des mêmes ressources, sont influencés par les mêmes facteurs environnementaux, et sont susceptibles d'interagir et de se reproduire entre eux. Les populations peuvent évoluer grâce à l'action de la sélection naturelle sur les variations héréditaires entre les individus. Les populations fluctuent en fonction de facteurs biotiques et abiotiques.

Caractérisation d'une population.
Effectif et densité d'une population.
Dans un habitat particulier, une population est caractĂ©risĂ©e en premier lieu par son effectif ( = sa taille, le nombre total d'individus qui la composent), et sa densitĂ© ( = le nombre d'individus dans une zone ou un volume donnĂ©s). 

La variabilité génétique à l'intérieur d'une population et donc le potentiel d'adaptation de ses membres à l'environnement, explique que les populations de grand effectif sont souvent plus stables que les populations plus petites.

La facilité d'un individu à trouver un partenaire pour se reproduire peut dépendre de la densité de la population à laquelle il appartient. A cause de cela, les populations à faible densité peuvent avoir plus de difficultés à se maintenir. Par ailleurs, la disponibilité des ressources explique que les petits organismes ont tendance à être plus densément répartis que les grands organismes.

Schémas de dispersion.
A l'intĂ©rieur d'une zone gĂ©ographique occupĂ©e par une population, sa densitĂ© moyenne n'est pas le seul Ă©lĂ©ment Ă  prendre en compte :  les densitĂ©s locales peuvent en effet ĂŞtre très diverses. Les membres de l'espèce peuvent vivre tous très proches les uns des autres ou se trouver Ă©loignĂ©s, et  lorsqu'ils sont Ă©loignĂ©s les uns des autres, ils peuvent se distribuer de façons diffĂ©rentes.

On caractĂ©rise la relation spatiale qui existe entre les membres d'une population dans un habitat Ă  un moment donnĂ© en en dĂ©finissant le schĂ©ma de dispersion (ou schĂ©ma de distribution). Sa connaissance donne des indications sur les interactions sociales entre les individus de la population Ă©tudiĂ©e et sur la manière dont cette population interagit avec son environnement. Des diffĂ©rences environnementales au niveau local, contribuent aux variations de la densitĂ© de population, car certaines zones de l'environnement conviennent mieux Ă  l'espèce considĂ©rĂ©e. 
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Lorsque les membres d'une population  sont concentrĂ©s en groupes, uniformĂ©ment rĂ©partis ou dispersĂ©s au hasard, on parle respectivement de de dispersion groupĂ©e, uniforme et alĂ©atoire.

 â€˘ La dispersion groupĂ©e, qui est le schĂ©ma de dispersion le plus souvent rencontrĂ©, correspond Ă  la concentrations des membres de la population dans des zones très localisĂ©es. On l'observe chez les plantes qui laissent tomber leurs graines directement sur le sol ou chez les animaux grĂ©gaires. 
L'hĂ©tĂ©rogĂ©nĂ©itĂ© de l'habitat peut aussi conduire Ă  une telle dispersion  Les plantes et les champignons se regroupent souvent dans des endroits oĂą le sol et d'autres facteurs environnementaux favorisent la germination et la croissance. Dans les espèces animales, le regroupement peut ĂŞtre un facilitateur pour l'accouplement, il peut aussi faciliter l'action de certains prĂ©dateurs (chasse en meute des loups, par exemple).
 â€˘La dispersion uniforme est le schĂ©ma dans lequel les individus d'une population sont espacĂ©s de manière homogène, gĂ©nĂ©ralement avec en arrière-plan, une stratĂ©gie d'accès Ă  des ressources locales limitĂ©es. On l'observe chez les plantes qui sĂ©crètent des substances inhibant la croissance des individus voisins (allĂ©lopathie nĂ©gative). Des interactions sociales antagoniques chez certaines espèces animales, comme la dĂ©fense d'un territoire, peuvent aussi aboutir Ă  une telle dispersion.

 â€˘ La dispersion alĂ©atoire, relativement peu commune, correspond Ă  une situation oĂą l'espacement des membres d'une population n'est pas prĂ©visible-:  la position de chaque individu est indĂ©pendante de celle des autres. Ce schĂ©ma de dispersion  dĂ©coule de l'absence de fortes attractions ou rĂ©pulsions entre les membres de la population ou lorsque les principaux facteurs physiques ou chimiques pertinents sont relativement homogènes dans  la zone concernĂ©e. On l'observe, par exemple, avec des  plantes dont les graines, dissĂ©minĂ©es par le vent, germent lĂ  oĂą elles tombent dans un environnement favorable. 

Paramètres démographiques.
La taille et la densitĂ© d'une population dĂ©crivent une population Ă  un moment donnĂ©. Mais lorsqu'on Ă©tudie une population, il est Ă©galement nĂ©cessaire d'en considĂ©rer l'Ă©volution dans le temps. L'effectif et la densitĂ© d'une population sont les rĂ©sultantes de divers processus qui lui ajoutent (naissances, immigration) ou soustraient (dĂ©cès, Ă©migrations) des membres. 

Divers paramètres permettent de rendre compte de cette évolution. On s'en tiendra ici à ne définir que quelques rapports, utiles pour comprendre la dynamique d'une population.

 â€˘ Le taux de natalitĂ© est le rapport du nombre de naissances vivantes de l'annĂ©e Ă  l'effectif total de la population pendant l'annĂ©e. Le rapport entre les mâles et les femelles ou la structure d'âge (la proportion de membres de la population dans des tranches d'âge spĂ©cifiques), composĂ©e de nombreux individus en âge de se reproduire peut augmenter le taux de natalitĂ©. Une population nombreuse entraĂ®ne un taux de natalitĂ© plus Ă©levĂ© parce qu'il y a plus d'individus potentiellement reproducteurs. 
 â€˘ Le taux de reproduction est, dans les espèces qui se reproduisent par voie sexuelle (et donc oĂą les mâles n'interviennent que pour la distribution des gènes), le rapport de l’effectif de la progĂ©niture femelle Ă  celui des mères. 

 â€˘ Le taux de fĂ©conditĂ©. - La fĂ©conditĂ© est la capacitĂ© de reproduction d'un individu au sein d'une population; elle dĂ©crit le nombre de descendants qui pourraient ĂŞtre produits si un individu avait autant de descendants que possible, en rĂ©pĂ©tant le cycle de reproduction aussitĂ´t après la naissance de la progĂ©niture. En pratique, on dĂ©finit le taux de fĂ©conditĂ©, qui est le rapport du nombre de naissances au cours de la pĂ©riode de rĂ©fĂ©rence chez les femelles d'un âge donnĂ© au moment de la naissance au nombre de femelles du mĂŞme âge pendant cette mĂŞme pĂ©riode

 â€˘ Le taux de mortalitĂ© est le rapport du nombre de dĂ©cès de l'annĂ©e Ă  l'effectif moyen de la population pendant l'annĂ©e. On peut y rattacher le temps qu'un membre de ce groupe est susceptible de vivre (espĂ©rance de vie). Une grande taille de population peut entraĂ®ner un taux de mortalitĂ© plus Ă©levĂ© en raison des maladies, de l'accumulation de dĂ©chets et de la concurrence dans un milieu aux ressouces limitĂ©es. Dans les populations dĂ©pendantes de la densitĂ©, les taux de la mortalitĂ© augmentent et les taux de natalitĂ© diminuent lorsque la densitĂ© augmente. Dans les populations indĂ©pendantes de densitĂ©, ces taux ne changent pas lorsque la densitĂ© augmente.

Migrations et métapopulations.
Les migrations peuvent aussi jouer un rôle important. Elles peuvent affecter la population entière qui dès lors change simplement d'habitat (par exemple, la migration d'un troupeau d'herbivores). La migration peut aussi ne concerner qu'un nombre défini d'individus, ce qui dans ce cas influe sur l'effectif ou la densité d'une population donnée.

On parle d'émigration lorsque des individus appartenant à une population la quittent pour rejoindre une zone géographique différente, et d'immigration lorsque des individus venus d'une zone différente rejoignent la population considérée. Le solde migratoire (ou accroissement migratoire) est la différence entre le nombre d'individus entrées sur un territoire (immigrants) et le nombre de personnes qui en sont sortis (émigrants), au terme d'un intervalle de temps donné. Pour évaluer la variation de l'effectif d'une population (= croissance démographique), on l'ajoute à la différence entre le nombre de naissances (vivantes) dans la population et le nombre de décès au cours de ce même espace de temps.

Lorsqu'on considère ensemble la ou les populations d'origine de migrants et la ou les populations de destination de ces migrants, on a affaire à une population plus vaste, dont les composantes sont géographiquement distinctes, qui prend alors le nom de métapopulation.

Stratégies d'histoire de vie.
Chaque espèce peut se caractériser par l'histoire de vie de ses représentants, autrement dit, par les caractéristiques propres au mode de reproduction et la survie des organismes de cette espèce entre leur naissance et leur mort. Les histoires de vies varient d'une espèce à l'autre parce que chaque espèce, confrontée aux limites des ressources (à commencer par l'énergie) que peut lui procurer son environnement, a développé au cours de l'évolution diverses stratégies lui permettant d'user des ressources disponibles, et de les gérer en les répartissant entre les besoins de croissance, d'entretien et de reproduction, avec la meilleure efficacité. Ces stratégies, appelées stratégie d'histoire de vie, peuvent se rapporter à plusieurs schémas basés principalement sur les trois éléments suivants :

 â€˘ L'âge de la première reproduction ou âge de la maturitĂ©. C'est le moment oĂą la reproduction commence. Il existe une relation entre cet âge et l'engagement dans les soins parentaux. Les individus d'une espèce peuvent se reproduire tĂ´t dans leur vie pour s'assurer de survivre jusqu'Ă  l'âge de la reproduction ou se reproduire plus tard dans leur vie pour devenir plus grands et en bonne santĂ© et ĂŞtre mieux Ă  mĂŞme de prodiguer des soins parentaux.

 â€˘ La frĂ©quence de reproduction des organismes. Les individus d'une espèce peuvent se reproduire une fois (semelparitĂ©) ou plusieurs fois (itĂ©roparitĂ©) au cours de leur vie. Le facteur dĂ©terminant est ici le taux de survie de la progĂ©niture.

+ La sémelparité se produit lorsque les individus d'une espèce ne se reproduisent qu'une seule fois au cours de sa vie, puis meurent. Les espèces sémelpares utilisent la majeure partie de leur budget de ressources au cours d'un seul événement reproductif, sacrifiant leur santé au point qu'elles ne survivent pas. La sémelparité s'observe souvent chez des espèces vivant dans des environnements très variables ou imprévisibles.

  +L'itĂ©roparitĂ© dĂ©crit les espèces dont les reprĂ©sentants se reproduisent Ă  plusieurs reprises au cours de leur vie. Certains animaux ne peuvent s'accoupler qu'une fois par an, mais survivent Ă  de multiples saisons d'accouplement. L'itĂ©roparitĂ© caractĂ©rise surtout des espèces vivant dans un environnement stable

 â€˘ Le nombre de descendants produits dans chaque Ă©pisode de reproduction (nombre de graines produites par la plante, taille de la portĂ©e ou de la couvĂ©e chez les animaux). Le nombre de descendants a souvent un lien avec la frĂ©quence de reproduction : la descendance est nombreuse dans les environnements incertains, ce qui augmente la probabilitĂ© qu'au moins certains individus survivront. Dans des environnements plus sĂ»rs, quelques petits, disposant de provisions suffisantes, auront plus de chances de survivre jusqu'Ă  l'âge de la reproduction. Il existe aussi une relation inverse  entre la fĂ©conditĂ© et les soins parentaux, qui sont plus importants quand la progĂ©niture est peu nombreuse. 
Les modèles de la croissance démographique.
Des modèles mathématiques peuvent être utilisés pour décrire les changements survenant dans une population ou pour mieux les prédire. Deux modèles simples et idéalisés sont présentés ici. Le premier montre que les populations disposant de ressources illimitées connaissent une croissance exponentielle, avec un taux de croissance accéléré. Dans le second modèle, on pose l'existence d'une limite au ressources disponibles et dans ce cas, la croissance de la population, d'abord rapide, se ralentit puis se stabilise à un niveau maximal. Les situations réelles appellent cependant des approches plus complexes.

Croissance exponentielle.
Si l'on ne prend pas en compte les effets des migrations, Ă  chaque gĂ©nĂ©ration l'effectif d'une population varie en fonction de son taux de natalitĂ© n et de sonb taux mortalitĂ© m. Le taux r de croissance intrinsèque de cette population s'Ă©crit alors : r = n - m. La valeur de r peut ĂŞtre positive (augmentation de l'effectif de la population); ou nĂ©gative (diminution de l'effectif de la population; croissance dĂ©mographique nĂ©gative), ou nulle (pas de changement dans la taille de la population; croissance nulle). Dans le cas d'une croissance nĂ©gative qui se maintient, la population est appelĂ©e Ă  s'Ă©teindre. 

Le taux de croissance d'une population, c'est-Ă -dire la variation de son effectif N en un temps t donnĂ© est Ă©gal Ă  son taux croissance intrinsèque r multipliĂ© par cet effectif. En temps continu, on peut exprimer cela sous la forme d'une Ă©quation diffĂ©rentielle  : 

Cette équation signifie que le taux de variation de la population N à un instant t (dérivée de N par rapport au temps) est égal au produit du taux de variation intrinsèque r par l'effectif de la population. Lorsqu'on l'intègre, on obtient un effectif de la population évoluant en fonction du temps de façon exponentielle.

Croissance logistique.
Dans le monde rĂ©el, les ressources ne sont pas illimitĂ©es et la croissance exponentielle ne peut exister (et encore de manière approximative) que tant que les besoins de la population restent nĂ©gligeables par rapport  aux ressources disponibles. A partir d'un certain moment, la croissance de la population est visiblement freinĂ©e par l'existence de cette limite : chaque individu a accès Ă  une quantitĂ© dĂ©croissante de ressources et il existe une limite Ă  la quantitĂ© d'individus qui peuvent vivrent dans un habitat donnĂ©. Un modèle plus rĂ©aliste  doit incorporer la notion de capacitĂ© de charge (K), qui est la valeur maximale que peut atteindre une population dans un environnement donnĂ©. Le nombre d'individus pouvant s'ajouter Ă  une population Ă  un moment donnĂ© est K-N. Le rapport (K-N)/K correspond alors Ă  la fraction de la capacitĂ© de charge disponible pour une croissance supplĂ©mentaire. L'Ă©quation prĂ©cĂ©dente doit ĂŞtre modifiĂ©e pour rendre compte de cette contrainte. Elle devient : 

L'intégration de l'équation permet de tracer une courbe représentative de N en fonction du temps qui prend la forme d'un sigmoïde, c'est-à-dire d'une courbe en forme de S. La droite d'équation y = K est son asymptote quand t tend vers l'infini (Les fonctions)

Modčles de croissance d'une population.

Croissance exponentielle et croissance logistique. - L'équation de la croissance exponentielle représente la croissance potentielle d'une population dans un environnement aux ressources illimitées. Ce modèle prédit que plus une population est grande, plus elle grandit rapidement (rétroaction positive). L'équation de la croissance logistique prend en compte l'existence d'une limite des ressources disponibles. Les premiers temps de la croissance d'une population soumise à telle limitation ressemblent à ceux de la croissance sans limitation de ressources, mais l'existence d'une capacité de charge se fait vite sentir (rétroaction négative); le taux de croissance diminue à mesure que la population approche de sa capacité de charge. La population se stabilise près de cette valeur limite.

Croissance logistique et population réelle.
Plus rĂ©aliste que le modèle exponentiel, le modèle logistique de la croissance d'une population n'en est pas moins une approximation des situations rĂ©elles, et il peut exister bien d'autres manières pour l'effectif d'une population d'Ă©voluer (cycliques comme dans l'exemple Lièvres-Lynx, ci-dessous; chaotiques; etc.). Plusieurs facteurs jouent dans l'Ă©volution de l'effectif d'une population rĂ©elle. On a dĂ©jĂ  Ă©voquĂ© le rĂ´le des migrations (une Ă©migration peut intervenir quand les ressources sont plus difficiles d'accès). On doit aussi tenir compte de la compĂ©tition intraspĂ©cifique : « tous les animaux sont Ă©gaux, mais certains sont plus Ă©gaux que d'autres » (G. Orwell, 1945) pour accĂ©der aux ressources (cela vaut aussi pour les populations vĂ©gĂ©tales, bactĂ©riennes, etc.). La densification de la population, qui peut  attirer davantage de prĂ©dateurs, et l'accumulation de dĂ©chets peuvent aussi ĂŞtre des freins Ă  l'accroissement dĂ©mographique.

Par ailleurs, le modèle logistique suppose que les espèces s'adaptent instantanĂ©ment Ă  la croissance et Ă  l'Ă©volution de la population et  se rapprochent en douceur de la capacitĂ© de charge.  Toutefois, dans la plupart des populations rĂ©elles, il s'Ă©coule un certain temps avant que les facteurs limitatifs nĂ©gatifs de la croissance dĂ©mographique ne deviennent apparents. Si, par exemple, la disponibilitĂ© de la nourriture commence Ă  diminuer dans une population, la reproduction diminue Ă©galement. Cependant, le taux de natalitĂ© peut ne pas ĂŞtre rĂ©duit immĂ©diatement car les femelles peuvent utiliser leurs rĂ©serves d'Ă©nergie pour continuer Ă  se reproduire pendant une courte pĂ©riode. Cela signifie que dans certains cas l'espèce est en mesure de dĂ©passer sa capacitĂ© de charge avant d'atteindre une densitĂ© relativement stable. La capacitĂ© de charge peut aussi se modifier pour des raisons extĂ©rieures Ă  la population, ou simplement parce que les ressources dans lesquelles puise la population ne se renouvellent plus. 

Cycles de populations engendrés par une interaction proie-prédateur. - Cet exemple est tiré de l'étude de l'évolution des populations de Lièvres américains et de Lynx dans le Nord de l'Ontario pendant un siècle, à partir du nombre de peaux vendues par les chasseur de la Compagnie de la baie d'Hudson. Lorsque le nombre de lièvres augmente, les lynx disposent de plus de nourriture et leur nombre augmente. Il s'ensuit que le nombre de lièvres diminue de nouveau. La nourriture venant à manquer aux lynx, leur population diminue à son tour. Moins chassés, les lièvres peuvent de nouveau se multiplier : le cycle recommence.


En librairie. - Collectif, Dictionnaire de l'écologie, Encyclopaedia universalis, 2001; Dieter Heinrich et Manfred Hergt, Atlas de l'écologie, Livre de Poche, 1993; Jean-Paul Deléage, La Biosphère : Notre terre vivante, Gallimard, 2001; Robert Barbault, Écologie générale, Structure et fonctionnement de la biosphère: Structure et fonctionnement de la biosphère, Dunod, 2021; Jacques Grinevald, La Biosphère de l'Anthropocène : Climat et pétrole, la double menace, Georg Editeur, 2008.

Alain PavĂ©, Comprendre la biodiversitĂ©. Vrais problèmes et idĂ©es fausses: Vrais problèmes et idĂ©es fausses, Seuil, 2019; Christian LevĂŞque, La biodiversitĂ© : avec ou sans l'homme? RĂ©flexions d'un Ă©cologue sur la protection de la nature en France, QUAE GIE, 2017;  Pierre-Henri Gouyon, CĂ©dric Gaucherel, Jean-Louis Dessalles, Le Fil de la Vie. La face immatĂ©rielle du vivant, Odile Jacob, 2016.

Serge Frontier et Denise Pichod-Viale et al, Écosystèmes, Structure, Fonctionnement, Évolution, Dunod, 2008; François Bréchignac et Lisa Cauvin, L'écosystème: La dimension négligée du vivant, L'Harmattan, 2022.

Neil Campbell, Jane Reece et al., Biology, 2005; Eugene Odum, Ecology, 1963-1975; P. H. Collin, Dictionary of environment and ecology, 1992-2004.

 
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Dictionnaire Les mots du vivant
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