.
-

 
La cellule vivante
Structure et fonctions
La cellule est la plus petite unité d'un organisme vivant; elle en est l'élément constitutif de base. Les organismes les plus simples (Bactéries, Protistes, etc.) sont composés d'une seule cellule. Dans les organismes pluricellulaires (Animaux, Plantes, etc.), les cellules coopèrent pour assurer les différentes fonctions vitales de l'organisme auquel elles appartiennent, et selon la fonction qui leur revient, elles revêtent  des caractéristiques spéciales. Chez les Animaux, par exemple, les cellules osseuses aident à soutenir et à protéger le corps. Les cellules du système immunitaire combattent les Bactéries envahissantes. De plus, les globules rouges transportent l'oxygène dans tout l'organisme. Chacun de ces types de cellules joue un rôle vital pendant la croissance, le développement et l'entretien quotidien de l'organisme. Les cellules d'un même type s'interconnectent les unes aux autres et remplissent des fonctions communes pour former des tissus (par exemple, le tissu musculaire, le tissu conjonctif et le tissu nerveux), plusieurs tissus se combinent pour former un organe (par exemple, l'estomac, le cœur ou le cerveau), et plusieurs organes constituent un système organique (comme le système digestif, le système circulatoire ou le système nerveux). Au final, ce sont donc tous ces systèmes, qui fonctionnant ensemble, définissent l'organisme (comme un éléphant, par exemple). Malgré leur énorme variété, toutes les cellules partagent cependant certaines caractéristiques fondamentales.
-
Cellules.
(a) Les cellules des sinus nasaux (vues avec un microscope optique), (b) les cellules d'oignons (vues avec un microscope optique), et (c) les cellules bactériennes Vibrio tasmaniensis (vues avec un microscope électronique à balayage) proviennent d'organismes très différents, mais tous partagent certaines caractéristiques de la structure cellulaire de base. (crédits : a) d'Ed Uthman, MD;  b) Umberto Salvagnin; c) Anthony D'Onofrio; données d'échelle de Matt Russell).

Cellules procaryotes et eucaryotes

On distingue deux grandes catégories de cellules : les cellules procaryotes et les cellules eucaryotes. 

Les cellules procaryotes  (pro- = avant; -karyon- = noyau) n'ont pas de noyau; leur matériel génétique se concentre dans une région de la cellule appelée nucléoïde. Les cellules eucaryotes (eu- = vrai) possèdent au contraire un noyau bien délimité, entouré par une membrane, qui renferme leur matériel génétique.

On défini les deux plus grandes divisions du vivant en substantivant les adjectifs eucaryote et procaryote. Les Procaryotes sont les organismes formés de cellules procaryotes : il s'agit des organismes à prédominance unicellulaire qui forment les domaines des Bactéries et des Archées. Les Eucaryotes sont les organismes formés de cellules eucaryotes : il s'agit des Animaux, des Plantes, des Champignons, des Algues et des Protistes.
Quelle que soit leur catégorie, toutes les cellules partagent quatre composants communs : 
1) une membrane plasmique (qu'on appelait autrefois la membrane cellulaire), qui est un revêtement extérieur séparant l'intérieur de la cellule de son environnement; 

2) un cytoplasme, une substance gélatineuse à l'intérieur de la cellule dans laquelle se trouvent d'autres composants cellulaires;

3) de l'ADN (acide désoxyribonucléique), qui est le matériel génétique de la cellule; 

4) des ribosomes, qui sont les particules qui synthétisent les protéines

Procaryotes ou eucaryotes, toutes les cellules présentent une grande diversité de formes et de tailles, qui résultent de leur adaptation évolutive à différents environnements ou à différentes fonctions spécialisées au sein des organismes pluricellulaires.
-
Cellule procaryote.
Structure générale d'une cellule procaryote. - Une cellule procaryote typique contient une membrane cellulaire, de l'ADN chromosomique concentré dans un nucléoïde, des ribosomes et une paroi cellulaire. Certaines cellules procaryotes peuvent également posséder des flagelles, des pili (poils), des fimbriae (franges) et des capsules.

Taille des cellules.
Avec de dimensions de l'ordre de 0,1 à 5,0 µm, les cellules procaryotes sont significativement plus petites que les cellules eucaryotes, dont les diamètres se situent généralement entre 10 à 100 µm (certaines pouvant même être beaucoup plus grandes, comme les oeufs des Oiseaux). 

La petite taille des cellules procaryotes permet aux ions et aux molécules organiques qui y pénètrent de se propager rapidement à d'autres parties de la cellule. De même, tous les déchets produits dans une cellule procaryote peuvent rapidement sortir. Ce n'est pas le cas des cellules eucaryotes dont l'évolution s'est traduite par différentes adaptations structurelles pour améliorer le transport cellulaire. La grande taille de ces cellules n'aurait pas été possible sans ces adaptations. 

En général, la taille des cellules est limitée, car le volume (proportionnel au cube du diamètre) augmente beaucoup plus rapidement que la surface cellulaire (proportionnelle au carré du diamètre). Lorsqu'une cellule devient plus grande, il devient de plus en plus difficile pour la cellule d'acquérir suffisamment de matériaux pour soutenir les processus à l'intérieur de la cellule, car la taille relative de la surface, autrement dit les voies de passage, à travers laquelle les matériaux doivent être transportés diminue.

Les cellules eucaryotes

Une cellule eucaryote est une cellule qui  a son noyau lié à la membrane et d'autres compartiments ou sacs liés à la membrane, appelés organites (= petits organes). Ceux-ci ont des fonctions spécialisées, tout comme les organes du corps ont des fonctions spécialisées. De même, ces organites permettent aux diverses fonctions qu'ils assurent de se produire simultanément dans la cellule. Les cellules eucaryotes ont ainsi une structure plus complexe que les cellules procaryotes.
-
Cellule eucaryote.
Cellule eucaryote d'un organisme unicellulaire. - Notez que les cellules des Eucaryotes ont des formes et des des fonctions très variables, aussi n'y trouve-t-on pas nécessairement toutes structure représentées ici.

Avant de discuter plus en détail des fonctions des organites au sein d'une cellule eucaryote, examinons d'abord deux composants importants de la cellule : la membrane plasmique et le cytoplasme.

La membrane plasmique.
Comme les cellules procaryotes, les cellules eucaryotes ont une membrane plasmique composée d'une bicouche phospholipidique avec des protéines incorporées, qui sépare le contenu de la cellule de son environnement. Un phospholipide est une molécule lipidique composée de deux chaînes d'acides gras, d'un squelette glycérol et d'un groupe phosphate. La membrane plasmique régule le passage de certaines substances, telles que les molécules organiques, les ions et l'eau, empêchant le passage de certaines pour maintenir les conditions internes, tout en introduisant ou en retirant activement d'autres. Certains composés peuvent aussi se déplacer passivement à travers la membrane.

Les membranes plasmiques des cellules qui se spécialisent dans l'absorption sont repliées pour prendre des formes semblables à des doigts appelées microvillosités. Ce pliage augmente la surface de la membrane plasmique. Ces cellules se trouvent généralement le long de l'intestin grêle, l'organe qui absorbe les nutriments des aliments digérés. 

Les personnes atteintes d'une maladie coeliaque développent une réponse immunitaire au gluten, qui est une protéine présente dans le blé, l'orge et le seigle. La réponse immunitaire endommage les microvillosités et, par conséquent, les personnes atteintes ne peuvent pas absorber les nutriments. Cela conduit à de la malnutrition, à des crampes et à de la diarrhée. Les patients souffrant d'une telle maladie doivent suivre un régime sans gluten.
Le cytoplasme.
Le cytoplasme correspond au contenu d'une cellule entre la membrane plasmique et l'enveloppe nucléaire. Il est composé de cytosol (un fluide de type gel), d'organites en suspension dans celui-ci, du cytosquelette qui procure une armature à la cellule, et de diverses substances chimiques. Même si le cytoplasme est constitué de 70% à 80% d'eau, il a une consistance semi-solide, qui provient des protéines qu'il contient. Cependant, les protéines ne sont pas les seules molécules organiques présentes dans le cytoplasme. On y trouve également du glucose et d'autres sucres simples, des polysaccharides, des acides aminés, des acides nucléiques, des acides gras et des dérivés du glycérol. Des ions de sodium, de potassium, de calcium et de nombreux autres éléments sont également dissous dans le cytoplasme. De nombreuses réactions métaboliques, à commencer par la synthèse des protéines, ont lieu dans le cytoplasme.

Les organites.
Les organites sont les structures subcellulaires que l'on rencontre dans le cytoplasme des cellules et qui ont une forme et une fonction qui leur est propre. Certains organites sont communs à toutes les cellules eucaryotes (mitochondries, ribosomes, peroxysome, réticulum endoplasmique, vacuoles et vésicules, appareil de Golgi), d'autres sont propres aux cellules animales (centrosome, lysosome), et d'autres encore ne se rencontrent que dans les cellules végétales (paroi cellulaire, chloroplastes, grande vacuole). Les ribosomes, par exemple, sont les centres de production des protéines, les lysosomes décomposent les protéines, les polysaccharides, les lipides, les acides nucléiques et même les organites usés, les chloroplastes sont les organites qui assurent la photosynthèse par les plantes, etc.

Le système endomembranaire.
Le système endomembranaire (endo = intérieur) est un groupe de membranes et d'organites dans les cellules eucaryotes qui travaillent ensemble pour modifier, conditionner et transporter les lipides et les protéines. Il comprend l'enveloppe nucléaire, le réticulum endoplasmique, les vésicules, l'appareil de Golgi, auxquels s'ajoutent, dans les cellules animales, les lysosomes. Bien qu'elle ne soit pas techniquement à l'intérieur de la cellule, la membrane plasmique est incluse dans le système endomembranaire car elle interagit avec les autres organites de ce système.
-

Système endomembranaire.
Le rôle du système endomembranaire est de modifier, emballer et transporter entre le réticulum endoplasmique et la membrane plasmique des lipides et des protéines. (Crédit: Magnus Manske).

Le cytosquelette.
On donne le nom de cytosquelette au réseau de fibres protéiques contenu dans le cytoplasme, qui aide à maintenir la forme de la cellule, sécurise certains organites dans des positions spécifiques, permet au cytoplasme et aux vésicules de se déplacer à l'intérieur de la cellule et permet aussi aux organismes unicellulaires de se déplacer indépendamment. 
.

Les composantes des cellules
Composant cellulaire Fonction Présent chez les Procaryotes? Présent dans les cellules animales? Présent dans les cellules végétales?
Membrane plasmique
Sépare la cellule de l'environnement extérieur; contrôle le passage des molécules organiques, des ions, de l'eau, de l'oxygène et des déchets dans et hors de la cellule Oui Oui Oui
Cytoplasme
Fournit une structure à la cellule; site de nombreuses réactions métaboliques; milieu dans lequel se trouvent des organites Oui Oui Oui
Nucléoïde
Emplacement de l'ADN Oui Non Non
Noyau
Organite cellulaire qui abrite l'ADN et dirige la synthèse des ribosomes et des protéines Non Oui Oui
Ribosomes
Synthèse des protéines Oui Oui Oui
Mitochondries
Production d'ATP / respiration cellulaire Non Oui Oui
Peroxisomes
Oxyde et décompose les acides gras et les acides aminés et détoxifie les poisons Non Oui Oui
Vésicules 
et vacuoles
Stockage et transport; fonction digestive dans les cellules végétales Non Oui Oui
Centrosome
Rôle non spécifié dans la division cellulaire dans les cellules animales; centre organisateur des microtubules dans les cellules animales Non Oui Non
Lysosomes
Digestion des macromolécules; recyclage des organites usés Non Oui Non
Paroi cellulaire
Protection, support structurel et maintien de la forme des cellules Oui (principalement peptoglycane dans les bactéries, mais pas dans les Archées) Non Oui (principalement cellulose)
Chloroplastes
Photosynthèse Non Non Oui
Réticulum endoplasmique
Modifie les protéines et synthétise les lipides Non Oui Oui
Appareil
de Golgi
Modifie, trie, étiquette, conditionne et distribue les lipides et les protéines Non Oui Oui
Cytosquelette
Maintient la forme des cellules, sécurise les organites dans des positions spécifiques, permet au cytoplasme et aux vésicules de se déplacer à l'intérieur de la cellule et permet aux organismes unicellulaires de se déplacer indépendamment Oui Oui Oui
Flagelles
Locomotion cellulaire Parfois Parfois Non, sauf exception
Cils
Locomotion cellulaire, mouvement des particules le long de la surface extracellulaire de la membrane plasmique et filtration Non Parfois Non

Matrice extracellulaire et jonctions intercellulaires.
La plupart des cellules animales libèrent des matériaux dans l'espace extracellulaire. Les principaux composants de ces matériaux sont les glycoprotéines et le collagène protéique. Collectivement, ces matériaux constituent la matrice extracellulaire ou ciment intercellulaire). Non seulement la matrice extracellulaire maintient les cellules ensemble pour former un tissu, mais elle permet également aux cellules à l'intérieur du tissu de communiquer entre elles, via des jonctions itercellulaires : jonctions serrées,  desmosomes, jonctions lacunaires. Les cellules végétales sont connectées et communiquent avec leurs voisines via des plasmodesmes.

La matrice extracellulaire.
Lorsque des récepteurs protéiques à la surface de la membrane plasmique d'une cellule animale se lient à une substance adaptée à la matrice extracellulaire, une chaîne de réactions commence qui modifie les activités qui se déroulent à l'intérieur de la cellule. 

La coagulation sanguine fournit un exemple du rôle que joue la matrice extracellulaire dans la communication cellulaire. Quand les cellules tapissant un vaisseau sanguin sont endommagées, elles présentent un récepteur protéique appelé facteur tissulaire. Lorsque le facteur tissulaire se lie à un autre facteur de la matrice extracellulaire, il fait adhérer les plaquettes à la paroi du vaisseau sanguin endommagé, stimule les cellules musculaires lisses adjacentes du vaisseau sanguin à se contracter (resserrant ainsi le vaisseau sanguin) et initie une série d'étapes qui stimulent les plaquettes pour produire des facteurs de coagulation.
-

Matrice extracellulaire.
La matrice extracellulaire est constituée d'un réseau
de substances sécrétées par la cellule.

Jonctions intercellulaires.
Les jonctions intercellulaires, on l'a dit, sont de différents types :

• Les plasmodesmes. - En général, de longs tronçons des membranes plasmiques des cellules végétales voisines ne peuvent pas se toucher car ils sont séparés par les parois cellulaires entourant chaque cellule. Les plasmodesmes sont de nombreux canaux qui passent entre les parois cellulaires des cellules végétales adjacentes, reliant leur cytoplasme et permettant aux molécules de signal et aux nutriments d'être transportés de cellule à cellule. 

• Les jonctions serrées. - On désigne ainsi les jonctions étanches à l'eau entre deux cellules animales adjacentes. Les protéines maintiennent étroitement les cellules les unes contre les autres. Cette adhérence serrée empêche les matériaux de se perdre entre les cellules. Des jonctions serrées se trouvent généralement dans le tissu épithélial qui tapisse les organes internes et les cavités, et compose la majeure partie de la peau. Les jonctions serrées des cellules épithéliales tapissant la vessie, par exemple, empêchent l'urine de fuir dans l'espace extracellulaire.

• Les desmosomes (jonctions d'ancrage). - On trouve également uniquement dans les cellules animales des desmosomes, qui agissent comme des soudures par points entre les cellules épithéliales adjacentes. Ils maintiennent les cellules ensemble sous la forme d'un feuillet élastique dans des organes et des tissus qui s'étirent, comme la peau, le coeur et les muscles.

• Les jonctions lacunaires  (jonctions communicantes ou jonctions perméables). - Les jonctions lacunaires dans les cellules animales sont analogues aux plasmodesmes dans les cellules végétales :  ce sont des canaux entre les cellules adjacentes qui permettent le transport des ions, des nutriments et d'autres substances qui permettent aux cellules de communiquer. Structurellement, cependant, les jonctions lacunaires et les plasmodesmes diffèrent.

Les jonctions lacunaires apparaissent lorsqu'un ensemble de six protéines (appelées connexines) dans la membrane plasmique s'organisent dans une configuration allongée en forme de beignet appelée connexon. Lorsque les pores des connexons dans les cellules animales adjacentes s'alignent, un canal entre les deux cellules se forme.

Les jonctions lacunaires sont particulièrement importantes dans le muscle cardiaque : le signal électrique pour que le muscle se contracte passe efficacement à travers les jonctions lacunaires, permettant aux cellules du muscle cardiaque de se contracter ensemble.

Jonctions cellulaires.
 Jonctions cellulaires. - Il existe quatre types de connexions entre les cellules. (a) Un plasmodesme est un canal entre les parois cellulaires de deux cellules végétales adjacentes. (b) Des jonctions serrées joignent les cellules animales adjacentes. (c) Les desmosomes joignent deux cellules animales ensemble. (d) Les jonctions lacunaires agissent comme des canaux entre les cellules animales. (crédits b, c, d :Mariana Ruiz Villareal).

La membrane plasmique

La membrane plasmique d'une cellule enveloppe entièrement celle-ci : elle définit donc la limite de la cellule et détermine la nature de son contact avec l'environnement. Les cellules excluent certaines substances, en absorbent d'autres et en excrètent d'autres encore, toutes en quantités contrôlées. 

La membrane plasmique agit dès lors comme une barrière entre l'intérieur et l'extérieur de la cellule en permettant l'entrée et la sortie de ces substances. Ce passage est un phénomène appelé perméabilité et cette perméabilité est sélective : certaines substances doivent pouvoir entrer dans la cellule ou en  sortir, les matières nocives ne doivent pas pouvoir rentrer et les matières essentielles de doivent pas être en mesure de sortir. 

La membrane plasmique doit également être suffisamment flexible pour permettre à certaines cellules, telles que les globules rouges et les globules blancs, de changer de forme lorsqu'elles traversent des capillaires étroits. La membrane plasmique n'est donc pas un simple sac statique. Elle est dynamique et en constante évolution. 

De plus, la surface de la membrane plasmique porte des marqueurs (molécules particulières) qui permettent aux cellules de se reconnaître mutuellement, ce qui est vital au cours du développement précoce d'un organisme, à mesure que les tissus et les organes se forment. Cette reconnaissance mutuelle  joue plus tard un rôle dans la distinction entre "soi" et "non-soi", qui est le fondement de la réponse immunitaire.

La membrane plasmique porte aussi des récepteurs qui sont des sites de fixation pour des substances spécifiques qui interagissent avec la cellule. Chaque récepteur est structuré pour se lier à une substance spécifique. Par exemple, les récepteurs de surface de la membrane créent des changements à l'intérieur, comme ceux observés dans les enzymes des voies métaboliques. Ces voies métaboliques peuvent être vitales pour fournir de l'énergie à la cellule, fabriquer des substances spécifiques pour la cellule, décomposer les déchets cellulaires ou éliminer des toxines.

Les récepteurs situés à la surface extérieure de la membrane plasmique interagissent avec les hormones ou les neurotransmetteurs et permettent à leurs messages d'être transmis à la cellule. Certains sites de reconnaissance sont utilisés par les virus comme points d'attache. Bien qu'ils soient hautement spécifiques, des agents pathogènes comme les virus peuvent évoluer pour exploiter les récepteurs pour entrer dans une cellule en imitant la substance spécifique que le récepteur est censé se lier. Cette spécificité permet, par exemple, d'expliquer pourquoi le virus de l'immunodéficience humaine (VIH) ou l'un des cinq types de virus de l'hépatite envahissent uniquement des cellules spécifiques.

Le modèle de la mosaïque fluide.
En 1972, S. J. Singer et Garth L. Nicolson ont proposé un nouveau modèle de la membrane plasmique qui, par rapport à une compréhension antérieure, expliquait mieux les observations microscopiques et la fonction de la membrane plasmique. Cela s'appelait le modèle de la mosaïque fluide. Le modèle a quelque peu évolué au fil du temps, mais il rend mieux compte de la structure et des fonctions de la membrane plasmique telles qu'on les comprend aujourd'hui. 

Le modèle de mosaïque fluide décrit la structure de la membrane plasmique comme une mosaïque de composants - parmi lesquels des phospholipides, du cholestérol, des protéines et des glucides - dans laquelle ces composants peuvent s'écouler et changer de position, tout en maintenant l'intégrité de base de la membrane. Les molécules de phospholipides et les protéines intégrées sont capables de diffuser rapidement et latéralement dans la membrane. 
-

Modèle de la mosaïque fluide de la membrane plasmique.
Modèle de la mosaïque fluide de la membrane plasmique. - La membrane plasmique est une bicouche phospholipidique avec des protéines incorporées. D'autres composants, tels que le cholestérol et les glucides, peuvent être trouvés dans la membrane en plus des phospholipides et des protéines. Le modèle de mosaïque fluide de la structure de la membrane plasmique décrit cette membrane comme une combinaison fluide de ces diverses substances.

La fluidité de la membrane plasmique est nécessaire aux activités de certaines enzymes et transportent des molécules à l'intérieur de la membrane. Les membranes plasmiques ont une épaisseur de 5 à 10 nm. À titre de comparaison, les globules rouges humains ont une épaisseur d'environ 8 µm, ce qui est environ 1000 fois plus gros que l'épaisseur d'une membrane plasmique. 

La membrane plasmique est constituée principalement d'une bicouche de phospholipides dans laquelle sont incluses de nombreuses protéines (= mosaïque protéique). Celles qui se trouvent aux surfaces intérieure et extérieure de la bicouche sont dites protéines périphériques; celles qui pénètrent à l'intérieur de la bicouche sont dites protéines inétgrales. Toutes ces molécules (protéines et phospholipides) peuvent être unies à des glucides pour former des glycoprotéines.et des glycolipides. 

Les membranes des cellules animales peuvent également intégrer du cholestérol. La quantité de ce cholestérol dans les membranes plasmiques animales régule la fluidité de la membrane et change en fonction de la température de l'environnement cellulaire. En d'autres termes, le cholestérol agit comme un antigel dans la membrane cellulaire et est plus abondant chez les animaux qui vivent dans des climats froids.

• Phospholipides. - Le tissu principal de la membrane est composé de deux couches de molécules de phospholipides, et les extrémités polaires de ces molécules sont en contact avec un fluide aqueux à l'intérieur et à l'extérieur de la cellule. Ainsi, les deux surfaces de la membrane plasmique sont hydrophiles. En revanche, l'intérieur de la membrane, entre ses deux surfaces, on trouve une région hydrophobe ou non polaire à cause des queues d'acides gras des phospholipides. Cette région n'a aucune attraction pour l'eau ou d'autres molécules polaires.

• Protéines. - Les protéines constituent le deuxième composant chimique majeur des membranes plasmiques. 
 

+ Les protéines intégrales sont insérées dans la membrane plasmique et peuvent s'étendre sur tout ou partie de la membrane. Les protéines intégrales peuvent servir de canaux ou de pompes (canaux protéiques) pour déplacer les matériaux dans ou hors de la cellule. 

+ Les protéines périphériques se trouvent sur les surfaces extérieures ou intérieures des membranes, attachées soit aux protéines intégrales soit aux molécules de phospholipides. 

Les protéines intégrales et périphériques peuvent servir d'enzymes, de points d'ancrage structuraux pour les fibres du cytosquelette ou de sites de reconnaissance cellulaire.

• Glucides. - Les glucides sont le troisième composant majeur des membranes plasmiques. Ils se trouvent toujours à la surface extérieure des cellules et sont liés soit aux protéines (formant des glycoprotéines) soit aux lipides (formant des glycolipides). Ces chaînes glucidiques peuvent être constituées de 2 à 60 unités monosaccharides et peuvent être droites ou ramifiées. Avec les protéines périphériques, les glucides forment des sites spécialisés à la surface des cellules qui permettent aux cellules de se reconnaître.

Toutes les autres membranes de la cellule (celles du noyau, des mitocondries, de l'appareil de Golgi, des chloroplastes, etc.), possèdent une structure similaire; seules les proportions et les types de lipides, de protéines et de glucides pouvant différer selon l'organite considéré. 

Fluidité membranaire.
Dans le modèle de la mosaïque fluide, les protéines intégrales et les lipides existent dans la membrane sous forme de molécules séparées mais reliées de manière lâche. L'arrangement de ces molécule ressemble à celui des carreaux multicolores séparés d'une image en mosaïque, et ils flottent, se déplaçant quelque peu les uns par rapport aux autres. La membrane n'est pas pour autant semblable à un ballon qui peut se dilater et se contracter; elle est plutôt assez rigide et peut éclater si elle est pénétrée ou si la cellule absorbe trop d'eau. En raison de sa nature mosaïque, une aiguille très fine , cependant, peut facilement pénétrer une membrane plasmique sans la faire éclater, et la membrane se refermera automatiquement lorsque l'aiguille sera extraite.

La structure mosaïque de la membrane explique au moins en partie sa fluidité. Un facteur qui aide à maintenir celle-ci tient à la nature des phospholipides eux-mêmes. Dans leur forme saturée, les acides gras contenus dans les queues de phospholipides sont saturés d'atomes d'hydrogène liés. Il n'y a pas de doubles liaisons entre les atomes de carbone adjacents. Il en résulte des queues relativement droites. En revanche, les acides gras insaturés ne contiennent pas un nombre maximal d'atomes d'hydrogène, mais ils contiennent des doubles liaisons entre les atomes de carbone adjacents; une double liaison se traduit par un coude dans la chaîne d'atomes de carbone d'environ 30 degrés.

Ainsi, si les acides gras saturés, avec leur queue droite, sont comprimés lorsque la température baisse, ils se pressent les uns contre les autres, formant une membrane dense et assez rigide. Si les acides gras insaturés sont comprimés, les "plis" dans leur queue couchent les molécules de phospholipides adjacentes, en maintenant un certain espace entre les molécules de phospholipides. Cela aide à maintenir la fluidité de la membrane à des températures auxquelles les membranes contenant des queues d'acides gras saturés dans leurs phospholipides « gèleraient » ou se solidifieraient. 

La fluidité relative de la membrane est particulièrement importante dans un environnement froid. Un tel environnement a tendance à comprimer les membranes composées en grande partie d'acides gras saturés, les rendant moins fluides et plus susceptibles de se rompre. De nombreux organismes (les Poissons en sont un exemple) sont capables de s'adapter aux environnements froids en modifiant la proportion d'acides gras insaturés dans leurs membranes en réponse à la baisse de la température.

Transport passif.
Le moyen le plus simple pour une cellule d'échanger des substances avec son environnement à travers la membrane plasmique est celui qui ne requiert aucune consommation d'énergie par la cellule. L'énergie en jeu est l'énergie cinétique (dont l'expression macroscopique est la température) des atomes, ions et molécules. On parle alors de transport passif

Dans le transport passif, les substances passent d'une zone de concentration plus élevée à une zone de concentration plus faible au cours d'un processus appelé diffusion. On parle de gradient de concentration pour décrire un espace physique dans lequel il existe entre un point et un autre une variation de concentration d'une seule substance. 

Lorsque la traversée de la membrane plasmique est possible (principe de la perméabilité sélective), trois mécanismes de diffusion s'observent dans le transport passif : la diffusion simple, la diffusion facilitée et l'osmose.

Perméabilité sélective.
Les membranes plasmiques sont asymétriques, ce qui signifie que malgré l'image miroir formée par les phospholipides, l'intérieur de la membrane n'est pas identique à l'extérieur de la membrane. Les protéines intégrales qui agissent comme des canaux ou des pompes fonctionnent dans une seule direction. Les glucides, attachés aux lipides ou aux protéines, se trouvent également sur la surface extérieure de la membrane plasmique. Ces complexes de glucides aident la cellule à se lier aux substances dont la cellule a besoin dans le liquide extracellulaire. Cela ajoute considérablement à la nature sélective des membranes plasmiques.

Les membranes plasmiques ont des régions hydrophiles et  des régions hydrophobes. Cette caractéristique facilite le mouvement de certains matériaux à travers la membrane et entrave le mouvement d'autres. Un matériau liposoluble peut facilement glisser à travers le noyau lipidique hydrophobe de la membrane. Des substances telles que les vitamines liposolubles A, D, E et K passent ainsi aisément à travers les membranes plasmiques du tube digestif et d'autres tissus. Les médicaments liposolubles pénètrent également facilement dans les cellules et sont facilement transportés dans les tissus et les organes du corps. Les molécules d'oxygène et de dioxyde de carbone n'ont pas de charge et passent eux aussi par simple diffusion.

A l'exception de l'eau, les substances polaires, rencontrent des difficultés pour traverser la membrane plasmique. Bien que certaines molécules polaires se connectent facilement à l'extérieur d'une cellule, elles ne peuvent pas passer facilement à travers le noyau lipidique de la membrane. De plus, alors que les petits ions pourraient facilement glisser à travers les espaces de la mosaïque de la membrane, leur charge les en empêche. Les ions tels que le sodium, le potassium, le calcium et le chlorure doivent avoir un moyen spécial de passer au travers des  membranes plasmiques. Les sucres simples et les acides aminés, parce que ce sont des substances insolubles dans les lipides ou parce que leurs molécules sont de trop grandes dimensions, ont également besoin d'aide pour traverser ces membranes.

La diffusion simple.
La diffusion est un processus de transport passif. Une seule substance a tendance à se déplacer d'une zone de concentration élevée vers une zone de faible concentration jusqu'à ce que la concentration soit égale à travers l'espace. Les matériaux se déplacent dans le cytosol de la cellule par diffusion, et, de même, certains matériaux se déplacent à travers la membrane plasmique par diffusion. La diffusion ne dépense aucune énergie, ou plus exactement les différentes concentrations de matériaux dans différentes zones procurent une forme d'énergie potentielle, et la diffusion correspond à la dissipation de cette énergie potentielle à mesure que les matériaux parcourent leurs  gradients de concentration, de haut en bas.
-

Diffusion suivant le gradient de concentration.
La diffusion à travers une membrane perméable suit le gradient de concentration d'une substance, déplaçant la substance d'une zone de concentration élevée à une zone de faible concentration. (Crédit : Mariana Ruiz Villarreal).

Dans un milieu donné, chaque substance, par exemple le fluide extracellulaire, a son propre gradient de concentration, indépendant des gradients de concentration d'autres matériaux. Chaque substance diffuse en fonction de ce gradient.

Plusieurs facteurs affectent le taux de diffusion.

• L'étendue du gradient de concentration : plus la différence de concentration est grande, plus la diffusion est rapide. Plus la distribution du matériau se rapproche de l'équilibre, plus le taux de diffusion est lent.

• La masse des molécules diffusantes : les molécules plus massives se déplacent plus lentement, car il leur est plus difficile de se déplacer entre les molécules de la substance qu'elles traversent; par conséquent, elles diffusent plus lentement.

• La température : la température d'un corps est l'expression de l'énergie cinétique des particules qu'il contient; aussi, des températures plus élevées augmentent l'énergie et donc le mouvement des molécules, augmentant le taux de diffusion.

• La densité du solvant : à mesure que la densité du solvant augmente, le taux de diffusion diminue. Les molécules ralentissent car il leur est plus difficile de mal à traverser un milieu plus dense.

Transport facilité.
Dans le transport facilité, également appelé diffusion facilitée, le matériau se déplace à travers la membrane plasmique grâce au concours de protéines transmembranaires vers le bas d'un gradient de concentration (des points de haute concentration aux points de basse concentration). Ici encore sans dépense d'énergie cellulaire. 

Les substances qui bénéficient d'un transport facilité ne se diffuseraient pas facilement ou rapidement à travers la membrane plasmique. La solution pour déplacer les substances polaires et d'autres substances à travers la membrane plasmique réside dans l'action des  protéines qui en couvrent la surface. 

1) Le matériau transporté est d'abord attaché aux récepteurs de protéines ou de glycoprotéines sur la surface extérieure de la membrane plasmique. Cela permet au matériau dont la cellule a besoin d'être retiré du fluide extracellulaire.

2) Les substances sont ensuite transmises à des protéines intégrales spécifiques qui facilitent leur passage, car elles forment des canaux ou des pores permettant à certaines substances de traverser la membrane. Les protéines intégrales impliquées dans le transport facilité sont collectivement appelées protéines de transport, et elles fonctionnent comme des canaux et comme des supports pour le matériau.

L'union entre les protéines de transport et les molécules transportées est transitoire.. Après le passage d'une molécule transportée de l'autre côté de la membrane, elle se détache et la protéine de transport ainsi libérée peut entamer un nouveau cycle et permettre à de nouvelles molécules de faire la traversée. 

Osmose.
L'osmose est la diffusion de l'eau à travers une membrane semi-perméable selon le gradient de concentration de l'eau à travers la membrane. C'est un cas particulier de diffusion. Alors que la diffusion simple et la diffusions facilitée transporte le matériau à travers les membranes et à l'intérieur des cellules, l'osmose ne transporte que l'eau; la membrane limitant la diffusion des solutés présents dans l'eau. En somme osmose est le nom donné à la diffusion simple de l'eau. 

Les cellules n'ont aucun contrôle sur l'osmose. La direction dans laquelle circule l'eau est seulement fonction de la concentration en molécules d'eau à l'extérieur et à l'intérieur de la cellule. La plupart des membranes plasmiques sont très perméables à l'eau.
-

Principe de l'osmose.
Lors du phénomène d'osmose, l'eau se déplace toujours d'une zone de concentration plus élevée (d'eau) à une zone de concentration plus faible (d'eau). Le soluté ne peut pas traverser la membrane sélectivement perméable.

Le principe de la diffusion, on l'a dit, est que les molécules se déplacent et se répartissent uniformément dans le milieu si elles le peuvent. Cependant, seul le matériau capable de traverser la membrane diffusera à travers elle. Dans le cas de l'osmose, le soluté ne peut pas diffuser à travers la membrane, mais l'eau le peut. Cette diffusion de l'eau à travers la membrane, l'osmose, se poursuivra jusqu'à ce que le gradient de concentration de l'eau atteigne zéro. L'osmose se produit constamment dans les systèmes vivants.

La tonicité décrit la quantité de soluté dans une solution. La mesure de la tonicité d'une solution, ou la quantité totale de solutés dissous dans une quantité spécifique de solution est appelée son osmolarité ou concentration osmotique

Trois termes: hypotonique, isotonique et hypertonique sont utilisés pour relier l'osmolarité d'une cellule à l'osmolarité du liquide extracellulaire qui contient les cellules.

• Solutions hypotoniques. - Dans une situation hypotonique, le liquide extracellulaire (par exemple l'eau du robinet) est moins osmolaire que le liquide à l'intérieur de la cellule et l'eau pénètre dans la cellule. Dans les systèmes vivants, le point de référence est toujours le cytoplasme, donc le préfixe hypo- signifie que le liquide extracellulaire présente une concentration plus faible de solutés, ou une osmolarité inférieure, que le cytoplasme cellulaire. Cela signifie également que le liquide extracellulaire a une concentration d'eau plus élevée dans la solution que la cellule. Dans cette situation, l'eau suivra son gradient de concentration et entrera donc dans la cellule.

• Solutions hypertoniques. - Dans une solution hypertonique (le préfixe hyper renvoie au liquide extracellulaire ayant une concentration de solutés plus élevée que le cytoplasme de la cellule), le fluide contient moins d'eau que la cellule (exemple, l'eau de mer). Et donc, parce que la cellule a une concentration relativement élevée d'eau, l'eau quittera la cellule. 

• Solutions isotoniques.  - Dans une solution isotonique, le fluide extracellulaire a la même osmolarité que la cellule. Si l'osmolarité de la cellule correspond à celle du liquide extracellulaire, il n'y aura pas de mouvement net d'eau dans ou hors de la cellule, bien que l'eau puisse toujours entrer et sortir. 

Effets de la pression osmotique sur la forme de erythrocytes.
La pression osmotique modifie la forme des globules rouges dans les solutions hypertoniques, isotoniques et hypotoniques. (crédit: Mariana Ruiz Villarreal).

Transport actif.
Les mécanismes de transport actif, contrairement à ceux impliqués dans le transport passif, nécessitent l'utilisation de l'énergie de la cellule, généralement fournie par la molécule d'adénosine triphosphate (ATP). Ils concernent le passage de substances à travers la membrane plasmique dans le sens opposé au gradient de concentration, c'est-à-dire d'une région à basse concentration vers une région plus concentrée.

Certains mécanismes de transport actif déplacent à travers la membrane des matériaux de faible poids moléculaire, tels que des ions. Les cellules doivent également pouvoir éliminer et absorber les molécules et particules plus grosses. Certaines cellules sont même capables d'engloutir des micro-organismes unicellulaires entiers. 

On peut donner comme exemple de transport actif le passage de l'iode du sang dans la glande thyroïde. Le glucose, les acides aminés et certains ions passent aussi dans les cellules par ce type de transport.

Gradient électrochimique.
Nous avons discuté jusqu'ici seulement des gradients de concentration , qui sont les concentrations différentielles d'une substance à travers un espace ou de part et d'autre d'une membrane, mais dans les systèmes vivants, les gradients sont plus complexes. Parce que les cellules contiennent des protéines, dont la plupart sont chargées négativement, et parce que les ions entrent et sortent des cellules, il existe aussi un gradient électrique qui résulte d'une différence de charge électrique entre les deux faces de la membrane plasmique. 

L'intérieur des cellules vivantes est électriquement négatif par rapport au fluide extracellulaire dans lequel elles baignent; en même temps, les cellules ont des concentrations de potassium (K+) plus élevées et des concentrations de sodium (Na+) plus faibles que le liquide extracellulaire. 

Ainsi, dans une cellule vivante, le gradient de concentration de Na+ a tendance à le conduire dans la cellule, et le gradient électrique de Na+ (un ion positif) a également tendance à le conduire vers l'intérieur chargé négativement. La situation est cependant plus complexe pour d'autres éléments comme le potassium. Le gradient électrique de K+, un ion positif, a également tendance à le conduire dans la cellule, mais le gradient de concentration de K+ a tendance à chasser K+ hors de la cellule.

Le gradient combiné qui affecte un ion est appelé son gradient électrochimique; il est particulièrement important pour les cellules musculaires et nerveuses.
-

Gradients électrochimiques.
Les gradients électrochimiques résultent des effets combinés des gradients de concentration et des gradients électriques. (Crédit:  Synaptitude / Wikimedia Commons).

Aller à contre-gradient.
Pour déplacer des substances contre un gradient de concentration ou un gradient électrochimique, la cellule doit dépenser de l'énergie. Elle puise cette énergie, comme on l'a dit, dans le réservoir que constitue la molécule d'ATP, molécule générée par le métabolisme cellulaire.

Les mécanismes de transport actifs, appelés collectivement pompes ou protéines porteuses, s'opposent à l'effet des gradients électrochimiques. À l'exception des ions, les petites substances traversent constamment les membranes plasmiques. Le transport actif maintient les concentrations d'ions et d'autres substances nécessaires aux cellules vivantes face à ces changements passifs. Une grande partie de l'approvisionnement d'une cellule en énergie métabolique peut être dépensée dans ces processus.

Il existe deux mécanismes pour le transport de matériaux de faible poids moléculaire et de macromolécules. 

Le transport actif primaire déplace les ions à travers une membrane et crée une différence de charge à travers cette membrane. Le système de transport actif primaire utilise l'ATP pour déplacer une substance, comme un ion, dans la cellule, et souvent en même temps, une deuxième substance est sortie de la cellule. La pompe sodium-potassium, une pompe importante dans les cellules animales, dépense de l'énergie pour déplacer les ions potassium dans la cellule et un nombre différent d'ions sodium hors de la cellule. L'action de cette pompe entraîne une différence de concentration et de charge à travers la membrane.

Le transport actif secondaire correspond au mouvement du matériau en utilisant l'énergie du gradient électrochimique établi par le transport actif primaire. En utilisant l'énergie du gradient électrochimique créé par le système de transport actif primaire, d'autres substances telles que les acides aminés et le glucose peuvent être introduites dans la cellule par les canaux membranaires. L'ATP lui-même est formé à partir d'un transport actif secondaire utilisant un gradient d'ions hydrogène dans la mitochondrie.

Pompe sodium-potassium.
La pompe sodium-potassium déplace les ions potassium et sodium à travers la membrane plasmique. (Crédit : Mariana Ruiz Villarreal).

Endocytose.
L'endocytose est un type de transport actif par lequel une cellule peut absorber des particules de dimensions plus importantes, telles que des macromolécules, des parties de cellules et même des cellules entières. 

Il existe différentes variantes d'endocytose, mais toutes partagent une caractéristique commune : la membrane plasmique de la cellule s'invagine, formant une poche autour de la particule cible. La poche se pince, ce qui fait que la particule est enfermée dans une vacuole nouvellement créée et qui est formée à partir de la membrane plasmique. Puis la vacuole s'ouvre de l'autre côté de la membrane plasmique.
-

Variantes de l'endocytose.
Trois variantes de l'endocytose. - (a) Dans la phagocytose, la membrane cellulaire entoure la particule et s'invagine pour former une vacuole intracellulaire. (b) Dans la pinocytose, la membrane cellulaire entoure un petit volume de liquide et s'invagine, formant une vésicule. (c) Dans l'endocytose médiée par les récepteurs, l'absorption de substances par la cellule est ciblée sur un seul type de substance qui se lie au récepteur sur la membrane cellulaire externe. (crédit : Mariana Ruiz Villarreal).
La phagocytose. - C'est le processus par lequel de grosses particules, telles que des cellules, sont absorbées par une cellule. La phagocytose n'est observée que chez certains organismes unicellulaires tels que l'Amibe (Les Protozoaires) et dans les cellules animales telles que les leucocytes; ces derniers sont  des cellules sanguines responsables de la défense de l'organisme : les leucocytes phagocytent les bactéries pathogènes ou nuisibles qui ont pénétré dans l'organisme. Ainsi, un leucocyte appelé macrophage émet-il d'abord des extensions de sa membrane appelées pseudopodes. Les pseudopodes entourent les bactéries reconnues comme une menace, les extrémités fusionnent pour former une grande vésicule (vacuole alimentaire) qui englobe la bactérie. La vacuole alimentaire fusionne avec un lysosome dont les enzymes digèrent la bactéries. Ce même processus est effectué par des organismes unicellulaires pour obtenir des nutriments.

Phagocytose d'une bactérie par un macrophage.

Bactérie potentiellement pathogène engloutie (phagocytée) par un macrophage. - On observe les quatre étapes suivantes : 1) une portion de la membrane plasmique du macrophage s'invagine ( = se replie) et engloutit un pathogène; 2) la portion invaginée qui retient l'agent pathogène se détache de la membrane plasmique et devient une vésicule; 3) la vésicule fusionne avec un lysosome; 4) les enzymes hydrolytiques du lysosome détruisent  le pathogène.

• La pinocytose. - Cette autre variante de l'endocytose concerne presque toutes les cellules eucaryotes, à la fois celles des organismes unicellulaires et celles des animaux pluricellulaires, qui introduit constamment des fluides par pinocytose. On a donné le nom de pinocytose  (pino- = boire) à ce processus  à une époque où l'on supposait que la cellule absorbait délibérément du liquide extracellulaire. En réalité, ce processus absorbe les solutés du liquide extracellulaire dont la cellule a besoin .

• L'endocytose médiée par un récepteur. - Une variante ciblée de l'endocytose utilise des protéines de liaison dans la membrane plasmique qui sont spécifiques à certaines substances. Les particules se lient aux protéines et la membrane plasmique s'invagine, amenant la substance et les protéines dans la cellule. Si le passage à travers la membrane de la cible de l'endocytose médiée par les récepteurs est inefficace, elle ne sera pas éliminé des fluides tissulaires ou du sang. Au lieu de cela, elle restera dans ces fluides où sa concentration  augmentera. 

Certaines maladies humaines sont causées par une défaillance de l'endocytose médiée par les récepteurs. Par exemple, la forme de cholestérol appelée lipoprotéine de basse densité ou LDL (également appelée « mauvais » cholestérol) est éliminée du sang par endocytose médiée par des récepteurs. Dans l'hypercholestérolémie familiale, une maladie génétique humaine, les récepteurs LDL sont défectueux ou complètement absents. Les personnes atteintes de cette maladie ont des taux de cholestérol potentiellement mortels, car leurs cellules ne peuvent pas éliminer ce produit chimique de leur sang.
Exocytose.
L'exocytose est le mécanisme contraire de l'endocytose. Son but est d'expulser un matériau de la cellule dans le liquide extracellulaire. Ce peut être des déchets issus de l'activité de la cellule ou des substances qu'elle sécrète normalement, comme des hormones et les enzymes destinées à être utilisées ailleurs dans l'organisme. 
-
Exocytose.
Dans l'exocytose, une vésicule migre vers la membrane plasmique, se lie et libère son contenu à l'extérieur de la cellule. (Crédit :Mariana Ruiz Villarreal).

Le cytoplasme 

Le cytoplasme comprend deux parties : 
• Le hialoplasme ou cytosol, qui est une solution aqueuse de sels, sucres, acides aminés, protéines, acides gras, nucléotides et autres matières. De consistance gélatineuse, le cytosol est le milieu dans lequel baignent  les diverses structures intra-cellulaires : le noyau et les autres organites.

• Le cytosquelette, constitué d'un réseau de fibres et de tubules protéiques, forme un système de support intracellulaire.

De nombreuses réactions biologiques se produisent dans le cytoplasme grâce aux enzymes (protéines) qui catalysent ces réactions. 

Les paragraphes qui suivent passent en revue les organites communs à toutes les cellules eucaryotes, puis ceux propres aux cellules animales et végétales. Le cytosquelette et le noyau sont abordés ensuite.

Organites présents dans toutes les cellules eucaryotes

Ribosomes.
De 15 à 30 nanomètres de diamètre environ, les ribosomes sont les organites cellulaires les plus nombreux. une cellule peut en contenir jusqu'à un demi-million. Lorsqu'ils sont vus au microscope électronique, les ribosomes libres apparaissent sous forme de minuscules granules sombres isolés ou en amas (polyribosomes)  flottant librement dans le cytoplasme. Selon le type et la fonction de la cellule concernée, les ribosomes peuvent aussi être attachés au côté cytoplasmique de la membrane plasmique ou au côté cytoplasmique du réticulum endoplasmique. 

La microscopie électronique a montré que les ribosomes ne possèdent pas de membrane et se composent de deux sous-unités, une grande et une petite, chacune composée d'ARN ribosomique (ARNr) et d'un grand nombre de protéines. Lorsque les deux sous-unités se rejoignent, elles forment une machine moléculaire complexe, dont les enzymes facilitent la synthèse des protéines dans la cellule. 

Parce que la synthèse des protéines est essentielle pour toutes les cellules, les ribosomes se trouvent dans pratiquement toutes les cellules, bien qu'ils soient plus petits dans les cellules procaryotes. Ils sont particulièrement abondants dans les globules rouges immatures où ils synthétisent l'hémoglobine, la protéine impliquée dans le transport de l'oxygène dans tout le corps.

Mitochondries.
Les mitochondries sont souvent qualifiées de « centrales énergétiques » de la cellule car elles sont responsables de la fabrication de l'adénosine triphosphate (ATP), la principale molécule porteuse d'énergie de la cellule. La formation d'ATP à partir de la dégradation du glucose est connue sous le nom de respiration cellulaire. Ce processus délivre l'énergie dont la cellule a besoin pour mener à bien ses activités (synthèse de substances, transport actif, division cellulaire, mouvement des cils et des flagelles, etc.). On notera ici que les cellules musculaires ont une concentration très élevée de mitochondries car les cellules musculaires ont besoin de beaucoup d'énergie pour se contracter. Si une cellule ne reçoit pas d'énergie, non seulement elle ne fonctionne pas, mais elle se désintègre également en peu de temps.

Typiquement de la taille d'une bactérie, les mitochondries affectent des formes très variées, elles peuvent être cylindriques, sphériques, avec l'apparence d'une pomme de terre, mais le plus souvent ovales. Elles possèdent une double membrane et ont  leurs propres ribosomes et ADN. Chaque membrane est une bicouche phospholipidique incrustée de protéines. La couche interne a des plis appelés crêtes, qui augmentent la surface de la membrane interne. La zone entourée par les plis s'appelle la matrice mitochondriale; elle contient un liquide très visqueux. Les crêtes et la matrice ont des rôles différents dans la respiration cellulaire. 
-

Mitochondrie.
Mitochondrie. - Chaque mitochondrie est entourée de deux membranes, dont l'intérieur est largement plié en crêtes et est le site de l'espace intermembranaire. La matrice mitochondriale contient l'ADN mitochondrial, les ribosomes et les enzymes métaboliques. La micrographie électronique à transmission d'une mitochondrie, à droite, montre les deux membranes, les crêtes et la matrice mitochondriale. (Micrographie : Matthew Britton).

Peroxysomes.
Les peroxysomes sont de petits organites ronds entourés de membranes simples. Ils effectuent des réactions d'oxydation qui décomposent les acides gras et les acides aminés. Ils détoxifient également de nombreux poisons qui peuvent pénétrer dans le corps (l'alcool, par exemple, est détoxifié par les peroxysomes des cellules hépatiques). Beaucoup de ces réactions d'oxydation libèrent du peroxyde d'hydrogène, qui pourrait endommager les composants cellulaires à l'extérieur de l'organite; cependant, lorsque ces réactions se limitent aux peroxysomes, les enzymes décomposent le peroxyde d'hydrogène en oxygène et en eau en toute sécurité. 

Les cellules végétales possèdent des peroxysomes spécialisés, less glyoxysomes, qui sont responsables de la conversion des graisses stockées en sucres. Les cellules végétales contiennent de nombreux types de peroxysomes différents qui jouent un rôle dans le métabolisme, la défense des pathogènes et la réponse au stress, pour n'en citer que quelques-uns.

Réticulum endoplasmique.
Le réticulum endoplasmique, découvert en 1945 par Keith Porter, est une série de tubules membranaires interconnectés qui modifient collectivement les protéines et synthétisent les lipides. Ces deux fonctions sont exécutées dans des zones distinctes du réticulum endoplasmique : respectivement le réticulum endoplasmique rugueux, et le réticulum endoplasmique lisse

La partie creuse des tubules s'appelle la lumen (ou lumière) ou l'espace cisternal. La membrane du réticulum endoplasmique qui est une bicouche phospholipidique incrustée de protéines, est continue avec l'enveloppe nucléaire. 

Réticulum endoplasmique rugueux (ergatoplasme).
Le réticulum endoplasmique rugueux ou granuleux est ainsi nommé parce que les ribosomes attachés à sa surface cytoplasmique lui donnent un aspect clouté lorsqu'ils sont vus au microscope électronique. 

Les ribosomes synthétisent les protéines lorsqu'ils sont attachés au réticulum endoplasmique, ce qui entraîne le transfert de leurs protéines nouvellement synthétisées dans la lumière du réticulum endoplasmique rugueux où ils subissent des modifications telles que le pliage ou l'ajout de sucres. Le réticulum endoplasmique rugueux fabrique également des phospholipides pour les membranes cellulaires.

Si les phospholipides ou les protéines modifiées ne sont pas destinés à rester dans le réticulum endoplasmique rugueux, ils seront enrobés dans des vésicules et transportés du réticulum endoplasmique rugueux par bourgeonnement à partir de la membrane. Étant donné que le réticulum endoplasmique rugueux est engagé dans la modification des protéines qui seront sécrétées par la cellule, il est abondant dans les cellules qui sécrètent des protéines, telles que le foie.

Réticulum endoplasmique lisse.
Le réticulum endoplasmique lisse est dans la continuité du réticulum endoplasmique rugueux mais a peu ou pas de ribosomes sur sa surface cytoplasmique. Le réticulum endoplasmique lisse synthétise des glucides, des lipides (graisses, phospholipides et hormones stéroïdes); il joue aussi un rôle dans la désintoxication des médicaments et des poisons dans le métabolisme de l'alcool et le stockage des ions calcium. 

Vésicules et vacuoles.
Presque toutes les cellules contiennent des vésicules et des vacuoles; ces organites sont des sacs liés à la membrane plasmique qui interviennent lors du stockage et du transport. Leur contenu dépend de la cellule où elles se trouvent. 

Les vacuoles sont un peu plus grandes que les vésicules et la membrane d'une vacuole ne fusionne pas avec les membranes d'autres composants cellulaires. Les vésicules peuvent fusionner avec d'autres membranes du système cellulaire. Les enzymes présentes dans les vacuoles des plantes peuvent briser les macromolécules.

Ajoutons que la plupart des Protozoaires ont des vacuoles digestives avec des aliments en cours de digestion, en plus des vacuoles contractiles qui expulsent à l'extérieur de la cellule et de l'excès d'eau. Par exemple, dans un Protozoaire d'eau douce comme la Paramécie, l'eau pénètre constamment dans la cellule par osmose. Si l'excès d'eau n'était pas éliminé par les vacuoles contractiles, cet organisme exploserait.

Appareil de Golgi.
Nous avons dit que les vésicules peuvent bourgeonner du réticulum endoplasmique et transporter leur contenu ailleurs. Avant d'atteindre leur destination finale, les lipides ou les protéines inclus dans les vésicules de transport doivent être triés, empaquetés et étiquetés afin qu'ils se retrouvent au bon endroit. Le tri, le marquage, le conditionnement et la distribution des lipides et des protéines ont lieu dans l'appareil de Golgi (également appelé corps de Golgi), du nom de son découvreur en 1898, l'histologiste Camilo Golgi, qui lui l'appelait l'appareil à réseau interne.

L'appareil de Golgi correspond à une série de sacs membraneux aplatis appelés saccules membranaires. Un empilement de tels saccules correspond à un dictyosome. On y distingue une face cis, ou  face de réception côté réticulum endoplasmique, et une face trans, ou de libération, du côté opposé au réticulum endoplasmique, vers la membrane cellulaire. 
-

Appareil de Golgi.
-
L'appareil de Golgi sur cette micrographie électronique à transmission d'un globule blanc est visibl sous la forme d'un empilement d'anneaux aplatis semi-circulaires dans la partie inférieure de l' image. Plusieurs vésicules peuvent être vues près de l'appareil de Golgi. L'illustration (à droite) montre les disques empilés en forme de coupe et plusieurs vésicules de transport. L'appareil de Golgi modifie les lipides et les protéines, produisant des glycolipides et des glycoprotéines, respectivement, qui sont généralement insérés dans la membrane plasmique.(Photo :  Louisa Howard).

Les vésicules de transport qui se forment à partir du réticulum endoplasmique se dirigent vers la face de réception, fusionnent avec elle et vident leur contenu dans la lumière d'un dictyosome de l'appareil de Golgi. 

La progression continue à l'intérieur de l'appareil de Golgi, et, à mesure qu'ils avancent, les protéines et les lipides subissent d'autres modifications. La modification la plus fréquente est l'ajout de chaînes courtes de molécules de sucre pour fabriquer des glycoprotéines et des glycolipides. Les protéines et lipides nouvellement modifiés sont ensuite marqués avec de petits groupes moléculaires (groupes phosphate ou autres petites molécules) pour leur permettre d'être acheminés vers leurs destinations appropriées.

Pour finir, les protéines modifiées et marquées sont empaquetées dans des vésicules sécrétoires qui bourgeonnent à partir de la face trans du dictyosome. Alors que certaines de ces vésicules déposent leur contenu dans d'autres parties cellulaires où elles seront utilisées, d'autres vésicules sécrétoires fusionnent avec la membrane plasmique et libèrent leur contenu à l'extérieur de la cellule.

La quantité de dictyosomes dans l'appareil de Golgi des différents types de cellules de la fonction des cellules. Les cellules qui exercent une grande activité sécrétoire (comme les cellules des glandes salivaires qui sécrètent des enzymes digestives ou les cellules du système immunitaire qui sécrètent des anticorps) ont un nombre abondant de telles structures.

Dans les cellules végétales, l'appareil de Golgi a un rôle supplémentaire de synthèse de polysaccharides, dont certains (la cellulose) sont incorporés dans la paroi cellulaire et certains sont utilisés dans d'autres parties de la cellule.

Organites présents dans les cellules animales seules (sauf exceptions)

Centrosome et centrioles
Le centrosome, que l'on rencontre à proximité du noyau des cellules animales (ainsi que des cellules de certaines Algues et de Champignons) est un organite composé d'une paire de corps cylindriques creux, perpendiculaires l'un avec l'autre, et appelés centrioles. Chaque centriole est un cylindre de neuf triplets de microtubules.

Le centrosome se réplique avant qu'une cellule ne se divise, et les centrioles jouent un rôle en tirant les chromosomes dupliqués aux extrémités opposées de la cellule en cours de division. Cependant, la fonction exacte des centrioles dans la division cellulaire n'est pas claire, car les cellules dont les centrioles ont disparu peuvent toujours se diviser et les cellules végétales, qui manquent de centrioles, sont capables de division cellulaire.

Les centrioles donnent également naissance aux cils et aux flagelles. Dans ce cas, étant situés à la base de ces structures motrices, ils prenent le nom de corps basaux
-

Centrosome.
(a) Un centrosome est composé de deux centrioles positionnés à angle droit l'un par rapport à l'autre. Chaque centriole est composé de neuf triplets de microtubules maintenus ensemble par des protéines accessoires. (b) Dans les cellules animales, les centrosomes (flèches) servent de centres d'organisation des microtubules du fuseau mitotique pendant la mitose.

Flagelles et cils.
Les flagelles et les cils sont des structures constituées de microtubules, en forme de cheveux, et qui s'étendent hors de la cellule à partir de la membrane plasmique. Les flagelles sont longues, les cils sont courts.

Les flagelles sont utilisées pour déplacer une cellule entière (par exemple, le spermatozoïde, Euglena). Les cellules qui en possèdent n'ont qu'une ou un petit nombre de flagelles. Note : les flagelles peuvent aussi se rencontrer dans des cellules non animales : chez les  Eucariotes, Chlamydomonas, une algue verte, en possède deux; chez les Procaryotes,Helicobacter pylori, une bactérie, en possède une dizaine, etc.

Lorqu'une cellule possède des cils, ceux-ci sont extrêment nombreux et sont présents sur toute la surface de la membrane plasmique (comme la Paramécie qui possède jusqu'à 17 000 cils). Par leurs mouvements coordonnés les cils permettent  le déplacement des cellules entières, mais également le déplacement de substances diverses le long de la surface externe de la cellule. Il en est ainsi des cils des cellules tapissant les trompes de Fallope qui déplacent l'ovule vers l'utérus, ou des cils tapissant les cellules des voies respiratoires qui déplacent les particules  que le mucus a piégé vers la gorge. 

Certains Procaryotes ont aussi des flagelles, des pili (plus ou moins analogues au cils) ou des fimbriae (franges, pili de petite taille). La plupart des pili sont utilisés pour échanger du matériel génétique lors d'un type de reproduction appelé conjugaison. Les flagelles, comme dans le cas des Eucaryotes, sont utilisées pour la locomotion.
-

Cellule animale.
Organites d'une cellule animale typique.

Lysosomes.
Les lysosomes,  découverts en 1949 par Christian de Duve, sont des vésicules particulières, d'une taille de l'ordre du micromètre, dotées d'une fonction de dégradation et d'élimination des déchets cellulaires, et qui contiennent pour cela d'un grand nombre (on en a dénombré une cinquantaine) d'enzymes digestives (hydrolases). Ces enzymes aident à la dégradation des protéines, des polysaccharides, des lipides, des acides nucléiques et même des organites usés. 

Chez les Eucaryotes unicellulaires, les lysosomes ont un rôle important dans la digestion des aliments ingérés et dans le recyclage des organites. Les enzymes qu'ils renferment sont actives à un pH beaucoup plus bas (plus acide) que celles situées dans le cytoplasme. De nombreuses réactions qui ont lieu dans le cytoplasme ne pourraient pas se produire à un pH bas, d'où l'avantage de compartimenter la cellule eucaryote pour disposer de lieux, comme l'intérieur des lysosomes, où certaines réactions chimiques sont possibles alors qu'elles ne le sont pas ailleurs.

Les lysosomes utilisent également leurs enzymes hydrolytiques pour détruire les organismes pathogènes qui pourraient pénétrer dans la cellule. Un bon exemple de cela est donné par un groupe de globules blancs appelés macrophages, qui font partie du système immunitaire : ors d'un processus connu sous le nom de phagocytose (voir plus haut).

(Les lysosomes, qui sont des organites propres aux cellules animales ont leur équivalent chez les végétaux : ce sont les phytolysosomes, intégrés dans la vacuole centrale, mais ceux-ci ont des fonctions moins étendues que les lysosomes ).

Organites présents dans les cellules végétales seules

Paroi cellulaire.
La paroi cellulaire est un revêtement rigide qui protège la cellule, lui fournit un support structurel et lui donne sa forme. C'est aussi cette rigidité qui permet aux plantes de se desser au-dessus du sol. Outres les plantes, les algues, les champignons et les bactéries ont une paroi cellulaire, qui enveloppe  la membrane plasmique.

La principale molécule organique de la paroi cellulaire végétale est un polysaccharide composé de longues chaînes droites d'unités de glucose, la cellulose.  On rencontre aussi dans la paroi cellulaire de la pectine, une substance gélatineuse qui agit comme ciment entre les cellules.

On a vu plus haut que la paroi cellulaire comporte de minuscules trous, les plasmodesmes, à travers lesquels un contact s'établit entre une cellule et une autre, permettant aussi un échange de substances entre elles. Mais contrairement à la membrane plasmique, la paroi cellulaire, perméable à la plupart des molécules, ne contrôle pas le passage des matériaux dans et hors de la cellule. 

Les Bactéries, à l'exception des Microplasmes (les plus petites Bactéries) ont une paroi cellulaire en peptidoglycane (contrairement aux Archées et aux Plantes), composée de sucres et d'acides aminés, et beaucoup ont une capsule de polysaccharide. Dans leur cas, comme dans celui des Plantes, la paroi cellulaire agit comme une couche de protection supplémentaire, aide la cellule à conserver sa forme et empêche la déshydratation. La capsule permet à la cellule de se fixer aux surfaces de son environnement. 
-

Cellule végétale.
Cellule végétale typique.

Les plastes. - Les plastes ou plastides sont des organites que l'on ne trouve que dans les cellules des Plantes et des Algues. Ces organites, entourés de deux membranes, sont de trois types : les chloroplastes, les chromoplastes et les leucoplastes.

Chloroplastes.
D'une taille généralement comprise entre 3 et 10 micromètres de long, les chloroplastes sont les plastes les plus courants et ceux qui ont la plus grande importance biologique, car la vie sur notre planète dépend de leur fonction, qui est le processus de photosynthèse. Comme les mitochondries, les chloroplastes (chloro- = vert) ont également leur propre ADN et leurs propres ribosomes. D'ailleurs, selon la théorie endosymbiotique de l'origine de la cellule eucaryote, la présence de chloroplastes, comme celle des mitochondries dans les cellules auraient une origine similaire. Il s'agirait d'anciennes bactéries absorbées et intégrées dans le métabolisme des cellules eucaryotes : les chloroplastes dériveraient de cyanobactéries, tandis que  les mitochondries dériveraient de bactéries respirantes

Dans la photosynthèse, le dioxyde de carbone, l'eau et l'énergie lumineuse sont utilisés pour fabriquer du glucose et de l'oxygène. C'est la principale différence entre les Plantes et les Animaux : les Plantes (autotrophes) sont capables de fabriquer leur propre nourriture, comme le glucose, tandis que les Animaux (hétérotrophes) doivent compter sur d'autres organismes pour leurs composés organiques ou leur source de nourriture.

Les chloroplastes sont entourés d'une membrane externe et d'une membrane interne; dans l'espace clos par la membrane interne d'un chloroplaste se trouve un ensemble de sacs membranaires appelés thylakoïdes, qui sont interconnectés et empilés et remplis de liquide. Chaque pile de thylakoïdes prend le nom de granum (pluriel, grana). Le fluide enfermé par la membrane interne et entourant les grana étant quant à lui nommé stroma

Les grana contiennent un pigment vert, la chlorophylle, qui donne leur couleur aux plantes et surtout qui capture l'énergie de la lumière solaire pour la photosynthèse. 

-

Chloroplaste.

Chloroplaste. - Ce diagramme simplifié d'un chloroplaste montre la membrane externe, la membrane interne, les thylakoïdes, les grana et le stroma.

Comme les cellules végétales, les Protistes photosynthétiques ont également des chloroplastes. Certaines Bactéries effectuent également la photosynthèse, mais elles n'ont pas de chloroplastes. Leurs pigments photosynthétiques sont situés dans la membrane thylakoïde à l'intérieur de la cellule elle-même.

En plus de la chlorophylle, certains chloroplastes contiennent des pigments de diverses couleurs. Ordinairement, ils sont masqués par l'abondance de la chlorophylle, mais peuvent donner leur couleur aux cellules et aux organismes qu'elles composent, si la teneur en chlorophylle dimine.

Chromoplastes.
Les chromoplastes (chromo- = couleur) sont les plastes responsables des couleurs rouges, jaunes ou oranges des fruits, des légumes, des fleurs et des feuilles des arbres en automne. Ces couleurs sont dues aux pigments appelés caroténoïdes, qui sont divisés en deux groupes : les carotènes de couleurs orange et rouge et les xanthophylles de couleur jaune.

Les chromoplastes peuvent être dérivés des chloroplastes lorsqu'ils perdent de la chlorophylle. Le changement de couleur des fruits verts lors de la maturation, dans de nombreuses Plantes, est dû à la conversion des chloroplastes en chromoplastes. Par exemple, lorsqu'une tomate mûrit, la chlorophylle est détruite, révélant la couleur rouge, initialement masquée par la chlorophylle. D'autres pigments qui donnent de la couleur aux fleurs et à d'autres parties des plantes se trouvent dissous dans des vacuoles. Ces pigments sont des anthocyanes, dont la gamme de couleurs va du bleu ou du violet au rouge.

Leucoplastes.
Les leucoplastes (leuco - = blanc) sont incolores, leur fonction est de stocker l'amidon et d'autres substances telles que les protéines et les lipides. Ils sont très nombreux dans les racines (navets) ou dans les tubercules (pommes de terre). Ils peuvent également être trouvés dans d'autres parties des plantes : dans les graines, ou dans  l'épiderme des feuilles, des tiges et des fleurs.

La vacuole centrale.
Chaque cellule végétale possède une grande vacuole centrale qui occupe la majeure partie de la cellule (couramment jusqu'aux trois quarts de son volume). Une fonction de cette vacuole est de stocker diverses substances de réserve telles que l'amidon, des protéines, des graisses et des pigments, en particulier dans les cellules germinales en développement. Mais surtout, la vacuole centrale joue un rôle clé dans la régulation de la concentration en eau de la cellule, en cas de changements dans les conditions  environnementales.
-

Pression de turgescence.
La pression de turgescence à l'intérieur d'une cellule végétale dépend de la tonicité de la solution dans laquelle elle est baignée. (Crédit :Mariana Ruiz Villarreal).

Lorsqu'elle est gonflée, la vacuole centrale exerce une pression contre la paroi cellulaire, procurant ainsi à la cellule un degré élevé de fermeté ou de turgescence, ce qui permet aux feuilles, aux fleurs et aux tiges tendres des plantes de rester fermes. Ainsi, si l'on oublie d'arroser une plante pendant quelques jours, elle flétrit. En effet, à mesure que la concentration en eau dans le sol devient inférieure à la concentration en eau dans la plante, l'eau quitte la vacuole centrale et le cytoplasme de cellules pour pénétrer dans le sol. Lorsque la vacuole centrale se vide et se contracte, elle laisse la paroi cellulaire sans support. C'est cette perte de support des parois cellulaires qui donne l'aspect flétri aux plantes manquant d'eau. 

Le cytosquelette

Découvert dans les années 1970 grâce au microscope électronique, le cytosquelette, qui s'étend en forme de réseau dans tout le cytoplasme, représente l'armature de la cellule. Les fonctions du cytosquelette sont multiples : il soutient et donne sa forme à la cellule; il maintient et déplace les organites; il participe au mouvement de la cellule par les déformations qu'il imprime à la cellule (mouvement amiboïde). 

Il existe trois types de fibres dans le cytosquelette : les microfilaments, également appelés filaments d'actine, les filaments intermédiaires et les microtubules.
-

Cytosquelette.
Le cytosquelette.
Source : Université autonome du Sinaloa.

Les microfilaments.
Les microfilaments, principalement composés des protéines actine et myosine, sont les fibres les plus minces du cytosquelette et interviennent dans les composants cellulaires en mouvement, par exemple, pendant la division cellulaire. Ils maintiennent également la structure des microvillosités, et le pliage étendu de la membrane plasmique que l'on trouve dans les cellules dédiées à l'absorption. Ces composants sont également communs dans les cellules musculaires et sont responsables de leur contraction. 

Les filaments intermédiaires.
Les filaments intermédiaires, dont les constituants sont des protéines différentes selon les cellules, sont de diamètre intermédiaire et ont des fonctions structurelles, telles que le maintien de la forme de la cellule et l'ancrage des organites. La kératine, par exemple, qui renforce les cheveux et les ongles, est le composant d'un type de filament intermédiaire. 

Les microtubules.
Les microtubules, constitués de la protéine tubuline, sont les fibres les plus épaisses du cytosquelette. Ce sont des tubes creux qui peuvent se dissoudre et se reformer rapidement. Les microtubules guident le mouvement des organites et sont les structures (fuseau mitotique) qui attirent les chromosomes vers leurs pôles pendant la division cellulaire. Ils sont également les composants structurels des flagelles et des cils. Les flagelles et les cils sont organisés de la même façon : neuf  microtubules doubles forment un cercle à l'extérieur, tandis que deux autres microtubules sont au centre.

Le noyau

En règle générale, le noyau est l'organite le plus important dans une cellule eucaryote. Le noyau abrite l'ADN (matériel génétique) de la cellule et dirige la synthèse des ribosomes et des protéines. La plupart des cellules ont un seul noyau, mais certaines, issues d'une fusion de cellules, en ont deux (c'est souvent le cas des cellules du foie) ou même bien davantage, comme dans le cas des cellules musculaires striées qui composent les muscles (plusieurs centaines de noyaux). Il existe aussi de cellules, chez les Eucaryotes, qui ne possèdent pas de noyau ou qui l'on perdu (ex. : les globules rouges). En général les cellules anuclées ne survivent pas longtemps.

Le noyau, d'un diamère de l'ordre de 5 µm, se situe le plus souvent près du centre de la cellule, mais il peut être trouvé n'importe où dans la cellule; sa forme peut être sphérique ou ovale. Il est composé de quatre parties : l'enveloppe nucléaire, le nucléoplasme, le nucléole et la chromatine.
-

Noyau cellulaire.


Le noyau cellulaire. - Le noyau stocke la chromatine (ADN plus protéines) dans une substance semblable à un gel appelée nucléoplasme. Le nucléole est une région condensée de la chromatine où se produit la synthèse des ribosomes. La limite du noyau s'appelle l'enveloppe nucléaire. Celle-ci se compose de deux bicouches (membranes) phospholipidiques: une membrane externe et une membrane interne, contrairement à la membrane plasmique, qui se compose d'une seule bicouche phospholipidique. La membrane nucléaire se prolonge sanns discontinuité par le réticulum endoplasmique. Les pores nucléaires permettent aux substances d'entrer et de sortir du noyau. (Crédit : NIGMS, NIH).

L'enveloppe nucléaire
L'enveloppe nucléaire ou membrane nucléaire constitue la séparation entre le cytoplasme et le noyau. Elle se compose de deux membranes, séparées par un espace de l'ordre de 10 à 50 nm. En deux nombreux points (plusieurs milliers), ces membranes se rejoignent pour former de petites ouvertures circulaires, appelées pores nucléaires. Ce sont les passages permettant à la matière d'entrer dans le noyau (ex. les nucléotides) ou d'en sortir (ex. l'ARNm). L'enveloppe nucléaire se désassemble au moment de la division cellulaire pour se recontituer dès la télophase.

Le nucléoplasme.
Le nucléoplasme ou caryoplasme est une substance semi-liquide, riche en protéines. Retenu dans le noyau par l'enveloppe nucléaire, on peut y distinguer, comme pour le cytoplasme plusieurs composantes : la composante liquide (70 % à 90 % d'eau) prend le nom de nucléosol ou de hyaloplasme nucléaire. On y trouve en suspension la chromatine et les nucléoles, et en solution de nombreux composés : enzymes et autres protéines, nucléotides triphosphates, etc.

La chromosomes et chromatine. 
La chromatine et les chromosomes ont la même composition chimique : le matériau qui les constitue est appelé chromatide; c'est une combinaison d'ADN (nucléofilament), de protéines histones et d'autres protéines. La chromatide peut revêtir deux aspects différents en fonction des étapes de la vie d'une cellule : chromosomes ou chromatine, donc.

Chez les cellules eucaryotes, les chromosomes, apparaissent comme des structures linéaires. Chaque espèce a un nombre spécifique de chromosomes dans le noyau de ses cellules. Par exemple, chez l'Humain, le nombre de chromosomes est de 46, tandis que chez les Mouches des fruits, le nombre de chromosomes est de 8. Les chromosomes ne sont visibles et se distinguent les uns des autres que lorsque la cellule s'apprête à se diviser. Ce sont des structures de de 5 à 20 µm de long.

Lorsque la cellule est dans les phases de croissance et d'entretien de son cycle de vie, les chromosomes ressemblent à un tas de fils déroulés et embrouillés, formant des structures de 10 000 à 40 000 µm de long. et ils ne sont plus discernables. C'est alors qu'on parle de chromatine.
-

Chromatine et chromosomes.
Chromatine et chromosomes. - a) Différents niveaux d'organisation de la chromatine (ADN 
associé à des histones). b) Chromosomes apariés. (Source : NIH.).

Les nucléoles.
Nous avons dit que le noyau dirige la synthèse des ribosomes. Certains chromosomes ont des sections d'ADN qui codent pour l'ARN ribosomal. Une zone sphérique, sans membrane qui la délimiterait, et de coloration sombre dans le noyau, appelée nucléole (il peut y en avoir plusieurs dans un même noyau, autour de régions chromosomiques appelées régions organisatrices nucléolaires), agrège l'ARN ribosomal avec les protéines associées pour assembler les sous-unités ribosomales qui sont ensuite transportées à travers les pores nucléaires dans le cytoplasme. Lors de la division cellulaire, quand la chromatine se condense en chromosome, la matière des nucléoles se disperse et on la retrouve ensuite recondensée dans les nouvelles cellules filles. (D'après des publications de la collection Openstax de l'Université Rice).

.


Dictionnaire Les mots du vivant
A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S T U V W X Y Z

[Pages pratiques][Aide][Recherche sur Internet]

© Serge Jodra, 2006 - 2020. - Reproduction interdite.