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Les acides nucléiques
ADN et ARN
Les acides nuclĂ©iques (ADN et ARN) sont des macromolĂ©cules biologiques formĂ©es de phosphore (P), de carbone, d'hydrogène, d'oxygène et d'azote. Ces atomes sont rĂ©uunis au sein des acides nuclĂ©iques dans des structures appelĂ©es nuclĂ©otides; chaque nuclĂ©otide se compose d'un sucre pentose (dĂ©soxyribose pour l'ADN et ribose pour l'ARN), d'une base azotĂ©e (adĂ©nine, cytosine, guanine et thymine ou uracile) et d'un groupe phosphate. 

Conservés au fil de l'évolution de tous les organismes vivants, les acides nucléiques stockent et transmettent des informations héréditaires. Ils portent le schéma génétique d'une cellule et contiennent des instructions pour le fonctionnement de la cellule.

Les deux principaux types d'acides nucléiques sont l'acide désoxyribonucléique (ADN) et l'acide ribonucléique (ARN).

Le flux d'informations gĂ©nĂ©tiques est gĂ©nĂ©ralement  : ADN ARN protĂ©ine. L'ADN dicte la structure de l'ARNm dans un processus connu sous le nom de transcription, puis l'ARN dicte la structure de la protĂ©ine dans un processus connu sous le nom de traduction. Ceci s'applique Ă  tous les organismes; cependant, des exceptions Ă  la règle se produisent avec les virus, dont certains, dĂ©pourvus d'ADN, ont leur gĂ©nome portĂ© par leur ARN. 
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ADN et ARN

L'ADN et l'ARN sont les macromolécules les plus importantes pour assurer la continuité du vivant.

L'ADN.
L'ADN contient, sous la forme de sĂ©quences particulières de nuclĂ©otides appelĂ©es des gènes, les instructions d'assemblage des sĂ©quences d'acides aminĂ©s menant Ă  la synthèse des protĂ©ines. Il renferme aussi le plan gĂ©nĂ©tique de la cellule qui est transmise du parent Ă  la progĂ©niture via la division cellulaire. 

L'ADN est le matériel génétique présent dans tous les organismes vivants, allant des bactéries unicellulaires aux mammifères multicellulaires. On le trouve dans le noyau des eucaryotes et dans les organites, les chloroplastes et les mitochondries. Chez les procaryotes (archées, bactéries), l'ADN n'est pas enfermé dans une enveloppe membraneuse.

L'ADN a une structure double hĂ©licoĂŻdale avec les deux brins s'Ă©tendant dans des directions opposĂ©es (antiparallèles), reliĂ©s par des liaisons hydrogène et complĂ©mentaires l'un de l'autre. 

Dans l'ADN, les purines (adĂ©nine et guanine) s'associent aux pyrimidines (cytosine et thymine) : les paires d'adĂ©nine avec la thymine (A-T) et les paires de cytosine avec la guanine (C-G). 

On donne le nom de génome à l'ensemble du contenu génétique d'une cellule, et l'étude des génomes s'appelle la génomique. Dans les cellules eucaryotes (contrairement à ce que l'on observe chez les procaryotes), l'ADN forme un complexe avec des protéines (les histones), pour former la chromatine, qui est la substance des chromosomes eucaryotes.

Un chromosome peut contenir des dizaines de milliers de gènes. De nombreux gènes contiennent les informations nĂ©cessaires Ă  la fabrication de produits protĂ©iques; d'autres gènes codent les produits de l'ARN. L'ADN contrĂ´le toutes les activitĂ©s cellulaires en activant ou dĂ©sactivant les gènes. 
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L'ADN dans le chromosome.
Compactage d'un chromosome eucaryote. - Chaque chromosome
renferme une longue molécule d'ADN, enroulée à des histones. Les
nucléosomes contiennent environ 200 paires de nucléotides.

L'ARN.
Dans l'ARN, l'uracile remplace la thymine pour s'associer Ă  l'adĂ©nine (U-A). L'ARN diffère Ă©galement de l'ADN en ce qu'il est Ă  simple brin et a de nombreuses formes, telles que l'ARN messager (ARNm), l'ARN ribosomal (ARNr) et l'ARN de transfert (ARNt) qui participent tous Ă  la synthèse des protĂ©ines. Les microARN (miARN) rĂ©gulent l'utilisation de l'ARNm. 

Les molĂ©cules d'ADN ne quittent jamais le noyau mais utilisent plutĂ´t un intermĂ©diaire pour communiquer avec le reste de la cellule. Cet intermĂ©diaire est l'autre type d'acide nuclĂ©ique, l'ARN, en l'occurence l'ARN messager (ARNm), qui est principalement impliquĂ© dans la synthèse des protĂ©ines. D'autres variĂ©tĂ©s d'ARN :  l'ARNt et le microARN, similaires Ă  l'ARN, sont impliquĂ©s eux aussi dans la synthèse des protĂ©ines et la rĂ©gulation de celles-ci.
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Résumé des caractéristiques de l'ADN et de l'ARN
ADN ARN
Fonction Porte l'information génétique Est impliqué dans la synthèse des protéines
Emplacement Reste dans le noyau cellulaire Quitte le noyau
Structure Double hélice Généralement à simple brin
Sucre DĂ©soxyribose Ribose
Pyrimidines Cytosine, thymine Cytosine, uracile
Purines Adénine, guanine Adénine, guanine

Les nucléotides.
L'ADN et l'ARN sont constitués de monomères appelés nucléotides. Les nucléotides se combinent les uns aux autres pour former un polynucléotide, ADN ou ARN. Chaque nucléotide a trois composantes : une base azotée, un sucre pentose (cinq atomes de carbone) et un groupe phosphate. Chaque base azotée d'un nucléotide est attachée à une molécule de sucre, qui elle-même est attachée à un ou plusieurs groupes phosphate.

Les bases azotées.
Les bases azotĂ©es, composants importants des nuclĂ©otides, sont des molĂ©cules organiques et sont ainsi nommĂ©es parce qu'elles contiennent du carbone et de l'azote. Ce sont des bases car elles contiennent un groupe amino qui a le potentiel de se lier Ă  un hydrogène supplĂ©mentaire, diminuant ainsi la concentration en ions hydrogène dans son environnement, le rendant plus basique. 
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Nucléotides.
Nucléotides. - Un nucléotide possède trois composants: une base azotée, un sucre pentose et un ou plusieurs groupes phosphate. En biologie moléculaire, les bases azotées sont simplement dé"signées par leurs symboles A, T, G, C et U. L'ADN contient A, T, G et C tandis que l'ARN contient A, U, G et C. Les résidus de carbone dans le pentose sont numérotés de 1 'à 5' (le prime ' distingue ces résidus de ceux de la base, qui sont numérotés sans utiliser de '). La base est attachée à la position 1' du ribose et le phosphate est attaché à la position 5'. Lorsqu'un polynucléotide est formé, le phosphate 5 'du nucléotide entrant se fixe au groupe hydroxyle 3' à l'extrémité de la chaîne de croissance. On trouve deux types de pentose dans les nucléotides, le désoxyribose (dans l'ADN) et le ribose (dans l'ARN). Le désoxyribose a une structure similaire au ribose, mais il a un H au lieu d'un OH en position 2'. Les bases peuvent être divisées en deux catégories: les purines et les pyrimidines. Les purines ont une structure à double cycle et les pyrimidines ont un cycle unique.

Chaque nucléotide de l'ADN contient, on l'a dit, l'une des quatre bases azotées possibles : l'adénine (A), la guanine (G), la cytosine (C) et la thymine (T).

•  L'adĂ©nine et la guanine sont rangĂ©es parmi les purines. La structure primaire d'une purine est constituĂ©e de deux cycles carbone-azote. 

•  La cytosine, la thymine et l'uracile sont classĂ©es parmi les pyrimidines qui ont un seul cycle carbone-azote comme structure principale. 

Chacun de ces cycles basiques carbone-azote a diffĂ©rents groupes fonctionnels qui lui sont attachĂ©s. 

Les sucres et la liaison phosphodiester.
Le sucre pentose dans l'ADN est le désoxyribose, et dans l'ARN, le sucre est le ribose. La différence entre ces sucres est la présence du groupe hydroxyle sur le deuxième atome de carbone du ribose et de l'atome d'hydrogène sur le deuxième atome de carbone du désoxyribose.

Les atomes de carbone de la molĂ©cule de sucre sont numĂ©rotĂ©s comme 1' (lire "un prime"), 2', 3 ', 4' et 5 '. Le rĂ©sidu phosphate est attachĂ© au groupe hydroxyle de l'atome de carbone 5' d'un sucre et au groupe hydroxyle de l'atome de carbone 3' du sucre du nuclĂ©otide suivant, qui forme une liaison phosphodiester 5'-3 '. 

La liaison phosphodiester n'est pas formée par une simple réaction de déshydratation comme les autres liaisons reliant les monomères dans les macromolécules : sa formation implique l'élimination de deux groupes phosphate. Un polynucléotide peut avoir des milliers de telles liaisons phosphodiester.

Structure et fonction de l'ADN

Base historique de la compréhension moderne.
L'ADN a d'abord Ă©tĂ© isolĂ© vers 1870 par Friedrich Miescher, qui l'a appelĂ© nuclĂ©ine parce qu'il Ă©tait issu de noyaux des globules blancs (Le sang). Les expĂ©riences, en 1928, de Frederick Griffith avec des souches de Streptococcus pneumoniae ont fourni le premier indice que l'ADN pourrait ĂŞtre un principe transformant. 

Avery, MacLeod et McCarty (1944) ont ensuite prouvĂ© que l'ADN est effectivement requis pour la transformation des bactĂ©ries. 

Des expĂ©riences ultĂ©rieures par Hershey et Chase (1952) utilisant le bactĂ©riophage T2 ont prouvĂ© que l'ADN constitue le matĂ©riel gĂ©nĂ©tique. 

Erwin Chargaff a constaté que le rapport de A = T et C = G, et que la teneur en pourcentage de A, T, G et C est différent pour différentes espèces.

Le modèle actuellement acceptĂ© de la structure Ă  double hĂ©lice de l'ADN a Ă©tĂ© publiĂ© en 1953 par  Francis Crick et James Watson, sur la base des travaux de Maurice Wilkins et Rosalind Franklin. 
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Double hélice de l'ADN.
Double hélice de l'ADN. - L'ADN se présente sous la forme d' une double hélice antiparallèle. L'épine dorsale phosphatée (indiquée par les lignes courbes) se situe à l'extérieur et les bases azotées à l'intérieur. Chaque base d'un brin interagit via une liaison hydrogène avec une base du brin opposé. Crédit : Jerome Walker et Dennis Myts.

Structure en double hélice de l'ADN.
Le diamètre de la double hĂ©lice, 2 nm, est uniforme partout. Le sucre et le phosphate se trouvent Ă  l'extĂ©rieur de l'hĂ©lice, formant l'Ă©pine dorsale de l'ADN. Les bases azotĂ©es sont empilĂ©es Ă  l'intĂ©rieur, comme les marches d'un escalier, par paires; les paires sont liĂ©es les unes aux autres par des liaisons hydrogène. Chaque paire de bases de la double hĂ©lice est sĂ©parĂ©e de 0,34 nm de la paire de bases suivante.  Un tour de l'hĂ©lice compte dix paires de bases.

Les deux brins de l'hélice courent dans des directions opposées, ce qui signifie que l'extrémité carbone 5' d'un brin fera face à l'extrémité carbone 3' de son brin correspondant. Ceci est appelé orientation antiparallèle. Cette orientation est importante pour la réplication de l'ADN et dans de nombreuses interactions avec les acides nucléiques.

Seuls certains types d'appariement de base sont autorisés. Par exemple, une certaine purine ne peut être associée qu'à une certaine pyrimidine. Cela signifie que A peut être associé à T et que G peut être associé à C. En d'autres termes, les brins d'ADN sont complémentaires les uns des autres. Si la séquence d'un brin est AATTGGCC, le brin complémentaire aurait la séquence TTAACCGG.
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Complémentarité des bases azotées de deux brins d'ADN.
Complémentarité des bases azotées. - Dans une molécule d'ADN, les deux brins sont antiparallèles l'un à l'autre de sorte qu'un brin s'étend de 5' 'à 3' et l'autre de 3 'à 5'. L'épine dorsale phosphatée est située à l'extérieur et les bases sont au milieu. L'adénine forme des liaisons hydrogène (ou paires de bases) avec la thymine et les paires de bases guanine avec la cytosine.

La réplication de l'ADN
Pendant la division cellulaire, chaque cellule fille reçoit une copie de l'ADN par un processus appelĂ© rĂ©plication ou duplication de l'ADN. Comme l'a montrĂ© une expĂ©rience de Matthew Meselson et Franklin Stahl en 1958, lors de la rĂ©plication de l'ADN chacun des deux brins d'ADN parentaux sert de modèle pour le nouvel ADN Ă  synthĂ©tiser; après rĂ©plication, chaque ADN Ă  double brin comprend un brin parental ou "ancien" et un "nouveau" brin. C'est ce que l'on a appelĂ© la rĂ©plication semi-conservatrice. Diverses enzymes interviennent dans la facilitation de cette rĂ©plication (hĂ©licase, primase, ADN-polymĂ©rase, et ADN-ligase, cette dernière intervenant spĂ©cialement dans la rĂ©paration des erreurs de rĂ©plication et dans la recombinaison gĂ©nĂ©tique). 

RĂ©plication de l'ADN chez les procaryotes.
La plupart des procaryotes contiennent un seul chromosome circulaire. La réplication chez les procaryotes commence à partir d'une séquence trouvée sur ce chromosome appelée l'origine de la réplication - le point auquel l'ADN s'ouvre. Une enzyme, l'hélicase, ouvre la double hélice d'ADN, entraînant la formation de la fourche de réplication. Les protéines de liaison simple brin se lient à l'ADN simple brin près de la fourche de réplication pour garder la fourche ouverte. Une autre enzyme, la primase, synthétise une amorce d'ARN pour initier la synthèse par l'ADN-polymérase, qui ne peut ajouter des nucléotides que dans la direction 5 'à 3'. Un brin est synthétisé en continu dans le sens de la fourche de réplication; c'est ce qu'on appelle le premier volet. L'autre brin est synthétisé dans une direction éloignée de la fourche de réplication, en de courts segments d'ADN appelés fragments d'Okazaki. Ce brin est connu sous le nom de brin retardé. Une fois la réplication terminée, les amorces d'ARN sont remplacées par des nucléotides d'ADN et l'ADN est scellé avec de l'ADN-ligase, ce qui crée des liaisons phosphodiester entre le 3'-OH d'une extrémité et le phosphate 5 'de l'autre brin.
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Duplication de l'ADN.
Une fourche de réplication est formée lorsque l'hélicase sépare les brins d'ADN à l'origine de la réplication. L'ADN a tendance s' enrouler davantage devant la fourche de réplication. La topoisomérase se casse et réforme l'épine dorsale du phosphate de l'ADN en avant de la fourche de réplication, soulageant ainsi la pression qui résulte de ce super-enroulement. Les protéines de liaison simple brin se lient à l'ADN simple brin pour empêcher l'hélice de se reformer. La primase synthétise une amorce d'ARN. L'ADN polymérase III utilise cette amorce pour synthétiser le brin d'ADN fils. Sur le brin principal, l'ADN est synthétisé en continu, tandis que sur le brin retardé, l'ADN est synthétisé en courtes séquences appelées fragments d'Okazaki. L'ADN-polymérase I remplace l'amorce d'ARN par de l'ADN. L'ADN ligase scelle les espaces entre les fragments d'Okazaki, reliant les fragments en une seule molécule d'ADN. (crédit : Mariana Ruiz Villareal).

RĂ©plication de l'ADN chez les eucaryotes.
La réplication chez les eucaryotes commence à plusieurs origines. Le mécanisme est assez similaire à celui observé chez les procaryotes. Une amorce est nécessaire pour initier la synthèse, qui est ensuite étendue par l'ADN-polymérase lorsqu'elle ajoute des nucléotides un par un à la chaîne en croissance. Le brin principal est synthétisé en continu, tandis que le brin retardé est synthétisé en courtes séquences, les fragments d'Okazaki. Les amorces d'ARN sont remplacées par des nucléotides d'ADN; l'ADN reste un brin continu en liant les fragments d'ADN avec l'ADN-ligase. Les extrémités des chromosomes posent un problème car la polymérase est incapable de les étendre sans amorce. La télomérase, une enzyme avec une matrice d'ARN intégrée, prolonge les extrémités en copiant la matrice d'ARN et en étendant une extrémité du chromosome. L'ADN-polymérase peut ensuite étendre l'ADN à l'aide de l'amorce. De cette façon, les extrémités des chromosomes sont protégées.

La réparation de l'ADN.
L'ADN-polymérase peut faire des erreurs lors de l'ajout de nucléotides. Il modifie l'ADN en relisant chaque base nouvellement ajoutée. Les bases incorrectes sont supprimées et remplacées par la base correcte, puis une nouvelle base est ajoutée. La plupart des erreurs sont corrigées au cours de la réplication, bien que lorsque cela ne se produit pas, le mécanisme de réparation des disparités sot utilisé. Les enzymes de réparation des mésappariements reconnaissent la base mal incorporée et l'extraient de l'ADN, en la remplaçant par la base correcte. Dans encore un autre type de réparation, la réparation par excision nucléotidique, la base incorrecte est supprimée avec quelques bases à l'extrémité 5 'et 3', et celles-ci sont remplacées en copiant la matrice à l'aide de l'ADN-polymérase. Les extrémités du fragment nouvellement synthétisé sont attachés au reste de l'ADN à l'aide de l'ADN-ligase, ce qui crée une liaison phosphodiester.

La plupart des erreurs sont ainsi corrigées, mais celles qui ne le sont pas peuvent entraîner une mutation définie comme un changement permanent de la séquence d'ADN. Les mutations peuvent être de plusieurs types, comme la substitution, la suppression, l'insertion et la translocation. Des mutations peuvent être induites ou se produire spontanément.

Les multiples visages de l'ARN

L'acide ribonucléique, ou ARN, est principalement impliqué dans le processus de synthèse des protéines sous la direction de l'ADN. L'ARN est généralement un simple brin et est composé de ribonucléotides qui sont liés par des liaisons phosphodiester. Un ribonucléotide dans la chaîne d'ARN contient du ribose (sucre pentose), l'une des quatre bases azotées (A, U, G et C) et le groupe phosphate.

Il existe quatre principaux types d'ARN : l'ARN messager (ARNm), l'ARN ribosomal (ARNr), l'ARN de transfert (ARNt) et le microARN (miARN). 

L'ARN messager.
Le premier, l'ARNm, porte le message de l'ADN, qui contrôle toutes les activités cellulaires dans une cellule. Si une cellule nécessite la synthèse d'une certaine protéine, le gène de ce produit est activé et l'ARN messager est synthétisé dans le noyau.

La sĂ©quence de base de l'ARN est complĂ©mentaire de la sĂ©quence codante de l'ADN Ă  partir de laquelle elle a Ă©tĂ© copiĂ©e. Cependant, dans l'ARN, la base T est absente et U est prĂ©sente Ă  la place. Si le brin d'ADN a une sĂ©quence AATTGCGC, la sĂ©quence complĂ©mentaire de l'ARN  est UUAACGCG. 

Dans le cytoplasme, l'ARNm interagit avec les ribosomes (structures à fonction catalytique, composées d'ARN et de protéines) et d'autres machines cellulaires.

L'ARNm est lu selon des sĂ©quences de trois bases appelĂ©es codons. Chaque codon code un seul acide aminĂ©. De cette façon, l'ARNm est lu et le produit protĂ©ique est fabriquĂ©. 

L'ARN ribosomal.
L'ARN ribosomal (ARNr) est un constituant majeur des ribosomes sur lesquels l'ARNm se lie. L'ARNr assure le bon alignement de l'ARNm et des ribosomes; l'ARNr du ribosome a également une activité enzymatique (peptidyl-transférase) et catalyse la formation des liaisons peptidiques entre deux acides aminés alignés.

L'ARN de transfert.
ComposĂ© gĂ©nĂ©ralement de 70 Ă  90 nuclĂ©otides, l'ARN de transfert (ARNt) est l'un des plus petits des quatre types d'ARN. Il transporte l'acide aminĂ© appropriĂ© jusqu'au site de synthèse des protĂ©ines. C'est l'appariement de bases entre l'ARNt et l'ARNm qui permet Ă  l'acide aminĂ© correct d'ĂŞtre insĂ©rĂ© dans la chaĂ®ne polypeptidique. 
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Molécule d'ARN de transfert.
Molécule d'ARN de transfert ajoutant l'acide aminé phénylalanine à une chaîne polypeptidique en formation. L'anticodon AAG se lie au codon UUC sur l'ARNm. La phénylalanine, un acide aminé, est attachée à l'autre extrémité de l'ARNt.

Les microARN.
Les microARN sont les plus petites molĂ©cules d'ARN et leur rĂ´le implique la rĂ©gulation de l'expression des gènes en interfĂ©rant avec l'expression de certains messages d'ARNm. 

Gènes et synthèse des protéines

Selon l'hypothèse proposée par Crick dès 1958, il existe une relation entre l'ordre linéaire des nucléotides dans l'ADN et l'ordre linéaire des acides aminés dans les polypeptides (protéines) à la synthèse desquelles il commande via l'ARN messager.

On donne le nom de code gĂ©nĂ©tique Ă  l'ensemble des règles qui dĂ©finissent la manière dont l'information nĂ©cessaire Ă  la synthèse des protĂ©ines est transmise par l'ADN, et partant aux règles qui dĂ©finissent la traduction des sĂ©quences nuclĂ©otidiques en sĂ©quences d'acides aminĂ©s dans une protĂ©ine. 

Ce code est un "langage" qui  repose sur plusieurs "alphabets" : l'alphabet ADN (A, T, C, G), l'alphabet ARN (A, U, C, G), et  l'alphabet polypeptidique (20 acides aminĂ©s). 

Les "mots" sont composĂ©s de trois nuclĂ©otides. Les triplets de l'ARNm sont appelĂ©s codons et ceux de l'ARNt sont appelĂ©s anticodons. Chaque codon dĂ©termine la nature de l'acide aminĂ© qui sera synthĂ©tisĂ©. 

Le code gĂ©nĂ©tique est dit redondant ou dĂ©gĂ©nĂ©rĂ©, car les 4Âł = 64 codons possibles dans l'ARNm ne spĂ©cifient que 20 acides aminĂ©s, un acide aminĂ© donnĂ© peut ĂŞtre codĂ© par plus d'un triplet, et il y a en outre trois codons dits codons non-sens ou codons-stop, qui servent seulement Ă  signaler la fin d'une chaĂ®ne polypeptidique. 

Presque toutes les espèces vivantes de la planète utilisent le même code génétique.
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Code génétique.
Le code génétique. - Ce tableau montre selon quelles règles chaque triplet de nucléotides de l'ARNm est traduit en un acide aminé ou un signal de terminaison dans une protéine en formation. (Source : NIH).

Si l'on poursuit la métaphore grammaticale, on dira que le code génétique mène à la construction de "phrases" : ce sont les gènes. Les gènes sont de petits segments d'ADN qui contiennent une séquence définie de nucléotides contenant toute l'information nécessaire pour fabriquer l'ARNm par un processus nommé transcription. L'ARNm est ensuite utilisé pour synthétiser les protéines par le processus de traduction.

La transcription.
Transcription procaryote.
Chez les procaryotes, la synthèse d'ARNm est initiée au niveau d'une séquence promotrice sur la matrice d'ADN comprenant deux séquences qui recrutent l'ARN-polymérase. La polymérase procaryote consiste en une enzyme centrale de quatre sous-unités protéiques et une protéine sigma qui aide uniquement à l'initiation. L'élongation (allongement) synthétise l'ARNm dans la direction 5 'à 3' à un taux de 40 nucléotides par seconde. La terminaison libère l'ARNm et se produit soit par interaction de la protéine rhô, soit par la formation d'une bribe d'ARNm.

Transcription eucaryote.
La transcription chez les eucaryotes implique l'un des trois types de polymérases, selon le gène transcrit. L'ARN-polymérase II transcrit tous les gènes codant pour les protéines, tandis que l'ARN-polymérase I transcrit les gènes ARNr, et l'ARN polymérase-III transcrit l'ARN, l'ARNt et les petits gènes d'ARN nucléaire. L'initiation de la transcription chez les eucaryotes implique la liaison de plusieurs facteurs de transcription à des séquences promotrices complexes qui sont généralement situées en amont du gène copié. L'ARNm est synthétisé dans la direction 5 'à 3', et le complexe FACT ( = facilitates chromatin transcription) se déplace et réassemble les nucléosomes au fur et à mesure que la polymérase passe. Alors que les ARN-polymérases I et III terminent la transcription par des méthodes dépendant des protéines ou de l'ARN en épingle à cheveux, l'ARN-polymérase II transcrit 1000 nucléotides ou plus au-delà de la matrice du gène et clive l'excès pendant le traitement pré-ARNm.

Traitement de l'ARN chez les eucaryotes.
Les prĂ©-ARNm eucaryotes sont modifiĂ©s avec une coiffe 5' en mĂ©thylguanosine et une queue poly-A. Ces structures protègent l'ARNm mature de la dĂ©gradation et aident Ă  l'exporter du noyau. Les prĂ©-ARNm subissent Ă©galement un Ă©pissage, dans lequel les introns sont retirĂ©s et les exons sont reconnectĂ©s avec une prĂ©cision d'un seul nuclĂ©otide. 

Seuls les ARNm finis qui ont subi un coiffage 5', une polyadénylation 3' et un épissage intron sont exportés du noyau vers le cytoplasme. Les pré-ARNr et les pré-ARN peuvent être traités par clivage intramoléculaire, épissage, méthylation et conversion chimique des nucléotides. L'édition d'ARN est également effectuée, mais rarement, pour insérer des bases manquantes après la synthèse d'un ARNm.

La traduction
Les acteurs de la traduction en protĂ©ine comprennent la matrice d'ARNm, les ribosomes, les ARNt et diverses enzymes. Cette traduction s'effectue par les ribosomes, sur la base de la sĂ©quence nuclĂ©otidique de l'ARNm, en utilisant des triplets nuclĂ©otidiques (codons), qui sont traduits en acides aminĂ©s. 

Chaque triplet de nucléotides de l'ARN messager indique l'acide aminé à incorporer dans la chaîne polypeptidique qui se forme. La longueur de la protéine synthétisée sera donc proportionnelle à la longueur de l'ARNm mature.

L'ARNm entier est traduit par étapes, codon après codon. Lorsqu'un codon non-sens est rencontré, un facteur de libération se lie et dissocie les composants et libère la nouvelle protéine. Le pliage de la protéine se produit pendant et après la traduction.

Les  trois Ă©tapes principales de la traduction sont : l'initiation, l'Ă©longation et la terminaison. 

L'initiation ou démarrage.
La traduction commence au codon ou triplet d'initiation. Chez les eucaryotes, c'est gĂ©nĂ©ralement AUG, codant pour la mĂ©thionine; chez les procaryotes, il peut aussi s'agir des triplets GUG (Val) et UUG (Leu) bien que moins efficacement. La petite sous-unitĂ© ribosomique se forme sur la matrice d'ARNm soit au niveau de la sĂ©quence de Shine-Dalgarno (procaryotes) soit Ă  l'extrĂ©mitĂ© 5' (eucaryotes). 

Une fois attachĂ©e Ă  l'ARNm, cette sous-unitĂ© se dĂ©place vers l'extrĂ©mitĂ© 3' du messager jusqu'Ă  trouver le codon d'initiation. Un ARNt arrive avec l'anticodon UAC (Met), puis la sous-unitĂ© ribosomique principale arrive et, Ă  partir de ce moment, la formation de liaisons peptidiques pourra se produite entre des acides aminĂ©s sĂ©quentiels spĂ©cifiĂ©s par la matrice d'ARNm selon le code gĂ©nĂ©tique. Les ARNt chargĂ©s pĂ©nètrent dans le site ribosomal A (Aminoacyl) et leurs acides aminĂ©s se lient avec l'acide aminĂ© au site P (Peptidyl). 

L'Ă©longation.
L'Ă©longation est le processus de synthèse de la protĂ©ine proprement dit. Cette synthèse s'effectue Ă  partir de la lecture par la petite sous-unitĂ© du ribosome de la succession des codons de l'ARNm. Codon après codon, les acides aminĂ©s sont formĂ©s et ajoutĂ©s Ă  la chaĂ®ne dĂ©jĂ  constituĂ©e (polymĂ©risation). 

À chaque étape, le même scénario se reproduit : le ribosome lit un nouveau codon de l'ARNm exposé sur le site libre A. Un ARNt, disposant à une extrémité de l'anticodon complémentaire vient s'apparier au codon. L'acide aminé que cet ARNt porte à son autre extrémité se lie à l'acide aminé apporté par l'ARNt précédent et qui est lui-même attaché à l'acide aminé ou aux acides aminés déjà liés entre eux lors des cycles précédents. Cette jonction (une liaison peptidique) s'effectue grâce à une enzyme présente sur la grande sous-unité du ribosome. L'ARNt peut maintenant se détacher pour laisser libre le site et permettre la lecture du codon suivant et son appariement avec l'anticodon apportée par un autre ARNt, etc. Ainsi, de proche en proche, la séquence d'acides aminés grandit-elle jusqu'à l'apparition d'un signal d'arrêt.
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Synthčse d'une protéine.
Synthèse d'une protéine. - Un ribosome a deux parties: une grande sous-unité et une petite sous-unité. L'ARNm se situe entre les deux sous-unités. Une molécule d'ARNt reconnaît un codon sur l'ARNm, s'y lie par appariement de bases complémentaires et ajoute le bon acide aminé à la chaîne peptidique en croissance.

La terminaison.
Le processus se termine  lorsque le site A du ribosome est au-dessus d'un codon de terminaison (l'un des trois triplets qui ne codent pour aucun acide aminĂ© : UAA, UAG  et UGA). Les protĂ©ines appelĂ©es facteurs de terminaison qui se trouvent au site A entrent en scène, et la chaĂ®ne protĂ©ique formĂ©e est libĂ©rĂ©e; tous les Ă©lĂ©ments qui ont contribuĂ© au processus sont sĂ©parĂ©s. 

Les protéines primaires se replient pour atteindre des structures secondaires, tertiaires ou quaternaires et acquièrent une fonctionnalité biologique.

L'expression des gènes.
Ă€ quelques exceptions près - les globules rouges qui ne contiennent pas d'ADN dans leur Ă©tat mature et certaines cellules du système immunitaire qui rĂ©organisent leur ADN en produisant des anticorps -, chaque cellule du corps contient le mĂŞme ADN. En gĂ©nĂ©ral, cependant, les gènes qui dĂ©terminent par exemple si un individu a les yeux verts, les cheveux bruns, et Ă  quelle vitesse il mĂ©tabolise les aliments sont les mĂŞmes dans les cellules de ses yeux et de son foie, mĂŞme si ces organes fonctionnent très diffĂ©remment. Si chaque cellule a le mĂŞme ADN, comment se fait-il que les cellules ou les organes soient diffĂ©rents? Pourquoi les cellules de l'śil diffèrent-elles si radicalement des cellules du foie?

Alors que chaque cellule partage le mĂŞme gĂ©nome et la mĂŞme sĂ©quence d'ADN, chaque cellule n'exprime pas le mĂŞme ensemble de gènes. Chaque type de cellule a besoin d'un ensemble diffĂ©rent de protĂ©ines pour remplir sa fonction. Donc, seul un petit sous-ensemble de protĂ©ines est exprimĂ© dans une cellule. Pour que les protĂ©ines s'expriment, l'ADN doit ĂŞtre transcrit en ARN et l'ARN doit ĂŞtre traduit en protĂ©ine. Dans un type de cellule donnĂ©, tous les gènes codĂ©s dans l'ADN ne sont pas transcrits en ARN ou traduits en protĂ©ines car des cellules spĂ©cifiques de notre corps ont des fonctions spĂ©cifiques. Les protĂ©ines spĂ©cialisĂ©es qui composent l'oeil (iris, cristallin et cornĂ©e) ne sont exprimĂ©es que dans l'śil, tandis que les protĂ©ines spĂ©cialisĂ©es du coeur (cellules du stimulateur cardiaque, muscle cardiaque et valves) ne sont exprimĂ©es que dans le coeur. Ă€ un moment donnĂ©, seul un sous-ensemble de tous les gènes codĂ©s par notre ADN sont exprimĂ©s et traduits en protĂ©ines. L'expression de gènes spĂ©cifiques est un processus hautement rĂ©gulĂ© avec de nombreux niveaux et  Ă©tapes de contrĂ´le. Cette complexitĂ© garantit une bonne expression du gène dans la cellule appropriĂ©e au bon moment.

Pour qu'une cellule fonctionne correctement, les protéines nécessaires doivent être synthétisées au bon moment et au bon endroit. Toutes les cellules contrôlent ou régulent la synthèse des protéines à partir des informations codées dans leur ADN. Le processus d'activation d'un gène pour produire de l'ARN et des protéines est appelé expression génique. Que ce soit dans un organisme unicellulaire simple ou dans un organisme multicellulaire complexe, chaque cellule contrôle quand et comment ses gènes sont exprimés. Pour que cela se produise, il doit y avoir des mécanismes chimiques internes qui contrôlent quand un gène est exprimé pour produire de l'ARN et des protéines, quelle quantité de protéines est produite et quand il est temps d'arrêter de produire cette protéine parce qu'elle n'est plus nécessaire.

La rĂ©gulation de l'expression des gènes  demanderait une quantitĂ© importante d'Ă©nergie si un un organisme devait exprimer chaque gène Ă  tout moment. Il est donc plus Ă©conome en Ă©nergie de n'activer les gènes que lorsqu'ils sont nĂ©cessaires. De plus, l'expression d'un sous-ensemble de gènes dans chaque cellule permet d'Ă©conomiser de l'espace car l'ADN doit ĂŞtre dĂ©roulĂ© de sa structure Ă©troitement enroulĂ©e pour transcrire et traduire l'ADN. Les cellules devraient ĂŞtre Ă©normes si chaque protĂ©ine Ă©tait constamment exprimĂ©e dans chaque cellule.

Le contrôle de l'expression des gènes est extrêmement complexe. Les dysfonctionnements de ce processus sont préjudiciables à la cellule et peuvent conduire au développement de nombreuses maladies, y compris à celui du cancer.

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