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Les Gastéropodes
Gastropoda
Aperçu
Organisation anatomique
Paléontologie
Les Gastéropodes (gaster = ventre + podos = pied) sont une classe de Mollusques établie par Cuvier en 1798 et qui renferme les animaux les plus évolués de cet embranchement, ceux qui en présentent au plus haut degré tous les caractères essentiels et distinctifs. On appelle Gastéropodes tous les Mollusques qui possèdent à la partie inférieure du corps un pied large et plat à l'aide duquel ils se déplacent (Reptation), et une tête  plus ou moins distincte; ils sont recouverts par un manteau de forme variable, mais non divisé et sécrétant le plus ordinairement une coquille tantôt enroulée en spirale, tantôt simple en forme de bouclier déprimé ou conique. 

La partie antérieure chez ces animaux  forme la tête; elle porte la bouche pourvue  d'une langue et d'un appareil dentaire, deux ou quatre tentacules et deux yeux placés ordinairement à la base des tentacules, parfois à leur sommet. Le pied allongé, aplati, est situé sous le ventre. Le manteau toujours formé d'un seul lobe, à bords parfois divisé en lanières, recouvre une cavité occupant la région dorsale et destinée à contenir les organes de la respiration. Parmi les Gastéropodes, les uns respirent par des branchies, les autres par des poumons. Tous possèdent un coeur aortique. La masse viscérale occupe une autre cavité développée à la face supérieure du pied, où cette masse viscérale fait saillie sous la forme d'une sorte de hernie postérieure ordinairement tordue en spirale et protégée par une coquille. Le système nerveux est composé de trois groupes de ganglions ; ils sont plus ou moins éloignés les uns des autres; rarement la concentration est assez prononcée pour qu'une masse ganglionnaire commune existe au-dessus de l'oesophage. Le canal digestif souvent contourné vient déboucher à droite au bord du manteau. Certains genres de Gastéropodes sont hermaphrodites, d'autres unisexués. La plupart d'entre eux sont ovipares; néanmoins il y en a quelques-uns d'ovovivipares.

Les Gastéropodes vivent soit dans la mer, soit dans les eaux saumâtres, soit dans les eaux douces. C'est par exception que quelques espèces habitent sur la terre dans les lieux humides. On peut prendre l'Escargot commun comme le type des Gastéropodes terrestres. Beaucoup peuvent continuer de vivre un certain temps hors de l'eau. Un grand nombre sécrètent un opercule, au moyen duquel ils ferment leur coquille, cet opercule fournit de bons caractères et affecte des formes généralement constantes suivant les genres.

Presque tous les Gastéropodes rampent, d'autres sont nageurs, quelques-uns sont constamment fixés par leur coquille, très peu sont parasites. Leur alimentation diffère autant que leurs habitudes, les uns sont carnivores, vivent de proies vivantes, les autres s'attaquent aux animaux morts; beaucoup enfin sont herbivores. Les formations géologiques en contiennent des quantités considérables, quelques genres fossiles n'ont plus de représentants vivants.

Gastéropode : Troque.
Coquille de Gastéropode (Troque).
A, coquille entière. B, coquille coupée pour montrer la columelle.

La classification des Gastéropodes

L'armature buccale, la radula fournissent des caractères d'un ordre élevé pour la classification des espèces si nombreuses de ce groupe (on en a répertorié autour de 20,000). La grande majorité possèdent des branchies, aussi est-ce d'après la disposition de ces organes que les zoologistes ont généralement établi les divisions nécessaires pour le groupement des divers types.

Les Gastéropodes se partagent en deux sous-classes : les Streptoneures ou Prosobranches (Ormeaux, Murex, Paludines, Bigorneaux, Cônes, etc.) et les Euthyneures, eux-mêmes divisés en Opisthobranches (Lièvres de mer, Buccins, etc.) et en Pulmonés (Escagots, Limaces, Limnées, Planorbes, etc.). Le tableau suivant résume cette classification simplifiée des Gastéropodes.
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Prosobranches
Mollusques pourvus de branchies et d'une oreillette situés en avant du ventricule; sexes séparés.
Aspidobranches Ormeaux, Fissurelles, Nérites, Patelles, Troques.
Pectinibranches
Tête prolongée en trompe; yeux mobiles, pied servant à la natation. Corps souvent protégé par une coquille très mince.
Bigorneaux (Littorina),  Vernets, Hétéropodes, 
Paludines (Viviparus), Valvées (Valvata), Cyclostomes, Cyprée ou porcelaine.
Sténoglosses Murex, Cônes, Buccins ou escargots de mer
Opistobranches
Animaux hermaphrodites à respiration branchiale, mais dont les veines branchiales aboutissent dans l'oreillette en arrière du ventricule
Nudibranches Tethys, Doris, Eolis, Tritonia.
Tectibranches Lièvre de Mer, Bulla, Clio.
Pulmonés
Animaux vivant sur la terre ou dans les eaux douces; hermaphrodites; la respiration s'effectuant au moyen d'un poumon situé en avant du coeur.
Basomatophores Limnées, Planorbes, Physes.
Stylommatophores Escargots (Helix), Limaces (Limax, Testacella, Arion, etc.).

Les Prosobranches
Les Prosobranches sont ceux des Gastéropodes, qui comme la Littorine possèdent leurs branchies en avant du coeur. Ils se subdivisent eux-mêmes en deux groupes, les Diotocardes et les Monotocardes.

1° Les Diotocardes (ordre des Aspidobranches) comprennent quelques espèces dont l'organisation générale se rapproche assez de celle des Lamellibranches; elles ont, comme ces derniers, un coeur à deux oreillettes et un ventricule traversé par le rectum; deux branchies bipectinées; deux organes de Bojanus. Ce groupe renferme deux genres principaux : les Fissurelles et les Haliotis (Ormeaux). Les Fissurelles ont le dernier tour de la coquille tellement évasé qu'elle - paraît plane; son sommet est percé d'un petit orifice qui s'ouvre dans la chambre palléale; les Haliotis ou Oreilles de mer ont une coquille élargie en forme d'oreille; elle est nacrée et percée sur ses bords d'une rangée de trous qui servent à la sortie de l'eau de la chambre palléale.

2° Les Monotocardes (ordres des Pectinibranches et des Sténoglosses) sont de beaucoup les plus nombreux; ils ont l'organisation générale de la Littorine que nous avons prise comme exemple un coeur à une seule oreillette, une seule branchie monopectinée et un seul rein; le rectum ne traverse jamais le coeur.

Presque tous les Prosobranches vivent dans la mer (Cône, Buccin ou escargot de mer, Murex, Cyprée, etc.). Deux espèces, les Paludines et les Valvées, vivent dans l'eau douce. Une espèce très voisine des Littorines, le Cyclostome, s'est adaptée à la vie terrestre et vit sur la terre humide.

Les Opistobranches.
Les Ospitobranches sont caractérisés par la position de leur branchie qui est placée immédiatement en arrière du coeur. Mais par le reste de leur organisation ils rappellent les Prosobranches Monotocardes : un seul rein, une branchie et une oreillette. Il n'y a de différence que pour le système nerveux
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Gastéropode opistobranche.
Schéma montrant l'organisation générale d'un Gastéropode Opistobranche.

Leur torsion est peu accentuée et souvent nulle. Il existe en effet quelques espèces (Nudibranches) qui possèdent une symétrie bilatérale à peu près parfaite, telles que les Doris et les Eolis; elles n'ont ni manteau, ni coquille, ni branchie interne et leur corps, allongé, est complètement mou; à la place de la branchie ordinaire, il s'en est développé d'autres sur la face dorsale du corps. C'est ainsi que les Doris possèdent, au voisinage immédiat de l'anus, une petite couronne de branchies rameuses (Br) que l'animal peut faire rentrer dans une petite cavité. Les Eolis en possèdent quatre rangées dorsales sur chaque moitié du corps; ce sont de simples petits prolongements de la peau en forme de papilles.
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Gastéropodes : Doris et Eolis.
Opistobranches.
A gauche Doris, avec ses branchies Br au centre 
desquelles s'ouvre l'anus A; F, tentacules;
A droite Eolis.

Les Pulmonés.
On désigne sous le nom de Pulmonés un certain nombre de Gastéropodes, tels que l'Escargot et la Limace, qui se sont adaptés à la vie aérienne. Comme conséquence, la branchie n'existe pas et la chambre palléale est remplie d'air qui y pénètre par un orifice spécial, le pneumostome, placé du côté droit. Cet air traverse ensuite la paroi interne du manteau qui joue le rôle de membrane respiratoire, et passe dans de nombreux petits vaisseaux sanguins qui circulent dans le plafond de la chambre palléale. Cette dernière, ainsi transformée en chambre à air, est communément désignée sous le nom de poumon. Quelques espèces, les Limnées et les Planorbes, vivent bien dans l'eau douce, mais elles sont obligées de venir à la surface remplir leur poumon d'air.

Les Pulmonés sont des Gastéropodes qui ont subi la même torsion que les Prosobranches et l'ensemble de leur organisation rappelle de très près celle de la Littorine; comme cette dernière, ils ne possèdent qu'un rein, une seule oreillette placée en avant du ventricule et un tube digestif en forme de V. La tête porte quatre tentacules; les deux antérieurs sont plus courts et tactiles, les deux autres se terminent chacun par un oeil et sont rétractiles. Deux glandes salivaires, relativement énormes, s'ouvrent dans la bouche.

Gastéropode : escargot.
Escargot vu par la face dorsale.

Les principaux représentants des Pulmonés sont : l'Escargot (Helix), avec une coquille bien développée; il la ferme pendant l'hiver à l'aide d'un mucus calcaire que sécrète le foie et qui se durcit à l'air; cet opercule s'appelle l'épiphragme;  la Limace grise, qui n'a qu'une coquille très mince cachée dans le manteau; la Limace rouge (Arion) qui n'a pas de coquille; enfin les Limnées et les Planorbes qui vivent dans les eaux douces et respirent néanmoins l'air extérieur; leurs tentacules oculaires ne sont pas rétractiles.
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Escargot.
L'escargot, un arpenteur méticuleux du monde....  © Elsa Soucasse, 2009.

La reproduction des Gastéropodes

Les Gastéropodes sont les uns hermaphrodites, les autres dioïques, et les organes de la reproduction diffèrent chez les divers groupes.

L'appareil reproducteur.
Chez les Prosobranches, les sexes sont séparés et la glande génitale, mâle ou femelle, est toujours logée dans le tortillon avec le foie; de plus, il existe comme chez les Vers ou les Vertébrés des rapports étroits entre les organes génitaux et les organes excréteurs. Chez les Aspidobranches, qui possèdent deux reins, les cellules reproductrices empruntent en effet la voie du rein droit pour sortir à l'extérieur; mais les Pectinibranches et les Sténoglosses, où le rein droit manque, la glande génitale possède un conduit spécial - qui n'est peut-être d'ailleurs que le rein droit modifié - allant s'ouvrir sur les bords du manteau, et qui chez les mâles aboutit à un volumineux pénis situé sur le côté droit de la tête. Il n'y a pas d'accouplement : les éléments sexuels sont expulsés dans l'eau, où se fait la fécondation.

Chez les  Opistobranches, il n'y a encore qu'une seule glande génitale, mais elle est hermaphrodite.

Les Pulmonés possèdent également une seule glande hermaphrodite; mais elle est accompagnée d'organes accessoires assez compliqués. Elle est formée de nombreux lobules comme une glande en grappe et les parois des culs-de-sac engendrent à la fois des ovules et des spermatozoïdes. Ces deux sortes de cellules sexuelles s'écoulent d'abord par un conduit commun, le canal hermaphrodite, mais celui-ci ne tarde pas à se diviser en deux autres : un tube large et boursouflé qui est l'utérus dans lequel passent seulement les oeufs, et sur les flancs de cet utérus se trouve un sillon, la gouttière déférente, dans laquelle s'engagent les cellules mâles. Arrivés dans la région antérieure du corps, les deux conduits se séparent complètement :  l'utérus se rétrécit et devient l'oviducte, qui se termine par une dilatation ou vagin avant de s'ouvrir au dehors par l'orifice génital situé à droite du corps, tout près de l'orifice respiraloire.

La gouttière déférente, de son côté, se ferme et devient le canal déférent qui aboutit à un pénis rétracté au repos, et susceptible de faire saillie au dehors au moment de l'accouplement. Une glande de l'albumine, située au point de bifurcation du canal hermaphrodite, paraît sécréter l'albumine qui entoure le vitellus de l'oeuf.

Au moment de l'accouplement, chaque individu joue simultanément le rôle de mâle et de femelle. Le pénis sécrète des sortes de sacs effilés et très allongés, à parois rigides et d'aspect cartilagineux, que l'on appelle des spermatophores; ces sacs sont pleins de spermatozoïdes et ce sont eux que le pénis va déposer, durant l'accouplement, dans un réservoir spécial ou vésicule séminale situé près du vagin de l'autre individu. Après l'accouplement, les Gastéropodes pondent leurs oeufs, mais quelques-uns sont vivipares

Les oeufs.
Les oeufs des Gastéropodes, pondus en plus ou moins grand nombre, sont tantôt libres, tantôt réunis, fixés à des corps étrangers et affectant les dispositions les plus variées; ordinairement ils consistent en capsules, présentant une ouverture et renfermant plusieurs vitellus enfouis dans l'albumine, dont une partie seulement se transforme en embryon. Souvent un seul embryon abandonne la capsule, où les autres vitellus, tout en subissant une segmentation, s'arrêtent cependant dans leur évolution et servent à la nutrition du premier embryon développé.

Après une segmentation totale, le plus souvent irrégulière, le vitellus se convertit en une masse de cellules nucléées, dont les plus petites situées à la périphérie forment la paroi du corps de l'embryon et sont revêtues sur toute leur surface de cils vibratiles. A un moment donné le rudiment du manteau donne naissance à une petite coquille hyaline, en même temps se montrent les premiers rudiments des organes des sens.

A sa sortie de l'oeuf, l'embryon nage librement à l'aide de son velum, puis peu à peu le velum s'atrophie, et l'animal qui progressait en nageant ne peut plus maintenant que ramper. En général, la coquille primitive devient le nucléus de la coquille définitive, et rarement il se développe au-dessous de la coquille larvaire une seconde coquille destinée à la remplacer. Les Gastéropodes nus ne remplacent jamais la coquille larvaire qu'ils ont constamment possédée comme tous les autres Gastéropodes. (J. Mab / A. Pizon, A.E. Brehm).

Gastéropode : limace rouge.
Limace rouge (Arion empirocorum).
Gastéropode : appareil reproducteur de la limace rouge.
Organes génitaux de l'Arion (limace rouge), d'après Guiart, Zoologie descriptive.
A, ensemble des organes; B, glande hermaphrodite dont les lobules ont été isolés.
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Dictionnaire Les mots du vivant
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