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Les Gastéropodes
L'organisation anatomique 
des Gastéropodes
Aperçu
Organisation anatomique
Paléontologie
Caractères externes
Le corps des Gastéropodes est enveloppé d'un manteau qui sécrète une coquille simple, calcaire, contournée en spirale ou revêtant la forme d'un disque. La coquille est d'une seule pièce elle présente plusieurs tours enroulés en spirale autour d'un axe appelé la columelle et auquel l'animal est retenu par un muscle particulier. Les tours de la coquille vont généralement de droite à gauche, plus rarement de gauche à droite. 

L'animal possède un pied comme les Lamellibranches, mais celui-ci a la forme d'une espèce de plateau charnu sur lequel il rampe et qu'il peut faire rentrer dans sa coquille en fermant ensuite l'orifice de celle-ci par une sorte de couvercle corné ou calcaire, l'opercule, fixé sur l'extrémité postérieure du pied. Le pied se termine en avant par une tête très distincte, qui porte deux yeux et des tentacules, et dont le partie antérieure, parfois très saillante, s'appelle le mufle.

Toute la partie postérieure du corps comprend la masse des viscères qui est logée dans les tours spiralés de la coquille dont elle prend naturellement la forme.

Le manteau existe comme chez les Lamellibranches, mais sa disposition est très différente il est formé par un repli unique qui s'étend en avant et sur la face dorsale. Il est attaché au corps en arrière, et son bord antérieur suit l'ouverture de la coquille en limitant ainsi une cavité palléale qui n'occupe absolument que la région dorsale et est ouverte en avant pour permettre l'entrée et la sortie de l'eau.

D'autre part, les bords de ce manteau peuvent présenter trois dispositions différentes :

1° ils peuvent être libres sur toute leur étendue et l'ouverture palléale est alors une longue fente;

2° ou bien ils se soudent à la paroi antérieure du corps et ne laissent qu'une seule ouverture pour le passage de l'eau;

3° enfin, ces bords se continuent par un long prolongement ou siphon en forme de tube qui s'étend à l'extérieur en passant par une échancrure de la coquille. Celle-ci est alors qualifiée de siphonostome, par opposition à la coquille holostome dont le pourtour ou péristome est entier, sans échancrure, la coquille siphonostome peut même posséder elle-même un prolongement creusé d'un sillon dans lequel est abrité le siphon du manteau.

Gastéropode prosobranche.
Gastéropode prosobranche sorti de sa coquille.

Torsion

Le caractère typique de la plupart des Gastéropodes est le dissymétrie très marquée de leurs organes, ce qui les distingue ainsi des Lamellibranches. Ils paraissent cependant dériver comme ces derniers de formes symétriques possédant deux reins, deux oreillettes et deux branchies logées dans une cavité palléale. Mais ces formes se seraient tordues sur leur axe de 180° environ, en ramenant leur chambre branchiale à la partie antérieure et dorsale; la torsion a intéressé aussi bien la coquille que la masse viscérale; on peut penser que la partie de celle-ci qui était voisine de l'axe d'enroulement s'est trouvée gênée dans son développement, et que, par suite, les organes de ce côté se sont atrophiés; il a disparu ainsi un rein, une oreillette et une branchie. Le rectum s'est placé en avant, tout comme la chambre palléale dans laquelle il s'ouvre, et a donné au tube digestif la forme d'un V.

De telle sorte que les Gastéropodes actuels se trouvent être pour la plupart des mollusques dissymétriques ne possédant plus qu'un rein, une oreilletle et une seule branchie, avec une chambre palléale et un rectum situés à la partie dorsale et antérieure du corps. Toutefois quelques rares espèces très voisines des Lamellibranches (Fissurelle et Haliotis) n'ont pas subi pareille torsion et ont conservé leurs deux branchies, leurs deux reins et leurs deux oreillettes.

Organisation générale de la Littorine

La Littorine est un petit Gastéropode marin commun sur les côtes où il est connu sous le nom de Vignot. Nous le supposerons vu par sa face dorsale, son manteau avant été fendu suivant ss' et rejeté sur le côté gauche comme l'indique la figure ci-dessous.

Le tube digestif.
Le tube digestif a la même disposition générale que chez les Lamellibranches, c'est-à-dire que c'est un tube ouvert à ses deux extrémités; seulement, par suite de la torsion et du contournement en spirale de la masse viscérale dont nous avons parlé précédemment, la branche terminale de l'intestin, au lieu de s'ouvrir à l'opposé de la bouche, revient en avant au voisinage de cette dernière et s'ouvre dans la cavité palléale, ce qui donne au tube digestif la forme générale d'un V.

La tête s'allonge en un mamelon saillant, le mufle; elle porte deux tentacules qui servent d'organes tactiles et à la base desquels se trouvent les yeux.

La bouche donne immédiatement accès dans un renflement musculaire que l'on appelle le bulbe pharyngien et qui est muni d'une armature spéciale servant à la mastication et composée de deux mâchoires et d'une radula.
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Gastéropode : Littorine.

Organisation générale d'un Gastéropode (Littorine).
Le manteau a été coupé suivant S S' et rejeté en arrière.

Les mâchoires sont des plaques chitineuses enchâssées sur les parois latérales et près de l'orifice buccal. La radula est une bande chitineuse flexible, parfois très longue, située sur le plancher du bulbe et dont les bords sont hérissés de dents disposées, sur toute la longueur, en plusieurs rangées symétriques et parallèles. C'est une sorte de râpe.

Deux glandes salivaires débouchent dans ce même bulbe pharyngien. L'estomac renflé est chargé d'achever la trituration des aliments par ses contractions musculaires; comme chez les Lamellibranches, il est enveloppé de toutes parts par une glande volumineuse brune qui, à elle seule, remplit presque tout le tortillon de la coquille et que l'on appelle communément le foie; mais comme son liquide digère les différentes catégories d'aliments, il faut peut-être le considérer plutôt comme un hépato-pancréas. Son liquide s'écoule dans l'estomac par deux conduits spéciaux.

Enfin, l'intestin, après s'être contourné différentes fois, revient en avant; le rectum s'applique contre le plafond de la cavité palléale et débouche dans cette dernière, du côté droit.

L'appareil excréteur.
L'appareil excréteur ne comprend plus, comme nous l'avons déjà dit, qu'un seul rein ou organe de Bojanus, situé du côté droit et pourvu de deux orifices comme ceux des Lamellibranches, l'un qui s'ouvre dans le péricarde, l'autre dans la chambre palléale.

L'appareil respiratoire.
L'appareil respiratoire des Littorines se compose d'une seule branchie située dans la chambre palléale et du côté droit. Elle est formée tout simplement de petites expansions charnues, de forme triangulaire, qui se détachent de la face interne du manteau et se disposent sur une seule rangée comme les dents d'un peigne; on la qualifie pour cela de branchie monopectinée. Ces lamelles sont creusées de nombreuses lacunes à travers lesquelles le sang subit l'hématose et sont recouvertes de cils vibratiles.

Ajoutons qu'il existe quelques espèces, telles que les Fissurelles et les Haliotis, qui sont voisines des Lamellibranches par leur organisation générale et qui possèdent comme ces derniers deux branchies formées chacune de deux rangées de lamelles triangulaires, ce qui les fait qualifier de branchies bipectinées.

L'appareil circulatoire.
L'appareil circulatoire de la Littorine comprend en premier lieu un coeur logé dans un péricarde et formé d'un seul ventricule et d'une seule oreillette; il est placé un peu en arrière de la branchie, sur le trajet du sang artériel qui vient de cette dernière. L'oreillette reçoit le sang la première et l'envoie dans le ventricule, qui le chasse à son tour dans une seule aorte.

L'aorte est très courte et se divise presque aussitôt en une aorte antérieure pour la région céphalo-pédieuse, et une aorte viscérale qui va dans le tortillon. Leurs dernières ramifications s'ouvrent dans des lacunes ou espaces sanguins entre les éléments cellulaires qui se trouvent ainsi directement imprégnés de sang. Le sang veineux s'accumule ensuite dans des cavités irrégulières ou sinus, également dépourvues de parois propres, pour se rendre ensuite dans les lacunes de la branchie; le système veineux proprement dit fait donc défaut.

La position de la branchie en avant du coeur fait dire que la Littorine est un Gastéropode prosobranche.

Le système nerveux des Gastéropodes.

Le système nerveux des Gastéropodes se compose d'abord de trois sortes de ganglions comme celui des Lamellibranches.
1° Deux ganglions cérébroïdes situés au-dessus de l'oesophage (oe, sur la figure donnée plus bas) et réunis par une courte commissure; ils innervent les yeux, les tentacules tactiles et les otocystes.

2° Deux ganglions pédieux réunis par une commissure et innervant le pied; ils sont placés sous l'oesophage et réunis aux cérébroïdes par deux connectifs (n, n') qui forment un premier collier oesophagien; ils supportent les deux otocystes bien que ceux-ci soient innervés par ses ganglions cérébroïdes.

3° Des ganglions viscéraux au nombre de 3 à 5 situés également sous l'oesophage et en arrière ; ils sont reliés aux cérébroïdes par deux grands connectifs (c et e') formant un second collier oesophagien beaucoup plus long que le premier et appelé encore la grande commissure viscérale. 

Mais à cette disposition, qui jusque-là est celle des Lamellibranches, s'ajoutent deux autres paires de ganglions situées sur le trajet des deux grands connectifs reliant les cérébroïdes aux pédieux. Ce sont :
a) Les deux ganglions palléaux qui innervent le manteau et sont reliés aux pédieux par deux petits connectifs p et p'; il en résulte que le ganglion cérébroïde, pédieux et palléal d'un même côté forment avec les nerfs qui les relient un triangle à droite et à gauche de l'oesophage, que l'on appelle le triangle latéral des Gastéropodes.

b) Deux ganglions intestinaux (id et ig) qui innervent l'intestin. Les deux grands connectifs reliant les cérébroïdes aux viscéraux se présentent donc comme deux longues chaînes nerveuses écartées l'une de l'autre et portant chacune deux ganglions (viscéraux et palléaux) sur leur trajet. On donne à cette disposition le nom de système nerveux orthoneure. Elle ne s'observe que chez les Opistobranches, chez lesquels les viscères n'ont pas éprouvé de torsion.

Chez les Gastéropodes prosobranches comme la Littorine, on retrouve tous les mêmes ganglions, mais avec une orientation différente de la grande conmmissure reliant les cérébroïdes aux viscéraux : la masse viscérale en se tordant de 180°, a entraîné avec elle la région moyenne de cette commissure en faisant passer le ganglion intestinal de droite (id) du côté gauche par-dessus l'intestin (marche inverse à celle des aiguilles d'une montre);  le ganglion intestinal de gauche (ig) est passé à droite sous l'intestin; la commissure s'est ainsi trouvée croisée en forme d'X; le ganglion de droite (id) s'est trouvé ramené au-dessus de l'intestin (ganglion supraintestinal); celui de gauche (ig) est resté au-dessous (ganglion sub-intestinal).

La torsion n'intéressant que la masse viscérale, tous les ganglions situés dans la région de la tête n'ont pas changé de position; il en est de même des ganglions viscéraux, qui sont restés sous l'intestin.

Un tel entre-croisement de la commissure fait qualifier le système nerveux des Prosobranches de système chiastoneure.
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Gastéropodes : système nerveux.
Comparaison des systèmes nerveux de mollusques.
I, Lamellibranches; II, Gastéropodes Opistobranches; III, Gastéropodes Prosobranches; IV, Escargot.

Particularité du système nerveux des Pulmonés. 
Les Pulmonés possèdent les mêmes ganglions que les autres Gastéropodes avec cette particularité qu'ils sont concentrés autour de l'oesophage et qu'ils n'ont pas été atteints par la torsion de la masse viscérale, de telle sorte que leur système nerveux est encore orthoneure. Mais il a un aspect tout particulier à cause de la grande concentration des ganglions : les palléaux, les intestinaux et les viscéraux sont ramassés en une masse unique, le centre asymétrique, dans laquelle le microscope permet de reconnaître cinq ganglions accolés à la face inférieure des pédieux qui, eux-mêmes, sont placés immédiatement au-dessous de l'oesophage; les deux commissures cc' et nn' réunissant les cérébroïdes aux autres ganglions, sont par suite très courtes, et rapprochées au point de ne paraître former qu'un seul collier oesophagien élargi en forme de ruban.

Les organes des sens.
Il n'y a guère que les yeux, les otocystes et les organes tactiles qui soient bien spécialisés chez les Gastéropodes. Les Prosobranches possèdent deux tentacules tactiles, avec deux yeux à leur base. Les Pulmonés en possèdent quatre sur la tête; les deux antérieurs sont tactiles et les deux autres, toujours un peu plus longs, se terminent chacun par un oeil. Les deux otocystes ont la structure décrite précédemment  et sont toujours situés au voisinage des ganglions pédieux, tout en étant innervés par les cérébroïdes. (A. Pizon).

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