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Protozoaires
Les Sporozoaires
Aperçu Infusoires Sporozoaires Rhizopodes
Leuckart a donné le nom de Sporozoaires à une grande classe de Protozoaires, qui ont pour caractères généraux d'être pourvus d'une membrane. Leur organisation, extrêmement simple, est l'effet d'une dégradation occasionnée par la vie parasitaire, commune à tous les animaux de ce groupe. Ils parasitent certains animaux dont ils occupent les cellules" épithéliales ou les tissus dans lesquels ils restent attachés; les appareils locomoteurs, flagellums et cils vibratiles, leur font par suite complètement défaut. Leur nom de Sporozoaires vient du mode de reproduction par sporulation, commun à tous également, mais qui recouvre des réalités trop diverses pour ne pas voir dans ce groupe une construction artificiel. On adoptera ici une classification qui reconnaît deux divisions principales : les Grégarinomorphes (Grégarines) et les Coccidomorphes (Hémosporidies, Piroplasmes, Coccidies, Sarcosporidies, Cnidosporidies).
 Les Grégarines

Les Grégarines ou Grégariniens, qui atteignent souvent 1 mm,  sont les plus complexes des Sporozoaires et, à l'état adulte, ils offrent une phase de liberté qui se passe dans l'intestin ou dans les cavités profondes des Vers et des Arthropodes. Leur motilité, peu marquée, se réduit à une sorte de glissement ou à des flexions alternatives, dues à de faibles contractions du corps. Ces contractions peuvent être attribuées à la couche striée décrite par Lieberkühn ou à la lame de fibres musculaires transparente vue par van Beneden entre la cuticule et l'ectoplasme; d'après Schneider, il ne s'agirait là que de fibres élastiques. Le protoplasme se divise en deux zones l'endoplasme, masse granuleuse, visqueuse et faiblement contractile, dans laquelle est enfoui un corps transparent, rond ou ovale, le noyau; l'endoplasme contient un grand nombre de gouttes huileuses et des graines d'une matière amylacée, qu'on appelle xoamylon. La seconde zone, l'ectoplasme, d'aspect hyalin, est en rapport avec la membrane extérieure ou cuticule, et formée, dans certains genres, une couche continue et uniforme à toute la surface du corps. Chez d'autres, l'ectoplasme envoie à l'intérieur une sorte de cloison qui divise l'endoplasme en deux parties inégales, l'une antérieure, petite, qui est le protomérite (ou épimérite), l'autre postérieure, grande, munie du noyau, et qui est le deutomérite. Aussi a-t-on pu, avec Rémy Perrier, diviser les Grégarines en deux ensembles :

1°« Les Monocystidés, où l'endoplasme est continu, vivent dans le coelome des Vers; le type le plus commun est le Monocystis agilis, qui vit dans la cavité générale du Lombric, principalement sur les testicules.

2° Les Polycystidés, qui présentent deux segments, habitent, au contraire, le tube digestif des Arthropodes; tel est Clepsidrina blattarum, parasite de divers insectes. Ces derniers vivent souvent associés deux à deux; cette association, dont la raison d'être est peu connue, porte le nom de syzygie. » (R. Perrier.) 

Citons encore comme appartenant à ce dernier groupe les Stylorhynchus longicolis. du Blaps et le Roplorhynchus du Homard.

On n'a pas observé chez les Grégariniens la formation de spores à développement immédiat ni aucun phénomène de fécondation. La syzygie peut, à la vérité, être comparée à une conjugaison, mais qu'il s'agisse de Grégariniens isolés ou ainsi associés, il y a toujours un enkystement qui précède la formation des spores (spores durables), le kyste étant commun pour deux individus associés. La sporulation est à deux degrés et consiste en : 

1° la production de sporoblastes, ordinairement nombreux, avec masse protoplasmique résiduelle;

2° la transformation du sporoblaste en une spore, dans laquelle prennent naissance généralement 8 sporozoïtes. Les auteurs donnent quelquefois le nom de pseudo-navicelles aux sporoblastes ou spores, à cause de leur ressemblance avec certaines Diatomées. Le développement des Monocystidées est relativement simple les sporozoïtes, une fois arrivés dans le tube digestif de l'hôte, traversent sa paroi et arrivent dans le caelome, où chacun devient Grégarine adulte. 

« Chez les Polycystidés, les phénomènes sont un peu plus complexes : le sporozoïte, après sa mise en liberté, pénètre dans une cellule épithéliale du tube digestif, et c'est à l'intérieur de celle-ci que se passent les premières phases du développement : le parasite est alors intra-cellulaire comme une Coccidie ; c'est ce qu'on exprime en disant qu'il passe par une phase coccidienne. L'individu grandit et finit par faire saillie au dehors dans la cavité digestive de l'hôte: le noyau arrive lui-même dans la partie extérieure, et c'est à ce moment que se produit la cloison ectoplasmique. » (R. Perrier.) 
Le protomérite s'allonge en pédoncule de nature ectoplasmique, auquel est suspendu alors le parasite; c'est ce qu'on a appelé l'état de céphnldes. Au bout de quelque temps, le pédoncule se rompt à la base, et la Grégarine devient libre, en constituant le sporadin, qui est la forme définitive.

Les Coccidomorphes

Ce groupe réunit pour les Hémosporidies, les Piroplasmes et les espèces que l'on désignait autrefois sous le vocable Psorospermies (J. Muller donnait ce nom à des parasites trouvés dans les muscles des Mammifères et connus sous le nom de tubes de Miescher ou de Rainey, et on appelait Psorospermies oviformes les microorganismes, qu'en 1879 Leuckart nommait Coccidies). Balbiani et Henneguy, divisaient les Psorospermies en quatre ordres : Coccidies, Sarcoporidies, Myxosporidies et Microsporidies. En regroupant ces deux derniers groupes dans celui des Cnidosporidies, on aura une classification qui s'approche davantage des classifications actuelles (Tableau à la fin de l'article).

Les Hémosporidies.
Les Hémosporidies ou  hémamibes du sang ont exactement la même structure que les Amibes et vivent en parasites dans les globules rouges ou hématies des Vertébrés et, notamment, de l'humain, d'où leur nom d'hémosporidies.

Parmi la centaine d'espèces connues, nous décrirons les Plasmodies communément appelées encore les hémamibes des fièvres, parce qu'elles produisent les différentes affections fébriles connues sous le nom de paludisme ou de malaria (fièvre tierce, fièvre quarte et fièvre tropicale). Elles subissent leur évolution dans deux hôtes différents, l'humain et certains moustiques appelés les Anophèles :

Première phase.
Ces parasites, formés d'une cellule nucléée et dépourvue de membrane, sont apportés dans le sang de l'humain par les piqûres des Anophèles. Le petit Protozoaire, qui n'a guère encore que 1 ou 2 µ, pénètre dans un globule rouge, grandit en se nourrissant à ses dépens et finit par le détruire complètement et en occuper tout l'intérieur (1 à 5, fig. ci-dessous). A ce moment il est adulte. Son noyau se fragmente alors en de nombreux autres très petits qui se portent tous à la périphérie sur une seule assise (6). Puis son protoplasme se divise à son tour en tranches rayonnantes comme les tranches d'une orange et renfermant chacune l'un des petits grains chromatiques de la périphérie; la forme de cet ensemble lui fait alors donner le nom de corps en rosace ou de corps mûriforme (6 et 7) ; le nombre des segments varie de 8 à 20 suivant les espèces.

Multiplication asexuée des hémamibes dans le sang humain.
Multiplication asexuée des hémamibes dans le sang humain.(d'après Verdun et Mandoul, Précis de Parasitologie). - 1, jeune hémamibe pénétrant dans un globule sanguin. -2 à 5, sa croissance. - 6 et 7, formation des spores ou mérozoïtes (corps en rosace). - 8, leur mise en liberté.
Enfin les différents segments ou mérozoïtes se séparent, deviennent libres dans le sang (8), pénètrent chacun dans un autre globule et le même cycle recommence. En résumé, l'hémamibe vit dans un globule et se transforme en spores de dissémination dès qu'elle en a achevé la destruction; une telle sporulation détermine la pullulation continue des parasites dans Ie sang.

Mais de plus la dislocalion des rosaces, c'est -à-dire l'éclosion des spores, libère des produits toxiques dont l'existence a été constatée et qui déterminent aussitôt un accès de fièvre; puis la température redevient normale pendant tout le temps nécessaire à la formation de nouvelles rosaces, et comme ce temps varie avec les diverses espèces d'hémamibes il en résulte que les accès de fièvre présentent les mêmes variations.

Seconde phase.
La seconde phase du cycle évolutif des Hémamibes se passe dans le tube digestif des Anophèles et comporte une reproduction sexuée.

Du huitième au dixième jour de la maladie, certaines hémamibes restent libres dans le sang et, sans changer de forme, deviennent les unes des gamètes femelles ou macrogamètes sphériques (3' et 4', fig. ci-dessous, les autres des cellules-mères de gamètes mâles ou microgamètes (3 et 4). Mais la fusion des deux sortes de gamètes, c'est-à-dire la fécondation, ne se produit que dans l'estomac de l'Anophèle, où ils sont introduits à la suite de la piqûre par le moustique d'un organisme infecté par le paludisme.

Reproduction sexuée des Hémabibes.
Reproduction sexuée des Hémabibes. (d'après Verdun et Mandoul, Précis de Parasitologie). - 1 et 2, hémamibe dans un globule rouge. - 3, 4, 5, formation des microgamètes. - 3' et 4', macrogamètes. - 6, fécondation. è. oeuf ou zygote. - 8 et 9, formation des kystes. - 11, sortie des sporozoïtes falciformes.
Dès leur arrivée dans cette cavité, les cellules-mères des microgamètes
(3 et 4) en engendrent chacune quatre, qu'elles laissent sortir à leur surface munis d'un long flagellum très mobile; ces gamètes mâles une fois libres vont se fusionner chacun avec une cellule femelle ou macrogamète pour donner un oeuf ou zygote (7).

De la cavité de l'estomac où il s'est formé, l'oeuf gagne la tunique musculaire de l'organe par ses mouvements amiboïdes et s'y enkyste en augmentant peu à peu son volume, qui atteint 60 à 70 µ (8 et 9). Puis son contenu se divise en plusieurs milliers de petites spores ou sporozoïtes allongées et falciformes (11) qui émigrent à travers la cavité générale pour atteindre la trompe et les glandes salivaires de l'Anophèle, dont elles remplissent à la fois les cellules et les tubes.

Ce sont ces sporozoïtes que l'insecte transmet à son tour à l'humain par ses piqûres. (Les Anophèles mâles meurent aussitôt après l'accouplement et ne piquent pas.)

Le Paludisme. - Les trois formes d'hémamibes vivant chez l'humain sont le Plasmodium malariae qui est le plus répandu et dont les éclosions de spores ont lieu toutes les soixante-douze heures en donnant la fièvre quarte; le Plasmodium vivax dont les éclosions se font tous les deux jours, produisent la fièvre tierce et enfin le Plasmodium falciparum qui occasionne les formes les plus graves du paludisme avec accès de fièvre irréguliers. 

C'est une maladie mortelle si elle n'est pas traitée : la mort due aux dommages causés aux organes infectés et à l'interruption de l'approvisionnement de sang au cerveau. Le paludisme est endémique dans une centaine de pays (la plupart du temps tropicaux)  : 90% de cas et la majorité des 1,5 à 2,5 millions décès estimés chaque année se produisant en Afrique sub-saharienne. 

La lutte contre les fièvres paludéennes a été menée depuis plus d'un siècle par la destruction systématique des larves des Moustiques qui sont aquatiques, soit en recourant à des insecticides, soit en implantant dans les étangs où se reproduisent les Anophèles un poisson qui se nourrit de leurs larves (Gambusia affinis).

Les Piroplasmes.
Les Piroplasmes ou Babesiidés sont des organismes très voisins des Hémosporidies et qui déterminent chez les animaux domestiques la Piroplasmose, qui est une véritable malaria animale correspondant à la malaria humaine; ils sont apportés dans le sang par les piqûres des Tiques ou Ixodes (Acariens). La maladie est généralement mortelle pour le boeuf, le mouton et le cheval; elle sévit notamment en Algérie, en Tunisie, et a été particulièrement meurtrière dans les pays d'élevage de l'Amérique du Sud.

Coccidies.
Les Coccidies (Psorospermies oviformes) vivent chez les Mollusques et beaucoup de Vertébrés (rein, foie, tube digestif), très rarement chez l'humain. Elles sont toujours de petite taille (25 µ) et habitent dans l'intérieur des cellules épithéliales de leur hôte qu'elles finissent par détruire. La fécondation s'opère dans la cavité digestive et l'oeuf ou zygote qui en résulte grossit, s'entoure d'une épaisse membrane et devient un kyste de 40 µ qui est rejeté à l'extérieur avec les excréments.

Le contenu de ces kystes se découpe en un certain nombre de spores ou sporozoïtes; s'ils viennent à être avalés accidentellement par un autre lapin, leurs parois sont digérées et leurs sporozoïtes, mis en liberté, s'engagent dans les canaux biliaires où chacun d'eux pénètre dans une cellule épithéliale.

L'espèce la plus connue est la Coccidie oviforme (Eimeria perforans), qui vit dans les cellules des conduits biliaires du Lapin et détermine une maladie généralement mortelle, la coccidiose (maladie du gros ventre). La maladie se propage chez le lapin par des spores (fig. ci-dessous) : la Coccidie découpe son contenu, protoplasme et noyau, en nombreux petits segments falciformes (de 20 à 50) qui sont autant de spores (5 et 6), qui pénètrent ensuite dans d'autres cellules épithéliales des canaux biliaires (1); ces multiplications sporifères répétées peuvent finir par amener Ia destruction totale de l'organe infecté.

Formation des spores chez les Coccidies du Lapin.
Formation des spores chez les Coccidies du lapin (d'après Verdun et Mandoul, Précis de Parasitologie). - 1, spore envahissant une cellule épithéliale. - 2 et 3, croissance de cette spore dans la cellule épithéliale. - 4, 5 et 6, division de la coccidie en spores de dissémi nation.
Quant à la propagation de la maladie de lapin à lapin, elle se fait par l'intermédiaire d'autres spores qui se forment à la suite d'une fécondation véritable rappelant exactement celle  des hémamibes étudiée plus haut : au bout d'un certain nombre des générations sporifères précédentes, certaines Coccidies découpent leur noyau en petits fragments et engendrent à leur surface autant de petits gamète; mâles ou microgamètes pourvus de deux cils vibratiles; ceux-ci se détachent de la cellule mère et émigrent dans la cavité digestive.

Le Coccidium oviforme peut se rencontrer dans les mêmes conditions chez l'humain, quoiqu'assez rarement. D'autres Coccidies ont été rencontrées aussi dans notre espèce : dans l'épithélium intestinal (Coccidium perforans) ou dans des liquides pathologiques. Principaux genres de Coccidies : Orthospora, Eimeria, Cyclospora, Isospora, Coccidium klossia, Gymnospora. 

Sarcosporidies
Les Sarcosporides ou Psorospermies des muscles sont des parasites des muscles striés des mammifères et des oiseaux, et ils sont souvent particulièrement abondants chez le porc. Ils constituent, en général, des tubes plus ou moins allongés contenus dans l'épaisseur des fibres musculaires, suivant leur longueur, et renfermant de petits corps globuleux, ovalaires ou falciformes, probablement de la nature des spores; la membrane des tubes est mince, ou épaisse et striée. Le siège de prédilection de ces Protozoaires dans les muscles qui avoisinent le tube digestif, de la bouche à l'anus, permet de penser qu'ils pénètrent par le tube digestif. On a observé parfois une mortalité considérable chez les moutons dont les muscles du pharynx, du larynx et de la langue étaient envahis par le parasite.

On rattache aux Sarcosporidies les Toxoplasmatines, dont l'espèce type, Toxoplasma, est parasite de nombreux mammifères, mais plus spécialement du Chat, qui développe une maladie, la Toxoplasmose.

Cnidosporidies.
Rangées ici d'abord pour des raisons historiques (l'ancien classement parmi les sporospermies évoqué plus haut), les Cnidosporidies tendent aujourd'hui à être considérées comme un groupe distinct , que l'on devrait placer à côté de celui des Sporozoaires. Quoi qu'il en soit, on s'accorde à les diviséer en deux sous-groupes-: les Myxosporidies et les Microsporidies :

1° Myxosporidies.
Les Myxosporidies ou Psorospermies des poissons sont constituées par une masse plasmique douée de mouvements amiboïdes avec ectoplasme homogène et endoplasme jaune ou brun, riche en globules graisseux et renfermant plusieurs noyaux qui sont le point de départ de la sporulation. les spores sont de structure complexe et varient de forme et de volume avec chaque Poisson; chaque spore est composée d'une enveloppe solide, formée de deux valves et d'un contenu protoplasmique; à la partie antérieure de la spore, entre le plasma et l'enveloppe, se trouvent deux vésicules à paroi épaisse (globules polaires), renfermant un filament spiralé qui se déroule et sort dans certaines conditions; ce sont des organes urticants comparables aux nématocystes des Coelentérés. A la maturité, les deux valves s'écartent par l'action d'un ruban élastique qui occupe la ligne de suture, et le contenu, globule sarcodique, sort pour former 

« une petite masse amiboïde, qui rampe à la surface ou à l'intérieur des tissus, se nourrit et devient une Myxosporidie » (Henneguy).
Ces parasites se rencontrent, chez les Poissons, dans la peau, les branchies, la rate, le rein, la vessie natatoire et l'ovaire, et peuvent déterminer, par leur multiplication prodigieuse, de grands ravages, surtout parmi les jeunes poissons.

2° Microsporidies.
Les Microsporidies ou Psorosperrnies des insectes sont des corpuscules brillants, ovulaires, formés d'une masse protoplasmique amiboïde, dans laquelle apparaissent des spores ovoïdes nombreuses qui deviennent libres par la destruction de la masse plasmique ; ces spores offrent une membrane brillante, très résistante, qui lors de sa rupture laisse échapper une petite masse amiboïde, qui pénètre dans les tissus (surtout conjonctifs), grossit et reproduit la Microsporidie. La pébrine des vers à soie est due à une Microspodie (la Nosema bombyci); les tissus de la chrysalide, du papillon et les oeufs pondus par celui-ci sont infectés, et ainsi se transmet la maladie de génération en génération. (A. Pizon /  Dr L. Hn. / R. Bl. / R. Moniez).

Une classification des Sporozoaires

Grégarinomorphes : Parasites intracellulaires d'Annélides et d'Arthropodes avec quelquefois phase adulte libre.
Grégarinides Archigrégarinorides Sélénidioidides (Selenidium spionis, parasite d'Annélides), Exoschizonides.
Eugrégarinorides Blastogrégarinorines, Aseptatorines, Septatorines (Grégarinicés, etc.).
Néogrégarinorides Gigaductides, Caulleryellides,
Ophryocystides (Ophryocistis, parasites du Blaps), Syncystides,
Schizocystides, Lipotrophides.
Coccidomorphes
Aconoïdasides Hémosporidies
Genres d'hémosporidies, classés selon les groupes  infectés 

Oiseaux

Haemoproteus Leukocytozoon Plasmodium

Reptiles

Saurocytozoon, Plasmodium

Poissons

Mesnilium

Chauves-souris :

Biguetiella; Bioccala; Dionisia; Hepatocystis, Nycteria, Polchromophilus

Mammifères divers

Hepatocystis, Rayella, Plasmodium (à l'origine du paludisme chez les humains).

 Piroplasmes Anthemosoma.
Babesides ou Babesiidés (Echinozoon, Babesia, à l'origine de la piroplasmose, transmise aux animaux par les tiques).
Theileria.
Haemohormidiides (Haemohormidium, Sauroplasma)
Coccidies Eimeriides
 

 

Cyclospora (l'origine de gastro-entérites),

Eimeria (à l'origine de la coccidiose),

Isospora (à l'origine de l'Isiosporiase, qui se manifeste par des diarrhées).

Adeleorines Hepatozoon (H. canis, transmis par les tiques et à l'origine de l'hépatozoonose du chien).
Cryptosporidium Cause de la cryptosporidiose.
Sarcosporidies
Parasites intracellulaires.
Sarcocystines Frenkelia, Sarcocystis
Toxoplasmatines Besnoitia, Hammondia, Neospora.

Toxoplasma (T. gondii à l'origine de la toxoplasmose)

Cnidosporidies Myxosporidies
Spores munies d'une capsule à filaments; existence intracellulaire.
Actinomyxydes
Hélicosporides
Myxosporides.
Chloromyxides (Sphaerospora),
Myxobolides(Myxobolus pfeifferi, parasite de Poissons d'eau douce; agent de la peste bubonique des Carpes), Myxosomatides (Myxosoma),
Sphaerosporides.
Bipolarines  (Myxidium)
Unipolarines
Microsporidies
Unicellulaires.
Dicnidines
Monocnidines
Familles diverses : Thélohaniides (Gurleyi, Toxoglugea), Pléistophorides (Pleistophora), Glugeides (Glugea).

Nosématides (Nosema bombyci, agent de la pébrine du Ver à soie; dysenterie des Abeilles).

Cas particulier : Haplosporides: Parasites d'Invertébrés et de Poissons. Certains sont parfois rattachés aux myxomycètes, d'autres aux Microsporidies. 
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