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Les Dipneustes
Les Dipneustes forment une sous-classe de Poissons ostéichthyens appelés aussi pneumobranches, qui respirent à la fois par des branchies et des poumons, et dont les types principaux sont les Cératodes et les Lépidosirens. 

Les Dipneustes se rapprochent des Batraciens par leurs poumons, mais rappellent, par leur colonne vertébrale à corde dorsale persistante, les Poissons les plus inférieurs. Ce sont des êtres singuliers, qui vivent dans les eaux stagnantes de l'Afrique tropicale, dans les marais de I'Amazonie, les fleuves de l'Australie. Enfoncés dans la vase, où ils vivent de matières en putréfaction, ils s'y laissent englober quand les eaux tarissent; ils tapissent la cavité qu'ils occupent avec du mucus et attendent le retour le l'inondation. Les Dipneustes sont souvent de très grande taille, comme les Cératodes (Neoceratodus forsteri), qui atteignent 2 mètres. 

Historique

En septembre 1836, Fitzinger communiquait aux naturalistes assemblés en congrès à Iéna quelques observations sur le singulier animal découvert par Natterer, durant le séjour qu'il venait de faire au Brésil. L'animal en question avait le corps semblable à celui d'une Anguille un peu grosse, la queue pointue, mais non filiforme, et deux paires de membres formés par un rayon simple; il existait des fentes branchiales. D'après Fitzinger, l'animal découvert par Natterer était un Batracien urodèle à ouvertures branchiales persistantes, voisin de l'Amphiume; aussi lui donna-t-il le nom de Lépidosiren paradoxal, ce qui veut dire Sirène écailleuse.

En 1837, Natterer soutint la même opinion, et induit en erreur, dit-il, par l'aspect général, il avait d'abord rapporté à la classe des Poissons cet animal dont la vraie place dans la série zoologique fut pour lui mise hors de doute quand il eut connaissance des observations de Fitzinger.

Peu de temps après on découvrait en Afrique un animal très voisin du Lépidosiren; Richard Owen qui le faisait connaître en 1839, sous le nom de Protoptère, par allusion à l'état rudimentaire des membres, regardait cet animal comme un Poisson, mais un Poisson qui se rapproche beaucoup des Batraciens ichthyoïdes.

Il est hors de doute aujourd'hui que les Dipneustes soient réellement des Poissons; ils n'en constituent pas moins et fort manifestement un groupe intermédiaire entre ces derniers et les Batraciens inférieurs.

On trouve dans le Triassique, cette formation qui compose le premier terme de la série mésozoïque, des dents de forme singulière qu'Agassiz, qui les regardait comme provenant d'animaux voisins des Squales, désignait sous le nom de Ceratodus.

En 1870, Krefft fit savoir que l'on pêchait dans les rivières Burnett, Dawson et Mary, dans le Queensland, un Poisson de forme étrange désigné par les habitants du lieu sous le nom de Barramanda; ce Poisson était fort estimé comme nourriture et sa chair ressemblait beaucoup à celle du Saumon. Or ce Poisson avait une denture tout à fait semblable à celle des Cératodus triassique et devrait appartenir au même genre. Depuis, on a créé pour lui le genre Néoceratodus.

L'anatomie du Cératode ayant été faite, on reconnut que cette espèce rentrait dans le groupe des Dipneustes, et que, comme ces derniers, elle peut respirer l'air en nature au moyen de poumons. Si par certains points de l'organisation, le Cératode se rapproche des Batraciens les plus inférieurs, sa forme est bien celle d'un véritable Poisson; le corps est, de plus, recouvert de larges écailles, et comme le Cératode relie intimement le Protoptère et le Lépidosiren aux Poissons proprement dits, il fut dès lors hors de doute aujourd'hui, pour les zoologistes, que les Dipneuste devait prendre place parmi les Poissons; ils forment un ordre distinct et présentent des caractères anatomiques du plus haut intérêt.

Squelette

Les Dipneustes présentent dans leur squelette des caractères d'animaux très anciens et dès lors des caractères d'infériorité.

Chez le Lépidosiren, la corde dorsale persiste sous la forme d'un cordon continu cartilagineux, ne présentant aucune trace de segmentation et supportant, sur son enveloppe fibreuse, des apophyses et des côtes ossifiées. En avant, la corde se continue jusqu'à la base du crâne, qui existe à l'état de crâne primordial cartilagineux, mais se recouvre, en certains points, de plusieurs pièces osseuses. Une des particularités les plus curieuses de ce crâne consiste dans la présence, à la partie supérieure, de deux longues pièces osseuses qui ont été comparées à une paire de cornes. Les os de la face sont développés.

La disposition générale est la même chez le Protoptère. On ne voit pas, chez le Cératode, les pièces crâniennes que nous venons de signaler.

Immédiatement derrière la tête, on trouve les nageoires pectorales composées d'un long rayon cartilagineux un peu aplati, conique, effilé à l'extrémité et composé de segments articulés bout à bout chez le Protoptère, simple chez le Lépidosiren; le Protoptère a en outre, dans le repli cutané de la nageoire, des rayons nombreux et très fins qui les soutiennent. La ceinture scapulaire, très simple, consiste en une paire de pièces osseuses qui est suspendue au crâne par une petite tige. Les nageoires ventrales sont très éloignées des nageoires pectorales et aussi simples qu'elles; elles sont soutenues par un simple cartilage ne se reliant pas au squelette central.

De même que chez certains Poissons dévoniens désignés par Huxley sous le nom de Crossoptérygiens (représentés aujourd'hui par la Coelacanthe), chez le Cératode les membres consistent en une tige centrale sur laquelle viennent s'insérer, sur chaque bord, une série de rayons, et cette nageoire, qui a la forme d'une palette, est garnie d'écailles.

Centres nerveux et organes des sens

L'encéphale a de nombreux rapports avec celui des Batraciens urodèles et se distingue, par le développement de certaines de ses parties, de ce que l'on voit chez les autres Poissons.

Chez le Lépidosiren et le Protoptère la peau est recouverte de petites écailles imbriquées et de forme circulaire; nous avons dit que les écailles sont grandes chez le Cératode; il existe une ligne latérale bien marquée.

Les narines sont logées dans des capsules formés par les cartilages nasaux, sous le pli labial supérieur, et consistent en un cul-de-sac.

Les yeux sont petits chez le Protoptère et le Lépidosiren, mieux développés chez le Cératode. Comme chez les Poissons cartilagineux et chez les Holocéphales les nerfs optiques ne sont pas simplement croisés, mais réunis dans ce que l'on nomme un chiasma.

L'organe de l'audition se trouve dans une capsule cartilagineuse.

Appareil digestif

Chez le Protoptère et le Lépidosiren, la région antérieure et médiane de la face est formée par une pièce osseuse unique, qui est armée de deux petites dents médianes, antérieures, coniques et pointues. La mâchoire inférieure, de forme non moins étrange que la supérieure, présente une partie fortement ondulée avec des saillies séparées par des enfoncements dans lesquelles pénètrent les dents de la mâchoire supérieure, quand la bouche est fermée; les saillies forment, les médianes, des dents pointues, les autres des dents en forme de lame tranchante. Au palais se trouvent également des saillies disposées suivant trois rangées et qui servent à la mastication. De ces dispositions il résulte pour l'animal la possibilité de déchirer, de retenir la proie avec les dents pointues du devant, de la couper avec les autres.

Les dents des Cératodes rappellent celles de certains Squales fossiles connus sous le nom de Cestraciontes, ce qui explique l'erreur dans laquelle Agassiz était tombé en plaçant les Cératodus, dont il ne connaissait que les dents, avec ces derniers.

Chez le Cératode on voit une paire de dents à la voûte palatine et une paire de dents à chaque mâchoire; ces dents sont bien disposées pour couper et écraser.

L'oesophage est court et se continue sans interruption avec l'estomac auquel, après un léger étranglement, fait suite l'intestin. Celui-ci présente une valvule spirale.

Chez le Lépidosiren, le cloaque communique avec une vessie urinaire.

Circulation et respiration

Tous les caractères que nous venons d'énumérer rapprochent les Dipneustes du type Poisson; mais le mode de respiration par des poumons, ainsi que la conformation du coeur, leur sont communs avec les Amphibiens nus. Toujours les capsules nasales cartilagineuses et généralement fenêtrées présentent des orifices postérieurs qui traversent la voûte palatine dans la région antérieure immédiatement, en arrière de l'extrémité du museau. En outre, deux sacs (un seul chez le Cératode), situés en dehors de la cavité abdominale, au-dessus des reins, occupent la place de la vessie natatoire, et débouchent par l'intermédiaire d'un court canal commun dans la paroi antérieure du pharynx. Ces sacs, qui présentent des alvéoles bien développées et des réseaux capillaires, se comportent physiologiquement comme des poumons; ils reçoivent du sang veineux par une branche de la crosse aortique postérieure et envoient au coeur du sang artériel par des veines pulmonaires. Les conditions de la respiration sont donc entièrement semblables à ce qu'elles sont chez les Amphibies nus à respiration branchiale et pulmonaire.

Il faut encore noter la ressemblance dans la conformation du coeur et des principaux troncs vasculaires. Les Dipneustes possèdent une circulation double et deux oreillettes
droite et gauche incomplètement séparées. 

Il existe aussi un cône artériel musculeux renfermant soit des séries de valvule, soit, comme chez les Grenouilles, deux replis longitudinaux disposés en spirale, qui se réunissent à leur extrémité antérieure et qui tendent à diviser la cavité du cône en deux moitiés, dont l'une est en rapport avec les artères branchiales, l'autre avec les vaisseaux pulmonaires.

Nous ajouterons que chez le Lépidosiren et chez le Protoptère tous les arcs branchiaux ne sont pas munis de lamelles membraneuses. Les orifices qui font communiquer cette chambre avec l'extérieur sont au nombre de quatre chez le Lépidosiren, de cinq chez le Protoptère.

Classification

On distingue deux groupes : les Cératodontiformes, avec la famille des Cératodontidés dont Neoceratodus forsteri, qui vit en Australie, est l'unique espèce actuellement, et les Lépidosireniformes, qui comptent aujourd'hui deux familles : les Lepidosirenidés (Lepidosiren paradoxa, qui vit en Amérique du Sud) et les Protopteridés ou Proptères, dont les quatre espèces actuelles  (Protopterus aethiopicus, P. amphibius, P. annectens et P. dolloi) vivent en Afrique.

Les genres Protoptère et Lépidosiren, ont les poumons pairs et les branchies peu développées. Dans le genre Neoceratodus, l'appareil pulmonaire est composé de deux moitiés symétriques; il existe des pseudo-branchies; l'appareil branchial comprend cinq arcs cartilagineux en quatre branchies.

Distribution géographique

Le genre Lépidosiren est cantonné dans les parties les plus chaudes de l'Amérique du sud; le Protoptère est spécial à l'Afrique tropicale; le genre Néocératodus ne se trouve que dans les rivières du Queensland, en Australie.

Distribution géologique

Les Dipneustes paraissent remonter à une très haute antiquité. On a recueilli, en effet, dans le terrain dévonien un Poisson de forme allongée, avec une nageoire continue sur le dos, la queue et le ventre, au corps recouvert de petites écailles, aux mâchoires armées d'une série de faibles dents coniques. Ce poisson, connu sous le nom de Phaneropleuron, est sans doute un Dipneuste; il en est de même de l'Uronemus, du Carbonifère, qui lui est intimement allié.

Les Dipterus du Dévonien appartiennent également au même groupe; ils ont deux nageoires dorsales très reculées; la caudale est hétérocerque; les ventrales sont près de l'anale; il existe deux paires de dents molaires. (AE. Brehm / Clauss / NLI).

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