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Les Batraciens
(ou Amphibiens)
Aperçu Anatomie Reproduction, développement Habitat, moeurs, géographie Paléontologie
Sous le nom de Batraciens (du grec batracos = grenouille), plus généralement cependant sous celui d'Amphibiens, on désigne une classe de Vertébrés à sang froid, à peau ordinairement nue, à respiration pulmonaire et branchiale transitoire ou persistante, à circulation double et incomplète, présentant deux condyles occipitaux, toujours des métamorphoses et à embryons dépourvus d'amnios et d'allantoïde. Par leur développement, par leurs caractères anatomiques, les Batraciens se rapprochent des Poissons, tandis que les Reptiles, parmi lesquels ils étaient placés dans la classification de Linné, s'en éloignent d'une façon complète pour s'unir en quelque sorte intimement avec les Oiseaux. Cette classe comprend principalement les grenouilles, les crapauds et les salamandres, groupes qui tous, répétons-le, ont la caractéristique fondamentale de subir invariablement des métamorphoses. 

Envisagés d'abord au point de vue de leur conformation extérieure, tout indique que les Batraciens sont organisés pour vivre alternativement dans l'eau et dans l'air. D'une manière générale leur corps est allongé, cylindrique ou comprimé, ou bien encore ovoïde et trapu; il peut être terminé par un appendice caudal de grande taille (Urodèles) ou en être complètement privé (Anoures); les membres peuvent faire absolument défaut, être réduits à une seule paire, ou bien se développer suivant des dimensions considérables; le ramper, le saut sont leur allure la plus ordinaire; un petit nombre sont grimpeurs.

Plusieurs Batraciens sécrètent du venin. Celui du crapaud et de la salamandre est un suc laiteux dont l'inoculation amène rapidement la mort d'un oiseau ou même d'un chien, mais il n'a jamais occasionné celle d'un humain. Les grenouilles ont un venin cutané légèrement irritant qui, mis sur la conjonctive, peut déterminer l'inflammation de cette membrane. Dans certaines sociétés traditionnelles de l'Inde et de l'Amérique, on empoisonne les flèches avec le venin de quelques espèces de Rainettes.

Grenouille.
Une Grenouille.
Classification.
La classe des Batraciens qui existent actuellement est partagée en trois grands super-ordres (ou ordres selon les auteurs) d'après la forme de leur corps, correspondant à des moeurs et à des habitudes complètement différentes; ce sont : 
1° les Anoures ou Batraciens sans queue (à l'état adulte); le corps est court, les pattes longues et les vertèbres procoeles; celles-ci sont au nombre de dix. Cet ordre comprend les grenouilles, les crapauds, les rainettes, etc. Ces animaux sont essentiellement caractérisés par leurs métamorphoses.

 2° les Urodèles ou Batraciens munis de queue, tels que les Salamandres, les Tritons, les Axolotls, etc. Ils sont caractérisés par leur queue persistante, leur corps allongé en forme de ver, une ou deux paires de pattes toujours courtes et leurs vertèbres opistocoeles. Le tableau donné plus loin présente  la subdivision considérée aujourd'hui comme pertinente pour les Urodèles. Mais si on considère ce groupe selon que les métamorphoses sont plus ou moins profondes, on aura les divisions suivantes :

a) Pérennibranches (Protéidés et Sirénoïdés) . - Ils possèdent trois paires de branchies externes qui persistent pendant toute la vie. Deux genres : le Siren, qui ne possède que deux pattes et vit dans les marécages de la Caroline; le Protée, qui vit dans les lacs souterrains de la Carniole et de la Dalmatie. Il a quatre pattes, ses yeux sont atrophiés et cachés sous la peau; celle-ci est dépourvue de pigment, blanchâtre, mais elle brunit rapidement par un séjour à la lumière.

b) Les Cryptobranches. - Ce groupe est notamment représenté que par la Salamandre géante du Japon (1 mètre de longueur), qui vit dans les lacs de cratères éteints. Elle perd ses branchies externes et prend des branchies internes qui restent cachées sous la peau et persistent toute la vie; l'eau qui les baigne s'échappe à l'extérieur par un petit orifice, le spiracle.

c) Les Salamandrines (Salamandridés et Ambystomoïdes). - Comprend des espèces européennes, en particulier les Salamandres et les Tritons. Elles perdent leurs branchies externes qui font place directement à des poumons, sans prendre de branchies internes. Une espèce de Salamandrine du Mexique, l'Amblystome, possède une larve, connue sous le nom d'Axolotl, qui peut conserver ses branchies externes pendant de longues années et même se reproduire sous cette forme, ce qui fait qu'on l'a regardée longtemps comme une espèce particulière à branchies externes persistantes.

3° enfin les Apodes, Gymnophiones ou Péromèles comprenant principalement les Cécilies, animaux vermiformes privés de membres et d'un aspect tout à fait particulier. 
Le tableau simplifié ci-dessous donne une idée de la manière dont peuvent être répartis les différents groupes, vivants et fossiles, de Batraciens. Les super-ordres des Anoures, Urodèles et Apodes (Gymnophiones) sont considérés comme formant un ensemble homogène (monophylétique) : ils constituent le groupe (sous-classe) des Lissamphibiens. Les groupes éteints représentent pour leur part un ensemble  composite, dans lequel les regroupements restent sujets à débat :
Aspidospondyles
Anoures
Neobatrachia
Bufonoidés (crapauds, rainettes)

Bufonidés, Amphignathodontidés, Aromobatidés, Brachycephalidés, Centrolenidés, Cryptobatrachidés, Dendrobatidés, Hemiphractidés, Hylidés, Rheobatrachidés, Myobatrachidés, Limnodynastidés, Nasikabatrachidés, Sooglossidés, Heleophrynidés, Leptodactylidés.


Microhyloïdés

Microhylidés, Brevicipitidés.


Ranoïdés (grenouilles)

Ranidés, Arthroleptidés, Astylosternidés, Petropedetidés, Ceratobatrachidés, Microglossidés, Mantellidés, Hemisotidés, Hyperoliidés, Rhacophoridés.
 

Archeobatrachia
Pelobatoïdés

Pelobatidés, Megophryidés, Pelodytidés, Scaphiopodidés.


Pipoïdés

Pipidés, Rhinophrynidés.


Discoglossoïdés

Alytidés, Ascaphidés, Bombinatoridés, Leiopelmatidés.

Proanoures
ordre disparu
Protobatrachidés (Miobatrachus, Triadobatrachus) 
Labyrinthodontes
(Tous fossiles)
Temnospondyles Ichtyostégaliens : Ichtyostega
Rachitomes
Trématosauriens
Stéréospondyles
Anthracosauriens Embolomères
Seymouriamorphes
Phyllospondyles Banchiosaurus (genre éteint)
Urodélomorphes
Urodèles
(salamandres, tritons)
Salamandroïdés Salamandridés (Salamandrinés, Pleurodelinés), Protéidés (Protée (Proteus), Necturus), Amphiumidés.
Cryptobranches Cryptobranchidés, Hynobiidés.
Ambystomoïdes Ambystomatidés, Plethodontidés (Bolitoglossinés, Hemidactyliinés, Plethodontinés, Spelerpinés),
Rhyacotritonidés.
Sirénoïdés  Siren, Pseudobranchus.

Familles disparues : Batrachosauroididés, Karauridés, Noterpetontidés, Prosirenidés, Scapherpetontidés, Triassuridés. 

Lépospondyles
(Fossiles)
Aistopodes, Nectridiens, Microsauriens
Gymnophiones
(Apodes)
Cécilidés (Typhlonectinés; Caeciliinés, Scolecomorphinés), Ichthyophiidés, Rhinatrematidés.

Famille disparue : Eocaeciliaidés.

Organisation anatomique

Les animaux qui composent la classe des Batraciens ont, en géneral, des côtes absentes ou rudimentaires et un sternum très développé. Entre les os iliaques, on voit, chez les Anoures, un prolongement de la colonne vertébrale qu'on nomme urostyle. Les vertèbres sont en nombre très variable; on en compte 40 chez la Grenouille, 42 chez la Salamandre terrestre, 100 dans la Sirène lacertine, et 230 chez la Cécilie. Tous, à l'exception des Céciloïdes, ont la peau molle et nue, c.-à-d. absolument dépourvue d'écailles. Les uns, à l'état parfait, ont une queue qui manque dans les autres. 

Squelette de grenouille.
Squelette de grenouille.
Les membres sont au nombre de quatre, sauf la Sirène qui n'en a que deux, et les Cécilies qui n'en ont pas. A un seul genre près, les Batraciens manquent d'ongles aux doigts. Les yeux existent toujours, mais peuvent être cachés sous la peau. La langue sert souvent d'organe préhensile; ainsi, chez les grenouilles et les crapauds, elle peut se rabattre sur la proie et la ramener dans la bouche. Il existe un organe vocal chez les crapauds et les grenouilles; on sait que ces dernières coassent

La peau est formée comme chez tous les Vertébrés d'un derme conjonctif et musculaire et d'un épiderme stratifié; mais celui-ci est souvent réduit à deux ou trois assises de cellules, sans couche vértiablement cornée; les plus anciennes se détachent périodiquement et tombent en lambeaux. Cette peau joue un rôle considérable non seulement comme appareil sécréteur mais aussi comme appareil respiratoire; elle est en général lisse et visqueuse, quelquefois elle présente des anneaux épaissis, disposés circulairement; plus souvent elle est tuberculeuse et pustuleuse, et dans ce cas le derme contient dans ses tissus des glandes en forme de cul-de-sac, limitées par une seule assise de cellules sécrétrice, dont le produit est un mucus épais, servant à lubrifier la surface externe, souvent aussi des liquides caustiques spéciaux pouvant agir comme des moyens de défense (Crapaud). 

Peau de Batracien.
Coupe de la peau de la Grenouille intéressant deux glandes.
Chez un certain nombre de Batraciens, la peau est le siège de productions périodiques se traduisant par des crêtes plus ou moins vivement colorées, apanage spécial des mâles; elles sont localisées soit sur la ligne médiane du dos et de la queue, soit entre les doigts des pattes postérieures.

Les nuances de la peau, ornée dans la majorité des cas de couleurs vives et éclatantes, sont dues tantôt à des amas de granulations pigmentaires situées dans les cellules de l'épiderme, tantôt à la présence de grandes cellules pigmentaires ramifiées (cellules étoilées, bordées de très fines granulations de quelques micromètres) du derme qu déterminent chez les Grenouilles notamment, par la variation de leurs formes, le phénomène de changement de couleur depuis longtemps connu.

Mais ce qui caractérise essentiellement les Batraciens parmi les Vertébrés, ce sont les métamorphoses qu'ils éprouvent. En effet, dans les premiers temps de leur vie, les Batraciens respirent par des branchies et ressemblent à des Poissons par leur forme et leur manière de vivre, tandis que, dans la seconde, ils ont des poumons (quelques genres conservent malgré cela leurs branchies), et ont une respiration aérienne. Le coeur se compose d'un seul ventricule et de deux oreillettes. Les globules rouges du sang sont très gros et elliptiques, pourvus d'un noyau. 

Tant que les branchies subsistent, l'aorte, en sortant du coeur, se partage en autant de rameaux de chaque côté qu'il y a de branchies; mais, dans les espèces qui perdent leurs branchies, les rameaux qui s'y rendent s'oblitèrent, excepté deux, qui se réunissent en une artère dorsale, et qui donnent chacun une petite branche au poumon. C'est, si l'on veut, une circulation de Poisson métamorphosée en une circulation de Reptile

L'enveloppe des oeufs des Batraciens. est simplement membraneuse. Ces oeufs s'enflent beaucoup dans l'eau après avoir été pondus. Le petit, appelé Têtard (Anoures et Urodèles). ne diffère pas seulement de l'adulte par la présence des branchies. Ses pieds, lorsqu'il en doit avoir, ne se développent que par degrés, et, dans plusieurs espèces, il a encore un bec et une queue qu'il doit perdre (Anoures) et des intestins d'une forme différente. 

Reproduction et développement

Tous les Batraciens émanent d'oeufs, et tous subissent des métamorphoses plus ou moins grandes; on peut dire que ces métamorphoses sont toujours extérieures; chez quelques animaux cependant, tels que l'Hylode de la Martinique, les métamorphoses ont lieu dans l'intérieur de l'oeuf, de telle sorte que les petits arrivent au monde à l'état parfait. Les changements sont beaucoup plus importants chez les Anoures que chez les Urodèles, et surtout que chez les Apodes, chez lesquels ils n'ont que peu d'importance.

Les oeufs sont relativement petits et sont entourés d'une membrane vitelline; leur grosse vésicule germinative renferme de nombreuses taches qui au moment de la reproduction se réunissent au centre. La vésicule germinative à cette même époque se rapproche de la périphérie du vitellus au pôle supérieur; alors commence la segmentation toujours inégale, qui a été bien étudiée principalement sur l'oeuf de la Grenouille. Quand la segmentation est terminée, apparaît la première ébauche de l'embryon sous forme d'un large écusson, sur lequel se développe le sillon primitif, et de chaque côté les lames dorsales. Jamais à aucune époque de leur développement il n'existe chez les Amphibies, et c'est là un caractère qu'ils présentent en commun avec les Poissons, d'amnios ni d'allantoïde, enveloppes embryonnaires qui sont si importantes pour les vertébrés supérieurs (Amniotes). 

Les embryons ne présentent pas non plus de sac vitellin externe séparé de leur corps, car le vitellus est de bonne heure entouré par les lames ventrales et détermine le renflement plus ou moins globuleux et prononcé du ventre. Le rôle d'organe de nutrition et de respiration que l'allantoïde joue chez les Vertébrés supérieurs est ici rempli par un appareil respiratoire qui apparaît sur les arcs branchiaux, et qui n'atteint son complet développement que pendant la période larvaire. Comme la période de l'évolution embryonnaire est très courte, les jeunes abandonnent de fort bonne heure les enveloppes de l'oeuf, et subissent alors une métamorphose plus ou moins marquée, au début de laquelle la respiration est exclusivement branchiale. Cette métamorphose a pour effet de faire passer la larve, rappelant à son origine par son aspect et son mode de locomotion le type Poisson, par une série de degrés intermédiaires qui correspondent en partie à des formes persistantes, et dont le dernier terme représente la conformation de l'animal adaptée à la vie terrestre et disposée pour ramper et pour sauter.

Premières phases de la métamorphose de la grenouille.
Premières phases de la métamorphose de Rana esculenta.
La larve, après qu'elle vient d'éclore, a, comme le Poisson, une queue comprimée latéralement et des branchies externes ; elle est encore dépourvue de membres, qui ne se montrent que beaucoup plus tard. Au moment de leur apparition, les sacs pulmonaires qui se sont développés sur la paroi du pharynx commencent à fonctionner parfois (Batraciens anoures) après que les appendices branchiaux externes ont été remplacés par des lamelles branchiales externes recouvertes par la peau, et qu'il s'est formé latéralement sur le cou une fente branchiale pour permettre l'expulsion de l'eau. Enfin la respiration branchiale cesse complètement par suite de l'atrophie des branchies et de leurs vaisseaux ; la queue se raccourcit de plus en plus et disparait entièrement, du moins chez les Anoures. Dans les autres groupes, le développement s'arréte à une phase plus ou moins avancée, qui représente alors l'organisation définitive de l'animal adulte. Ainsi chez les Salamandrines, la queue persiste, Pérennibranches la queue et les branchies, du moins les fentes branchiales externes, les extrémités sont rudimentaires, ou même la paire extérieure seule se développe. De la sorte, la classification de ces animaux présente des rapports remarquables, une sorte de parallélisme avec leur embryologie. 
Premières phases de la métamorphose de la grenouille.
Dernières phases de la métamorphose de Rana esculenta.
Modes de vie

La nourriture des Batraciens se compose principalement d'Insectes, de Vers et de proies vivantes. C'est à tort que Claus attribuait à leurs larves, aux Têtards, nom sous lequel on les désigne généralement, une nourriture exclusivement végétale : il n'en est rien; leur alimentation est constamment animale, le fait est bien connu des fabricants de squelettes de petits animaux qui ont pour habitude de confier la préparation de ces squelettes aux larves de Batraciens et notamment à celles du Crapaud accoucheur, l'Aliteses obstetricans.

On peut dire sans exagération que tous les Batraciens sont aquatiques, ils sont plus particulièrement abondants dans les régions tropicales; plusieurs cependant vivent sous les climats tempérés; ils sont essentiellement nocturnes. La plupart possèdent une voix sonore; les coassements de la Grenouille sont connus de tous, et beaucoup connaissent également le chant monotone du Crapaud - les mâles seuls sont doués de cette faculté -;  beaucoup, pendant le chant, développent soit en dessous de la gorge, soit à la commissure des lèvres, des poches aériennes souvent volumineuses.

La vitalité est portée chez les Batraciens à son summum d'intensité, ils peuvent vivre longtemps après que des organes importants leur ont été retranchés, plusieurs peuvent même reproduire certaines parties du corps préalablement enlevées.

Paléontologie

C'est dans le terrain carbonifère que l'on constate la présence des plus anciens Batraciens (Protriton, Pleuronoura). Ils possédaient des plaques osseuses sur la tête comme les premiers Poissons cuirassés dont ils dérivaient; ils constituent le groupe des Stégocéphales (branchiosaurus, etc.). Ce groupe se poursuit dans le Permien (Protriton, etc.), et disparaît avec le Trias; le Labyrinthodon en est le type le plus parfait. Ce n'est plus ensuite que dans le terrain crétacé inférieur que l'on retrouve les Batraciens; encore ne s'agit-il que de rares Urodèles, parmi lesquels il faut cependant citer les genres actuels : Triton, Salamandra. Les Anoures apparaissent seulement dans le terrain éocène avec les genres actuels : Rana, Bufo, Pelobates, Discaglossus.



Paul Starosta, Teddy Moncuit, Amphibiens, Le Seuil, 2006.
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Singulier, diversifié, familier, insolite et bruyant, tel est le monde des amphibiens. Qu'il interpelle, séduise ou déplaise, il réunit tous les paradoxes et ne laisse jamais insensible. Présents sur Terre depuis 360 millions d'années, les amphibiens ont été les premiers animaux à quatre pattes et les pionniers de la conquête des terres émergées. Qu'ils soient aquatiques, terrestres ou arboricoles, les grenouilles, crapauds, tritons ou salamandres de notre enfance, ne sont que les pâles représentants d'un univers d'une richesse infinie.

Illustré par les clichés rares, esthétiques et inattendus de Paul Starosta, ce livre nous dévoile des créatures fascinantes, aux anatomies surréalistes et aux couleurs extravagantes. Teddy Moncuit nous raconte avec justesse et passion, leur fantastique stratégie d'adaptation, dévoilant des aspects méconnus, surprenants, voir tragiques de leur vie d'exception. Ce cocktail de deux passionnés est d'abord un hymne à la vie et la beauté animale, réhabilitant de façon poétique une faune souvent occultée. Mais il est avant tout une reconnaissance sans faille envers une nature artiste, prodigue en formes, couleurs, ingéniosités; inspirant respect, reconnaissance et réflexion. (couv.).

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