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Les Tuniciers
Les Ascidiens
Aperçu Appendiculaires Ascidiens Thaliacés
Les Ascidiens sont des Tuniciers généralement fixés à l'âge adulte, mais qui le plus souvent sortent de l'oeuf sous forme de larve mobile ou têtard organisé selon le type vertébré. Ce têtard rappelle d'une façon transitoire l'état permanent des Appendiculaires, c.-à-d. qu'il possède un appendice (urocorde) pourvu de muscles striés servant à la natation et un axe nerveux /cérébro-spinal. Le corps est revêtu d'un test ou tunique de cellulose sécrétée par l'exoderme. Après une existence libre plus ou moins longue, la larve se fixe, l'appendice caudal entre en régression et le jeune animal prend la forme définitive sous laquelle il doit vivre et se reproduire. Tantôt il reste simple, tantôt il bourgeonne et donne naissance à un organisme composé ou cormus (Ascidiarium Huxley), constitué par plusieurs individus (Ascidiozoïdes), plus ou moins intimement unis les uns aux autres.

Les Ascidiens présentent deux ouvertures : l'une (ouverture branchiale ou buccale) conduit dans la chambre respiratoire et de là dans le tube digestif, l'autre (ouverture cloacale ou atriale) s'ouvre dans une cavité (cloaque ou atrium), où se rendent les excréments et les produits génitaux. Ces deux ouvertures sont situées à l'extrémité de tubes ou siphons. Un courant d'eau, provoqué par le mouvement de cils vibratiles, entre par l'ouverture buccale et sort par l'ouverture cloacale. Si l'animal est irrité, une brusque contraction des muscles de la paroi du corps chasse aussitôt l'eau par les deux ouvertures à la fois, sous forme de jets. Les ouvertures sont plus ou moins rapprochées l'une de l'autre. Dans certaines formes pélagiques (Pyrosoma) l'ouverture buccale et l'ouverture cloacale sont situées aux deux extrémités opposées du grand diamètre du corps, et la propulsion de l'eau par l'une de ces ouvertures produit un mouvement en sens opposé du corps de l'animal. Si l'on ouvre une Ascidie simple fixée selon l'un des côtés de la face aplatie on trouve au-dessous de la tunique de cellulose une enveloppe dermique musculaire (manteau) renfermant elle-même un sac perforé de nombreuses ouvertures qui n'est qu'une dilatation du pharynx adaptée à la fonction respiratoire (branchie).

Les bords de l'ouverture buccale et de l'ouverture cloacale sont le plus souvent dentelés ou lobés; le nombre de ces dents ou lobes est de quatre, six et quelquefois plus. Une série de tentacules simples ou pennatifides entoure à l'intérieur rentrée de la branchie. Au-dessous de ce cercle tentaculaire se trouve un cercle cilié appelé gouttière péricoronale ou péripharyngienne. Du côté de la branchie opposé à l'ouverture cloacale on remarque un sillon longitudinal tapissé de cellules sécrétantes allant de la gouttière péripbaryngienne à l'extrémité opposée de la branchie où se trouve l'entrée de l'oesophage, c'est l'endostyle. En face de l'endostyle, par conséquent du côté du siphon cloacal, se trouvent deux lamelles longitudinales; plis hypopharyngiens de Huxley, formant le canal dorsal (appareil de déglutition) dont un des bords est souvent garni de lamelles hélicoïdales ou languettes de Lister. La gouttière dorsale aboutit entre les deux siphons à une fossette vibratile située à quelque distance du ganglion nerveux ou contre ce ganglion. Une tache blanche bien visible dénote à l'extérieur la présence de celui-ci quand on a écarté l'enveloppe de cellulose. Non loin du ganglion se trouve une glande (glande hypoganglionnaire ou hypophysaire) qui débouche dans la branchie par une ou plusieurs ouvertures pourvues de pavillons vibratiles (Julin). Le sac branchial est perforé de nombreuses fentes ou stigmates (tremas de Lacaze-Duthiers) dont les bords sont garnis de cils vibratiles. Ces ouvertures mettent en communication la cavité de la branchie avec l'espace péribranchial dont les parois sont tapissées par une fine membrane, troisième tunique de Milne-Edwards, possédant comme une séreuse un feuillet viscéral qui recouvre la branchie et un feuillet pariétal qui limite extérieurement le cloaque; le long de l'endostyle les deux moitiés de la cavité péribranchiale sa terminent en culs-de-sac. Le pharynx branchial se trouve ainsi entouré, non par la cavité générale, mais par une cavité secondaire qui a refoulé en arrière la cavité générale du corps.

Ascidien.
Ascidien (Phallusia mentula). La tunique est enlevée; on ne peut voir guère plus de l'animal que ce gue l'on aperçoit sur une coupe longitudinale; a, orifice buccal; b, ganglion; c, couronne de tentacules; d, sac branchial;  les 3 rangées d'orifices dans sa partie supérieure indiquant mais ne représentent pas les stigmates; e, les languettes; f, l'orifice oesophagien; g, l'estomac; h, l'intestm ; i, l'anus ; h, le cloaque ; F, l'orifice cloacal; m, l'endostyle, n, le coeur.
Les fentes branchiales sont disposées en rangées transversales dont le nombre varie beaucoup, mais qui sont ordinairement très nombreuses. Il y a souvent à l'intérieur de la branchie des replis longitudinaux et des papilles d'une forme plus ou moins compliquée. Dans quelques cas (Molgules) les stigmates, au lieu de former des fentes ovalaires ou rectangulaires, sont irrégulièrement et élégamment contournés en spirales. L'ouverture oesophagienne est munie d'une lèvre assez épaisse et conduit dans un oesophage assez court, lequel débouche dans un estomac bien reconnaissable à sa forme ovoïde et à sa couleur jaunâtre; le tube digestif se recourbe sur lui-mêrme et repousse la cavité péribranchiale pour aller se placer au-dessus de la branchie; l'anus s'ouvre dans le cloaque du côté neural du corps. Chez Clavelina, Diazona, Amaroucium et la plupart des Ascidies composées la plus grande partie du tube digestif se trouve au-dessous du sac branchial dans un prolongement du corps que Milne-Edwards a appelé l'abdomen. Chez beaucoup d'Ascidies un fort repli endodermique se projette à l'intérieur de l'intestin comme chez les Lamellibranches et chez le Ver de terre, constituant un véritable typhlosolis. Un appareil fort singulier existe comme appendice de l'intestin des Ascidies et de presque tous les Tuniciers. C'est un système de tubes très ramifiés et fortement réfringents qui tapissent une partie de l'intestin terminal et se réunissent en un tronc unique qui débouche vers le pylore après avoir parfois présenté, un renflement ou réservoir ovoïde. Chandelon, qui a étudié cet organe chez le Perophora, dit avoir observé des cils vibratiles à l'intérieur des tubes qui le composent.
Chez les Phallusiadées et chez un grand nombre de Synascidies (Aplousobranchiae) le tube digestif est recouvert dans une partie de son étendue d'un très grand nombre de sacs irrégulièrement sphériques renfermant des concrétions jaunâtres donnant les réactions de l'acide urique. Chez les Molgulidées ce rein indifférencié est remplacé par un organe spécial découvert par P.-J. Van Beneden et qui renferme constamment, outre des amas uratiques plus ou moins volumineux, un champignon très curieux (Nephromyces molgularum Giard) dont la présence semble indiquer une communication de cet organe avec l'extérieur. 

Le coeur est un sac allongé, souvent replié sur lui-même, renfermé dans un péricarde et situé à l'extrémité inférieure de la branchie avec laquelle il est en relation embryogénique. Chez certaines Ascidies composées où cet organe parait très éloigné de la branchie, un prolongement du sac respiratoire (cloison ovarienne) s'étend jusqu'au péricarde et maintient les connexions ordinaires du coeur avec la branchie. Le coeur des Ascidies, comme celui de tous les Tuniciers, est animé de mouvements dont le sens varie alternativement et à intervalles irréguliers de droite à gauche et de gauche à droite. 

Ascidiens.
Ascidiens (Phallusia mammiltata). - 1, La morula vésiculaire, aplatie et sur le point de s'invaginer; f, h, blastocèle. Les grandes blastomères constituent l'hypoblaste, les petites, l'épiblaste. - 2. La gastrula avec le blastopore ou orifice d'invagination; eo, ch, les blastomères qui constituent le rudiment de l'urocorde; dd, les blastomères restant de l'hypoblaste. - 3. Embryon plus avancé; ch, dd, comme ci-dessus; ce, l'épiblaste; n, la couche nerveuse de la cavité nervale qui n'est ouverte actuellement que sur le devant, près de ch. - 4. Un embryon avec l'appendice caudal distinct. Le tube nerveux n est complet, et les cellules musculaires m sont apparentes. - 5. Le corps d'une larve tel qu'il sort de l'oeuf. a, L'oeil; gb, l'extrémité antérieure sacciforme de l'appareil nerveux central, avec saillie de l'otolithe dans son intérieur; rg, rm, son prolongement postérieur en forme de tube; chs, cellules de l'urocorde; o, bouche ; hl, orifice cloacal, communication de la bouche avec la cavité alimentaire; d commencement de l'oesophage et de l'estomac; m, globules sanguins; hp, papilles au moyen desquelles la larve se fixe. - 6. Le corps et le commencement de l'appendice caudal d'une larve libre après le deuxième jour; en, endostyle ; ks, sac branchial; 1ks, 2ks,stigmates branchiaux; bb, entrée dans le sinus sanguin entre les deux stigmates; d, intestin; b, globules sanguins; kim,f entes branchiales primitives.
Reproduction

Les Ascidiens sont hermaphrodites, mais cet hermaphrodisme est purement morphologique et généralement les produits des deux sexes ne sont pas mûrs à la même époque. Le testicule et l'ovaire forment des glandes en grappe situées le plus souvent dans l'anse intestinale; l'oviducte et le canal déférent sont intimement unis et longent la partie terminale du rectum pour venir déboucher dans le cloaque. Les oeufs sont tantôt rejetés au dehors, tantôt incubés dans l'organisme maternel. Dans le premier cas, ils sont parfois munis d'un appareil disséminateur produit par la transformation des cellules du follicule ovarien. La segmentation est tantôt holoblastique, tantôt méroblastique et même discoïdale (Pyrosome).

Nous prendrons comme type le développement d'une Phallusie (Phallusia mamillata), qui a été admirablement étudié par Kowalevsky. L'oeuf de cette espèce subit une segmentation totale et régulière qui donne naissance à une archigastrula puis à une lordoneurula typique. Une invagination longitudinale de l'exoderme partant de l'ouverture primitive de la gastrula constitue le premier rudiment de la gouttière nerveuse et de la vésicule cérébrale; l'allongement postérieur du corps forme l'appendice caudal dans lequel se développe l'urocorde aux dépens de cellules mésodermiques dérivées de l'endoderme primitif. Le sac endodermique se divise bientôt en une partie branchiale et une partie intestinale. La cavité cloacale dérive de deux invaginations exodermiques, qui dans le principe sont indépendantes comme chez l'Appendicularia, mais qui plus tard entrent en coalescence. Ces deux invaginations arrivent en contact avec le sac branchial et se soudent pour former les deux premières fentes branchiales homologues des Spiracula de l'Appendiculaire. La tunique de cellulose n'est à l'origine qu'une production cuticulaire de l'exoderme dans laquelle émigreront plus tard des éléments cellulaires amoeboïdes.

Chez certaines Molgules l'embryogénie est abrégée et condensée, et la larve au moment où elle sort de l'oeuf est déjà une petite Ascidie ayant subi une grande partie de la métamorphose régressive. Outre la reproduction par oeufs, on observe chez les Ascidies composées la formation de nouveaux individus par bourgeonnement.  (A. Giard).

Classification des Ascidiens

Ordres
Familles
genres
Phlebobranchia Ascidiidae Ascidia, Ascidiella, Bathyascidia, Namiella, Phallusia, Psammascidia
Corellidae Rhodosoma, Abyssascidia, Chelyosoma, Corella
Diazonidae Diazona, Rhopalaea, Tylobranchion 
Agnesiidae Adagnesia, Agnezia, Caenagnesia
Octacnemidae Octacnemus, Polyoctacnemus
Perophoridae Ecteinascidia, Perophora
Plurellidae Plurella
Cionidae Ciona
Hypobythiidae
Stolidobranchia Styelidae Polycarpa, Styela.

Botryllinae : Botrylloides , Botryllus (Botrylles),  Dendrodoa , Polyandrocarpa, Symplegma.

Pyuridae Bathypera , Boltenia , Culeolus, Halocynthia,  Herdmania, Microcosmus, Pyura.
Hexacrobylidae Gasterascidia, Hexacrobylus, Sorbera.
Molgulidae Eugyra, Molgula.
Aplousobranchia Didemnidae Didemnum, Diplosoma, Echinoclinum, Leptoclinides, Lissoclinum, Trididemnum.
Polycitoridae Clavelina, Distaplia, Eudistoma, Polycitor.
Polyclinidae
Pyrosomida  Pyrosoma
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