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Les Tuniciers
Les Thaliacés
Aperçu Appendiculaires Ascidiens Thaliacés
Les Thaliacés sont des Tuniciers nageurs, à parenchyme transparent semblable à du cristal, de la forme d'un cylindre ou d'un tonnelet, à viscères réunis en nucléus, offrant deux orifices terminaux et opposés et d'une branchie lamelleuse ou rubanée. 

Le manteau externe forme souvent aux extrémités du corps, dans le voisinage des ouvertures d'entrée ou de sortie, des appendices à l'aide desquels les différents individus se réunissent à leurs congénères sur deux rangs pour former une chaîne longitudinale; il est plus rare de leur voir former une chaîne circulaire. Les deux ouvertures du manteau sont opposées; l'orifice d'entrée est situé à l'extrémité antérieure du corps et l'orifice de sortie à l'extrémité postérieure, le premier est en général une large fente transversale à lèvres mobiles, communiquant avec une cavité respiratoire, dans laquelle sont disposées des branchies cylindriques ou lamelleuses placées obliquement en bas et en arrière (Claus).

Le système nerveux, les organes des sens, ont une organisation relativement supérieure; le ganglion, avec des nerfs rayonnant dans tous les sens, est situé au-dessus du point d'insertion du ruban branchial et atteint une taille assez considérable.

On considère comme organe olfactif une fossette médiane ciliée, placée dans la cavité respiratoire, en avant du ganglion qui lui envoie un nerf spécial.

La reproduction peut être sexuée ou asexuée; le premier mode donne naissance à des animaux solitaires, le second à des animaux agrégés, et comme ces deux formes, dit Claus, qui diffèrent tout autant par la taille et la configuration générale, que par la disposition des diverses parties constituées, alternent régulièrement dans le cycle vital d'une même espèce, il en résulte que le développement présente les phénomènes de la génération alternante.

Les Thaliacés comprennent deux ordres, les Salpes et les Doliolidae. (Les Pyrosomes, qui étaient autrefois rangés parmi les Thaliacés sont considérés aujourd'hui comme des Ascidiens).

Les Salpes

Les Salpes (Salpidés) ne renferment que le seul genre Salpa. Ce sont des animaux de consistance gélatineuse, réunis en chaînes et flottant à la surface de la mer, où ils se déplacent par des contractions rythmiques; ils ont la forme d'un tonnelet transparent, ouvert aux deux extrémités, et dont la paroi extérieure est constituée par la tunique. L'ouverture antérieure ou orale, en forme de fente transversale, souvent munie de deux lèvres, donne accès dans une cavité respiratoire renfermant les branchies. Celles-ci présentent la forme d'un ruban ou d'un tube privé de fentes latérales et plein de sang; les cavités branchiale et péribranchiale ne font qu'un par suite de la résorption des parties latérales de la branchie. La bouche et le siphon cloacal occupent les deux extrémités opposées du corps. Les parois de la cavité respiratoire sont munies de rubans musculaires, transversaux, puissants, formant de six à huit cercles successifs, disposés plus on moins régulièrement comme les cercles d'un tonneau. Ces muscles, en se contractant, compriment la cavité, en chassent brusquement l'eau par l'orifice postérieur, et déterminent ainsi, par un effet de recul, la locomotion en avant; tous les individus d'une même chaîne se contractent simultanément pour faire progresser la colonie. Le tube digestif, en général pelotonné (nucléus) et de couleur vive, est souvent logé avec le coeur et les organes génitaux dans un repli du manteau. Au-dessus du point d'insertion des branchies est situé un ganglion qui envoie des ramifications nerveuses dans tout le corps et qui est surmonté d'un corpuscule brunâtre faisant office d'oeil

Salpe.
Salpa mucronata (génération solitaire). o, boucle; a, siphon cloacal; b, branchie; g, pavillon cilié; au-dessous de lui le ganglion; m, manteau; n, nucleus (masse viscérale); p, jeune chaîne de Salpes en voie de développement; e, endostyle.
Les Salpes se reproduisent par génération alternante, gemmes et oeufs
« L'individu issu de l'oeuf, ou oozoïde, ne donne jamais directement d'éléments sexuels, mais il a la propriété de bourgeonner. A son extrémité postérieure, il produit une sorte de prolongement cylindrique, qui reste caché sous la tunique et qui s'organise de façon à former toute une série de Salpes très petites et accolées par leurs tuniques. Arrivés à maturité, ces blastozoïdes se détachent de la Salpe mère, non pas isolément, mais réunis en chaînes plus ou moins longues, où les divers individus sont disposés sur deux files. Ces Salpes, qui restent toujours plus petites que l'oozoïde, sont dites Salpes agrégées, par opposition à l'oozoïde, qu'on appelle Salpe solitaire. C'est à l'intérieur des Salpes agrégées que se développent les spermatozoïdes et les oeufs (en général un seul), d'où naîtront les oozoïdes de la génération future. » (R. Perrier). 
On décrivait ,jadis comme des espèces distinctes ces deux sortes de Salpes, nées l'une de l'autre; à chaque Salpe solitaire correspond donc une Salpe agrégée; on peut désigner l'espèce par ses deux anciens noms spécifiques; ainsi la Salpa africana maxirna, de la Méditerranée, a comme forme solitaire Salpa apfricana Forsk., comme forme agrégée Salpa maxima Forsk. Il ne faut pas non plus considérer la Salpe solitaire comme asexuée; c'est le contraire. Les cellules génitales se forment dans cette dernière, mais n'y arrivent pas à maturité; au moment du bourgeonnement, elles passent dans les Salpes agrégées qui les nourrissent et les disséminent; ce sont de simples nourrices neutres, et la Salpe solitaire est seule sexuée et hermaphrodite. Le genre unique, Salpa, a pour espèces principales celles déjà citées, puis Salpa mucronata Forsk. (chaîne), auquel correspond Salpa democratica Forsk. (solitaire) de la Méditerranée, et Salpa fusiformis Cuv. (chaîne), auquel correspond Salpa runcinata Cham. (solitaire) de l'Océan et de la Méditerranée, etc.
Les Doliolidae

Les Doliolides (Doliolidae) constituent un ordre de Tuniciers pélagiques comprenant les seuls genres Dolioletta, Doliolum et Doliopsis.  L'évolution des Doliolidae présente en apparence une grande complication et a été diversement interprétée par les zoologistes qui ont étudié ces animaux. La larve urodèle assez semblable au têtard des Ascidiens donne naissance, par transformation directe, à une première forme adulte (nourrice ou amme). Cette première génération est asexuée et présente neuf cercles musculaires et un prolongement dorsal improprement considéré comme un stolon gemmipare par les anciens observateurs (Gegenbaur, 1856 ; Fol., 1876). Ce prolongement paraît homologue de la languette cloacale des Ascidies composées, mais il prend chez les Doliolidae; un développement inusité. Grobben (1882) a montré que, outre cette languette ou stolon dorsal qu'il considérait aussi comme gemmipare, il existe du côté ventral un attire organe produisant des bourgeons; cet organe ventral, désigné autrefois sous le nom d'organe en rosette, a été appelé par Grobben stolon ventral. D'après Grobben, ce stolon ventral ne produirait que des bourgeons abortifs. Le stolon dorsal, au contraire, donnerait naissance à une deuxième génération de nourrices (à huit bandes musculaires) pourvues de stolons ventraux sur lesquels se développeraient par voie gemmipare les individus sexués destinés à produire les oeufs et les larves. De plus, le stolon dorsal produirait sur ses côtés des bourgeons latéraux à structure anormale dépourvus d'organes sexuels et destinés uniquement à nourrir la première forme nourrice dont les réserves nutritives venant de la larve seraient insuffisantes pour le développement des générations ultérieures. D'après Uljanin, qui a consacré une magnifique monographie aux Doliolidae, le stolon dorsal servirait uniquement de support aux générations ultérieures et serait dépourvu de toute faculté gemmipare. Cette faculté appartient exclusivement au stolon ventral. Le stolon ventral ou organe en rosette produit directement la génération sexuée sans nouvelle alternance de génération. Mais la génération sexuée est polymorphe. Elle comprend trois sortes d'individus :

1° des individus nourriciers d'une organisation anormale qui demeurent sans postérité (les organes génitaux étant atrophiés) et servent à la nutrition de la nourrice (oozoïde transformé);

2° des individus éducateurs à huit bandes musculaires, sans postérité également par suite de l'atrophie des gonades; ces individus, au lieu de nourrir la mère comme les précédents, nourrissent les bourgeons qui formeront leurs frères sexués;

3° les individus sexués nourris par la forme précédente présentant aussi huit bandes musculaires, mais ayant les gonades parfaitement développées; de ces derniers proviennent les têtards qui formeront de nouvelles nourrices à neuf bandes. 

Ces diverses formes de la génération sexuée naissent à l'état de jeunes bourgeons sur le stolon ventral (les bourgeons abortifs de Grobben), mais ils émigrent sur le stolon dorsal grâce aux cellules amoeboïdes de leur couche exodermique. Les bourgeons destinés à former les nourriciers (bourgeons latéraux de Grobben) se placent sur les côtés du stolon, les bourgeons éducateurs vers la ligne médiane, les bourgeons destinés à donner les sexués sont également sur la ligne médiane et leur développement suit celui des éducateurs.

Les découvertes d'Uljanin ont beaucoup simplifié l'étude des Doliolidae et rendent la comparaison plus facile entre le développement de ces animaux et celui des autres Tuniciers. Le stolon ventral est évidemment l'homologue du stolon ventral à bourgeons libres des Distaplia et du Didemnum styliferum de Kowalevsky (lequel n'est certainement pas un Didemnum), qui  établissent le passage avec les Ascidies composées et nous permettent d'homologuer également l'organe en rosette avec le stolon des Clavelines et des Pérophores et le stolon ovarien des Polycliniens. A. Giard a indiqué, il y a longtemps, l'homologie probable de ces organes avec l'eloeoblaste des Salpes, mais il est évident que la ressemblance entre les Salpes et les Doliolidae est purement adaptative (convergence des types par la vie pélagique) et que les Doliolidae ont une parenté beaucoup plus proche avec les Ascidies composées. A cet égard, les Doliolidae pourraient être comparés aux Pyrosomidae qui sont aussi des Tuniciers pélagiques. L'organe de la larve des Doliolidae, appelé par Uljanin vésicule caudale (Schwanzblase)  paraît tout à fait comparable à la partie similaire des larves de Diplosomidae et des Pyrosomidae; son développement excessif est en rapport avec la vie pélagique. (A. E. Brehm / A. Giard).

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