Les Appendiculaires.

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Les Tuniciers
Les Appendiculaires

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Appendiculaires

Ascidiens

Thaliacés

Les Appendiculaires sont des Tuniciers de taille très petite qui gardent pendant toute leur vie la forme larvaire du groupe (têtard) et peuvent être, à ce point de vue, comparés aux Urodèles, ou mieux aux Perennibranches, dans le groupe des Batraciens. Ce sont des animaux pélagiques; on les pêche au filet fin. Elles paraissent surtout abondantes dans les mers chaudes et tempérées. Le tégument externe de ces animaux est formé par un exoderme simple, pavimenteux, qui se relie sans interruption par les orifices branchial et anal avec l'endoderme du canal digestif. A la partie antérieure du corps, l'exoderme se renfle et les cellules qui le composent sécrètent une masse mucilagineuse qui, peu à peu, recouvre l'animal tout entier et le protège contre ses ennemis. C'est ce produit que Mertens a appelé la maison et Claparède la coquille des Appendiculaires. Morphologiquement, la maison est l'homologue de la tunique de cellulose des autres Tuniciers, mais elle présente ce caractère singulier d'être caduque et de se régénérer plus ou moins rapidement selon les diverses espèces. D'ailleurs certaines Appendiculaires présentent dans leur exoderme des modifications parallèles à celles qu'on observe chez d'autres animaux pélagiques. Chez une espèce l'exoderme ressemble à l'épiderme des Sagitta; chez une autre il renferme des cellules urticantes contenant un fil spiral qui se déroule sous l'influence d'une pression extérieure ou intérieure (H. Fol). On sait que la tunique des Ascidies renferme souvent des animaux de divers groupes et particulièrement des Acéphales (Crenella). Pouchet a signalé de même, dans la maison des Appendiculaires, des Péridiniens parasites. La locomotion des Appendiculaires a lieu à l'aide d'une queue déprimée, large et munie de muscles qui s'insèrent sur un axe central de la corde. Cette dernière, dont les recherches embryogéniques ont démontré l'homologie avec la corde dorsale des vertébrés, est un cylindre cartilagineux solide, entouré d'une membrane très mince, anhyste, présentant, çà et là, à sa surface interne, des cellules lenticulaires, aplaties. Kowalevsky a reconnu que ces cellules constituaient originairement, à elles seules, toute la corde et qu'elles sécrétaient la substance cartilagineuse intercalaire. Les muscles de la queue forment deux bandes parallèles de fibrilles striées, identiques à celles des muscles volontaires des animaux supérieurs.

Appareils respiratoire et digestif.
L'eau, qui sert à la fois à la respiration et à la nutrition, pénètre dans le pharynx par l'ouverture branchiale située à l'extrémité antérieure du corps. Cette ouverture, contrairement à ce qui a lieu chez les Ascidies, est rigide et immobile; mais elle est munie d'un certain nombre de cirrhes raides, qui agissent comme organes tactiles et battent l'eau à la façon des cirrhes des infusoires. Le pharynx s'élargit rapidement en arrière et ne tarde pas à prendre une forme triangulaire sur une coupe transversale. Un des angles est dorsal, les deux autres latéraux ventraux, La face ventrale est rentrante et fait une saillie en dos d'âne dans la cavité du pharynx. Il en résulte deux gouttières latérales qui mènent chacune à une fente branchiale; la gouttière dorsale mène à l'entrée de l'oesophage.

Appendiculaires.
1. Oikopleura fusiformis vu par le dos et 2. Oikopleura spissa, vu du côté gauche. -t, testicule; e, estomac; i, intestin; p, pylore; h, coeur; l, lignes vibratiles longitudinales; n, les nerfs branchiaux; o, ovaire ; Q, repli de l'épiderme sous la queue; B, bouche; vésicule auditive; D, granules terminaux des nervules de la queue; t, cirrhes que porte l'endostyle; q, la coquille; sp, fentes branchiales.

Les fentes branchiales , au nombre de deux, sont des canaux à peu près cylindiques qui font communiquer le pharynx avec l'extérieur. Le milieu du canal présente un étranglement et un anneau composé de cellules fortement réfringentes et qui portent de longs cils vibratiles. Ces fentes se forment chez la larve par deux invaginations de l'exoderme allant à la rencontre du pharynx. Le pharynx, de son côté, produit deux culs-de-sac. Les invaginations exodermiques se rencontrent chacune avec un cul-de-sac, se soudent avec lui et au point de soudure une communication s'établit : c'est la fente branchiale proprement dite ou le spiraculum. Le courant d'eau qui s'établit généralement de l'ouverture branchiale aux fentes sert à la nutrition, grâce à un organe spécial appelé l'endostyle. Hancock a indiqué le premier que l'endostyle des Tuniciers est une gouttière profonde formée aux dépens de la paroi du pharynx : les parois et le fond de cette gouttière, appelée aussi sillon hypopharyngien, sont tapissés par une couche de cellules cylindriques dont les unes sont ciliées (celles qui bordent le sillon) et les autres sont comme cellules glandulaires sécrétantes. Giard et Fol ont montré que l'endostyle secrète constamment une matière muqueuse transparente, qui vient déboucher en abondance par l'ouverture que laissent béantes antérieurement les lèvres de la gouttière endostylaire. En face de l'endostyle, un appareil spécial (appelé par Giard appareil de Lister, du nom de l'anatomiste qui l'a signalé le premier), s'empare des masses muqueuses et les tord en une corde spiralée englobant les particules nutritives en suspension dans l'eau. L'appareil de Lister se compose chez les Ascidies d'une série de languettes ciliées présentant la forme de pointes de tire-bouchon et insérées le long d'une ligne dorsale épipharyngienne. Les mucosités sécrétées par l'endostyle sont indigestes, car on voit la corde conserver sa forme à peu près intacte à travers le canal intestinal, tandis que les corpuscules englobés sont digérés peu à peu.

Appendiculaire (Fritillaria furcata). Partie antérieure du corps, moins la bouche, vue de dos. - N, nerf principal qui relie les deux ganglions ; n, exoderme; n', partie qui sécrète la coquille; a, arcs vibratiles; g, ganglion antérieur; v, vésicule auditive; f, pharynx; t, cellules tactiles de la bouche.

Chez les Appendiculaires, les fentes branchiales sont situées sur la face ventrale et l'oesophage est plus rapproché de dos; les arcs vibratiles se dirigent obliquement en arrière et viennent se rejoindre derrière le ganglion principal. Les franges, au lieu de s'enrouler en cordes, sont transportées telles quelles dans le tube digestif dont les cils les maintiennent en rotation continue.

La limite entre le pharynx et l'oesophage est difficile à établir. On peut considérer comme telle le point où commence le revêtement ciliaire du tube digestif. L'estomac, de forme variable, est dépourvu de muscles. Le pylore, situé du côté droit, le met en communication avec un intestin également garni de cils vibratiles. Le rectum est piriforme et cilié; les glandes réfringentes de l'intestin des autres Tuniciers font complètement défaut.

Le système sanguin.
Le système sanguin se compose d'un coeur et d'un ensemble de lacunes. Le coeur est formé :

1° de deux masses latérales immobiles et servant de point d'appui aux muscles;
2° d'un plancher composé d'une mince membrane très délicate;
3° d'une membrane semi-cylindrique qui se fixe aux deux masses latérales, tandis que les bords extérieurs et postérieurs sont libres et laissent deux ouvertures opposées par lesquelles le sang entre et sort.

La direction des ondes sanguines est alternante comme chez tous les Tuniciers; le sang est incolore et dépourvu de globules.

Le sytème nerveux.
Le système nerveux est formé de deux ganglions , d'un nerf principal et de plusieurs rameaux. Le ganglion antérieur est situé sur le côté dorsal : sa pointe, dirigée en arrière, se prolonge en un gros nerf, qui le fait communiquer avec le ganglion postérieur. Ce nerf donne bientôt après naissance à deux rameaux qui se rendent aux fentes branchiales.

Le ganglion antérieur envoie en avant un petit prolongement qui se bifurque; de ce prolongement, ainsi que du ganglion lui-même, partent plusieurs filets nerveux d'une ténuité extrême, qui viennent se terminer dans les bords de l'ouverture buccale dans des cellules très fortes, symétriquement placées et portant chacune un cirhre raide et aplati, ressemblant beaucoup aux rames des embryons de Cténophores. Sur le côté gauche du ganglion est située la vésicule auditive.

L'organe de l'odorat se trouve du côté droit : c'est une fossette allongée qui s'ouvre vers la droite dans le pharynx; le ganglion postérieur est situé sur le côté gauche de la corde, non loin de la base de la queue; de son extrémité postérieure part un gros nerf caudal qui suit le côté gauche et présente un certain nombre de renflements (20 à 40), d'où partent de petits filets nerveux se rendant aux muscles et à l'épiderme.

La reproduction.
Les Appendiculaires sont hermaphrodites. Le testicule arrive à maturité avant l'ovaire. Les oeufs sont très petits et se développent en dehors de l'organisme maternel.

La classification des Appendiculaires.
On retiendra ici la classification proposée par H. Fol, qui a rangé les Appendiculaires en trois genres, distribués dans deux tribus (Endostylés et Anendostylés), de la manière suivante :

Endostylés Organismes possédant un coeur, un endostyle avec lignes vibratiles, un intestin plus ou moins long.	Oikopleuridés : Oikopleura. Corps ramassé, endostyle droit, queue de 3 à 4 1/2 fois plus longue que le corps, pas de capuchon.
	Fritillaridés : Fritillaria. Corps allongé, endostyle recourbé; queue 1 1/2 fois plus longue que le corps; un repli de l'épiderme en forme de capuchon.
Anendostylés Organismes qui n'ont ni coeur, ni endostyle. Le pharynx est garni de quatre rangées de dents, intestin nul.	Kowalewskiidés : Kowalewskaia

C'est Mertens qui, le premier, décrivit un genre d'une manière reconnaissable, qui a donné à celui-ci le nom d'Oikopleura. Le nom d'Appendicularia est de Chamisso

, celui de Fritillaria de Quoy et Gaimard; mais les descriptions données par ces auteurs sont tellement insuffisantes que Fol a pu se croire en droit de faire de ces noms l'usage qui lui convenait. Le genre si curieux des Kowvalevskaia a été découvert par Fol et dédié par lui à A. Kowalevsky, le savant qui a fait connaître l'embryogénie des Tuniciers. (A. Giard).

Dictionnaire Les mots du vivant