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La tige
(botanique) est le membre de la plante
qui fait suite à la racine et sur lequel
sont insérées les feuilles. La
zone circulaire de jonction de la tige et de la racine est désignée
sous le nom de collet. Toutes les plantes vasculaires ont une tige nettement
caractérisée par rapport aux feuilles qu'elle porte, il en
est de même parmi les plantes cellulaires pour les Mousses.
Chez les Hépatiques, on trouve tous
les intermédiaires entre une simple lame
ou thalle et un corps végétatif différencié
en tige et feuilles (Bryophytes).
La division du corps en tige et feuilles s'observe même chez quelques
Algues, comme les Sargasses et les Caulerpes.
Morphologie externe.
La tige se compose d'une suite de noeuds
et d'entre-noeuds. Elle possède généralement une forme
cylindro-conique qui lui assure une symétrie plus ou moins parfaite
par rapport à son axe; parfois cependant elle s'aplatit et devient
quadrangulaire, comme chez les Labiées,
ou bien triangulaire, comme chez beaucoup de Cypéracées.
Le sommet de la tige est occupé par un bourgeon, c.-à-d.
une agglomération de jeunes feuilles pressées
les unes contre les autres; ce bourgeon à cause de sa position est
qualifié de terminal. Sur les flancs de la tige, au niveau des noeuds,
se remarquent d'autres bourgeons dits axillaires parce qu'ils naissent
dans l'aisselle des feuilles. Ces bourgeons sont
destinés à assurer la ramification de la tige.
Le port d'une plante est surtout influencé
par la manière dont la tige principale et les tiges secondaires
ou branches issues d'elle se comportent les unes
par rapport aux autres. Lorsque la tige principale est beaucoup plus forte
que les tiges secondaires, on a la forme ordinaire de la plupart des arbres
dont le tronc est couronné d'un grand nombre
de branches très ramifiées. Si, au contraire, la tige principale
ne s'accroît pas plus que ses ramifications, la plante prend l'aspect
de buisson caractéristique des arbustes
ou des arbrisseaux. Certaines tiges ne se ramifient
point du tout, comme c'est le cas pour les Palmiers dont le tronc en colonne
ou stipe est surmonté d'un énorme
bouquet de feuilles.
La longueur de la tige est très
variable; ainsi il existe des plantes chez lesquelles
la tige est si courte qu'on a pensé pendant longtemps qu'elle n'existait
pas; les plantes qui offrent cette disposition sont dites acaules.
(Pissenlit, Chardon acaule, etc.). D'autre part, il existe des tiges qui
peuvent atteindre de 100 à 160 m de hauteur, tels sont le Sequoyer
de Californie
(Sequoia gigantea Torr.) et plusieurs Eucalyptus d'Australie; certaines
lianes de Ceylan arrivent à dépasser
300 m. Quant au diamètre, il varie depuis un simple fil de la grosseur
d'un crin, comme dans la cuscute, jusqu'à 12-15 mètres, comme
chez le Baobab (Adansonia digitata L.). Suivant
leur consistance, les tiges se divisent en herbacées
et ligneuses : les premières sont molles
et n'ont en général qu'une faible durée; les secondes
ont une consistance dure et peuvent vivre de nombreuses années.
Beaucoup de végétaux vivaces ont
une tige souterraine ligneuse et des rameaux aériens herbacés.
Morphologie interne.
Si l'on fait une coupe transversale ou
longitudinale près du sommet de la tige, on y trouve la structure
dite primaire; plus bas, c.-à-d. dans une zone plus âgée,
de nouveaux tissus apparaissent, et on observe la structure dite secondaire.
La section transversale de l'extrémité de la tige offre,
à considérer de dehors en dedans, trois régions
: l'épiderme, l'écorce
et le cylindre central ou stèle.
Épiderme.
L'épiderme
est formé d'une assise de cellules ordinairement dépourvues
de chlorophylle et dont les membranes
extérieures sont plus ou moins cutinisées; cette assise est
interrompue de distance en distance par des orifices nommés stomates.
Certaines cellules épidermiques peuvent s'allonger en poils, qui
jouent un rôle protecteur ou servent à emmagasiner des sécrétions.
Écorce.
L'écorce
se compose de cellules polyédriques ou arrondies qui laissent entre
elles de petits méats aérifères.
Les assises externes renferment de la chlorophylle,
particulièrement abondante dans les plantes à feuillage peu
développé où l'on observe alors une structure analogue
à celle de la feuille. L'écorce
contient fréquemment des tissus de soutien (sclérenchyme
et collenchyme), tantôt distribués en faisceaux longitudinaux,
tantôt disposés en une couche continue sous-jacente à
l'épiderme. L'assise la plus interne de l'écorce, appelée
endoderme, offre souvent des plissements subérifiés.
Cylindre
central.
Le cylindre central comprend des faisceaux
libéro-ligneux et un parenchyme conjonctif.
Les faisceaux libéro-ligneux se composent, comme l'indique leur
nom, d'un faisceau ligneux et d'un faisceau libérien superposés
suivant le rayon, au lieu d'être disposés en alternance comme
dans la racine. Le bois,
qui occupe la partie interne du faisceau libéro-ligneux, est essentiellement
formé de vaisseaux alignés en
files radiales contiguës ou bien séparées par des séries
de cellules de parenchyme ou de fibres. Le liber
est constitué par des tubes criblés diversement, mélangés
à des cellules de parenchyme. Le conjonctif du cylindre central
se décompose en péricycle, rayons médullaires et moelle.
Le péricycle délimite le cylindre central du côté
extérieur; il comprend en général plusieurs assises
de cellules fréquemment transformées en fibres. Les rayons
médullaires et la moelle sont formés de cellules polyédriques
à parois minces dans le jeune âge, mais susceptibles de s'épaissir
considérablement dans les tiges âgées.
Quand la tige vit assez longtemps, on voit
s'ajouter aux divers tissus primaires décrits ci-dessus de nouveaux
éléments qui compliquent singulièrement la structure
de l'organe. On désigne sous le nom de tissus ou de formations secondaires
ces productions qui apparaissent à un certain moment dans les tiges
et, déterminent leur épaississement progressif. Les formations
secondaires sont dues, comme dans la racine,
à l'activité de deux assises génératrices concentriques,
l'une externe ou phellogène, l'autre interne ou cambium.
L'assise externe produit du liège et du
phelloderme. L'assise interne produit du liber
et du bois secondaire. Le phellogène peut s'établir dans
l'épiderme, l'écorce ou le péricycle, mais le plus
souvent c'est dans l'écorce qu'il prend son origine. Le cambium
a une situation bien définie; dans les faisceaux libéro-ligneux,
il débute entre le bois et le liber dans une zone parenchymateuse,
qui n'appartient ni au bois ni au liber; dans le conjonctif, il se forme
aux dépens du péricycle ou des rayons médullaires.
Coupe
transversale d'un tronc
de
chêne de six ans.
L'effet des formations secondaires est
d'assurer la protection à la surface des organes et de remplacer
les éléments qui meurent par des tissus nouveaux qui permettent
à la tige de supporter le poids des rameaux et des feuilles
et à leur transmettre une plus grande quantité de sève.
Tous les ans, au printemps,
dans les régions tempérées, les assises génératrices
qui avaient cessé de fonctionner pendant l'automne
reprennent une nouvelle activité et engendrent de nouvelles formations
qui viennent se superposer aux anciennes; il suit de là que la couche
de bois de la seconde année
va recouvrir celle de la première année, de même que
la couche de liber et celle du liège s'ajoutent
respectivement aux touches semblables formées l'année précédente.
Après un temps plus ou moins long, les éléments du
bois subissent des modifications qui les rendent impropres à la
conduction de la sève; les membranes
des vaisseaux se transforment chimiquement et
s'imprègnent de tanin, en même temps
que leur cavité s'obstrue par le dépôt de substances
diverses. Le bois ainsi modifié porte le nom de bois parfait ou
duramen. Le jeune bois se nomme l'aubier.
Les vaisseaux qui se forment à la fin de la végétation
sont de plus petites dimensions que ceux qui apparaissent au printemps,
et ils ont, en outre, des parois plus épaisses; il est par là
facile d'établir une distinction entre les couches annuelles du
bois secondaire. Le nombre des couches annuelles étant, en général,
égal au nombre d'années qu'a vécu une tige, on peut
déterminer l'âge de celle-ci en comptant le nombre de couches
concentriques de bois que présente sa section transversale.
Le liber dans une
tige âgée, écrasé entre l'écorce
et la masse du bois, forme une série de feuillets
serrés les uns contre les autres. Le phellogène cesse généralement
de se cloisonner au bout d'un petit nombre d'années. Il est alors
remplacé par une autre assise qui se différencie à
un niveau plus profond. Cette nouvelle assise repousse vers l'extérieur
tous les tissus précédemment formés, et s'éteint
à son tour pour être remplacée par une troisième
assise plus profonde encore. Il s'établit de la sorte, à
la périphérie de la tige, une couche d'épaisseur variable
formée de tissus morts à laquelle on donne le nom de rhytidome.
Ce rhytidome, vulgairement appelé écorce, peut persister
dans toute son étendue ou bien se détacher par fragments
plus ou moins grands. La structure secondaire s'observe chez toutes les
plantes dicotylédones, on la trouve
également chez la plupart des Gymnospermes;
elle est rare chez les Monocotylédones,
et n'existe qu'exceptionnellement chez les Cryptogames
vasculaires. Chez les Monocotylédones pourvues de formations secondaires,
tels que les Dragonniers et les Yuccas, les couches génératrices
ont un mode de fonctionnement très spécial. Le phellogène
prend naissance dans le péricycle et donne un phelloderme parenchymateux
qui va sans cesse en s'épaississant; ce phelloderme en voie continue
de cloisonnement engendre sur place, dans ses parties profondes, les faisceaux
libéro-ligneux.
Section
longitudinale
d'une
tige de palmier.
Organogenèse.
La tige se différencie de très
bonne heure chez l'embryon; en effet, aussitôt
les premiers cloisonnements effectués, on voit que l'embryon se
présente sous forme d'un massif homogène de petites cellules.
Or, cet ensemble de cellules n'est autre que la petite tige ou tigelle;
ce n'est que plus tard que s'organisera la radicule,
après qu'à l'extrémité libre de la tigelle
auront apparu les protubérances qui marquent l'origine des cotylédons.
Dans l'intervalle des cotylédons, chez les Dicotylédones,
ou à la base du cotylédon unique, chez les Monocotylédones,
proémine, désignées sous le nom de bourgeons multiples,
ont pour rôle d'assurer la ramification de la plante lorsque les
bourgeons axillaires sont arrêtés dans leur évolution.
Les bourgeons axillaires se forment par cloisonnement d'un groupe de cellules
épidermiques et d'un groupe de cellules corticales
sous-jacentes; leurs faisceaux libéro-ligneux sont unis sans discontinuité
avec ceux de la tige. L'accroissement longitudinal de la tige et de ses
ramifications se fait par l'intermédiaire de cellules dites initiales
qui, en se cloisonnant, donnent un tissu appelé méristème,
qui se différencie à une certaine distance du sommet pour
donner les divers tissus primaires. Chez les Cryptogames
vasculaires, le sommet de la tige n'est en général occupé
que par une seule initiale. Les Phanérogames
ont typiquement trois groupes d'initiales destinées à
former respectivement l'épiderme, l'écorce
et le cylindre central. Les racines que portent
certaines tiges sont endogènes comme le sont les radicelles par
rapport à la racine principale.
Physiologie.
La fonction principale de la tige est
de conduire aux feuilles le liquide puisé
dans le sol par les racines (Sève)
et d'apporter aux racines le liquide élaboré par les feuilles.
Ce transport est accompli par les faisceaux libéro-ligneux. Quand
la tige a de la chlorophylle, elle a, comme
les feuilles, un rôle de nutrition; chez
les plantes à feuilles peu développées comme les Prêles
(Ptéridophytes), l'action chlorophyllienne
s'effectue en grande partie dans l'écorce de la tige. La tige peut
être un organe de réserve, tantôt dans ses parties aériennes
(tige de la canne à sucre), tantôt et le plus souvent dans
ses parties souterraines (tubercules de la
Pomme de terre).
Formes d'adaptation.
Les tiges chez la majorité des
plantes ont pour but de soutenir les feuilles au-dessus du sol, mais chez
quelques plantes elles ont d'autres fonctions qui sont en rapport avec
des besoins particuliers, créés par un mode spécial
de vie, on dit que ce sont des formes d'adaptation. Ces tiges, plus ou
moins modifiées dans leur aspect et dans leur structure, ont reçu
différents noms :
Rhizomes.
On donne ce nom à des tiges qui,
au lieu de se développer à la surface du sol, rampent obliquement
ou horizontalement dans son intérieur. Les rhizomes
sont caractérisés par leur teinte brune qui rappelle celle
de la racine; ils portent des feuilles généralement
réduites à l'état de petites écailles brunâtres
et émettent de nombreuses racines adventives. Fréquemment,
le rhizome est la seule partie vivace de la plante. D'après le mode
de végétation, le rhizome peut être défini
ou indéfini.
1° Il est dit défini
lorsque son bourgeon terminal ou turion se relève au printemps et
se développe en une tige aérienne; pendant que cette tige
épanouit ses feuilles et ses fleurs, un
bourgeon situé à sa base s'allonge en un rameau souterrain
horizontal, dont l'extrémité se relèvera l'année
suivante à son tour pour former une nouvelle tige aérienne.
Il suit de là que l'ensemble du rhizome est composé d'une
série d'axes de générations successives ; la ramification
est dite en sympode. Le rhizome du Sceau
de Salomon (Polygonatum multiflorum, L.),
plante très commune dans les bois de l'Europe tempérée,
offre ce mode de végétation.
Rhizome
du Sceau de Salomon.
2° Dans le rhizome indéfini,
le bourgeon terminal reste toujours à l'intérieur du sol;
les bourgeons axillaires donnent, les uns des rameaux aériens, les
autres des rameaux souterrains. Chez la plupart des Fougères, la
tige principale et ses ramifications sont entièrement souterraines.
La structure des rhizomes diffère notablement de celle des tiges
aériennes : l'épiderme, subérifié, plus ou
moins rapidement selon la plante considérée, un petit cône
végétatif qui se couvre de petites feuilles
et forme avec elles le gemmule ou bourgeon terminal
de la future plante. Les bourgeons axillaires prennent naissance dans le
bourgeon terminal, ils se forment à la surface du corps végétatif
et jamais sous l'écorce - ils sont par conséquent
exogènes; les bourgeons les plus jeunes se trouvent au voisinage
même du point végétatif. Au point de vue de leur origine,
les bourgeons axillaires peuvent naître :
1° aux dépens
de la feuille axillante et de l'axe;
2° aux dépens de l'axe seul.
Les premiers sont concrescents avec la feuille
et avec l'axe, les seconds peuvent se confondre avec l'axe sur une certaine
étendue. Le plus grand nombre des bourgeons feuilles et de nombreux
bourgeons à fleurs sont susceptibles d'émettre des ramifications
dès leur base et alors qu'ils sont à peine développés
eux-mêmes; ces ramifications successives, ne possède généralement
pas de stomates; chez les plantes dépourvues de racines comme les
Corallorhiza, certaines de ses cellules peuvent s'allonger en poils absorbants
analogues aux poils radicaux; l'écorce est beaucoup plus développée
que la moelle et contient de bonne heure un liège
très épais ; l'appareil de soutien (sclérenchyme
et collenchyme) est presque nul, et le nombre, ainsi que le calibre des
éléments du bois, est toujours très réduit.
Les rhizomes ont pour fonctions d'accumuler les matières de réserve
destinées à l'évolution de nouvelles pousses.
Tubercules.
Chez les Pommes de terre (Solanum tuberosum
L.), les extrémités des rameaux qui rampent sous le sol se
renflent et se remplissent d'amidon. On donne à ces parties le nom
de tubercules ou de rhizomes tuberculeux. A leur surface les feuilles
restent rudimentaires; accolées à leur bourgeon axillaire,
elles sont situées dans de petites cavités appelées
les yeux de la Pomme de terre.
Les tubercules chez la Betterave, la Carotte,
le Radis, etc., proviennent de l'hypertrophie des bases confondues de la
tige et de la racine primaires. La tuberculisation peut également
;opérer dans des tiges aériennes, soit à la base des
branches, comme chez certaines Orchidées-épiphytes,
soit sur toute leur longueur, comme chez beaucoup de Cactées (Echinocartus,
etc.).
Tiges
rampantes.
Quelques végétaux possèdent
des tiges qui, par leur manque de rigidité, ne peuvent se tenir
dressées et rampent alors sur le sol; ces tiges, appelées
stolons ou coulants, ne portent que des feuilles
rudimentaires très espacées les unes des autres. Les tiges
rampantes sont fixées au sol par de nombreuses racines latérales;
elles présentent en général une symétrie bilatérale
très nette.
Tiges
volubiles et tiges grimpantes.
Les tiges volubiles ont une consistance
qui ne leur permet pas de se tenir verticalement, mais elles jouissent
de la propriété de pouvoir s'enrouler en hélice autour
d'un support. L'enroulement s'effectue d'ordinaire dans un sens défini
pour une plante déterminée, tantôt de gauche à
droite, enroulement dextrorsum, comme dans le Houblon, tantôt
de droite à gauche, enroulement sinistrorsum, comme dans
le Liseron. L'enroulement se fait par l'extrémité de la tige
douée d'une certaine sensibilité au contact; la région
enroulée s'endurcit, s'épaissit et arrive à exercer
une pression très forte sur son support.
Les tiges grimpantes s'accrochent à
l'aide d'organes spéciaux. Le Lierre se maintient à l'aide
de crampons qui ne sont autres que des racines
modifiées; le Pois et la Vigne s'attachent
au moyen de vrilles qui, chez le premier, sont des feuilles
transformées et, chez le second, des branches
arrêtées dans leur élongation. Les tiges volubiles
et les tiges grimpantes présentent souvent de curieuses anomalies
de structure dues au fonctionnement très irrégulier de leurs
assises génératrices; la tige des Bauhinia, par exemple,
se fend en un grand nombre de cordons qui se tordent en forme de câble
et restent séparés les uns des autres sur une grande étendue.
Tiges
submergées.
Les tiges qui vivent dans l'eau sont dépourvues
de stomates et possèdent de nombreux corps
chlorophylliens (choroplastes) dans leurs cellules épidermiques.
L'écorce et la moelle sont creusées de grandes lacunes ou
chambres aérifères, formées soit par écartement,
soit par destruction des cellules; ces cavités allègent les
tiges et leur permettent de flotter dans l'eau. La vie aquatique diminue
le nombre des vaisseaux et entraîne ainsi une réduction considérable
de l'appareil de soutien.
Tiges
spinescentes.
Certains rameaux peuvent par sclérification
se transformer en épines, tantôt simples
comme chez l'Aubépine (Cratagus oxgacantha
L. ), tantôt ramifiées comme chez le Févier (Gleditschia
triacanthos L.). Cette différenciation s'observe surtout chez les
plantes qui vivent dans les terrains secs; l'humidité de l'air l'empêche
en général.
Tiges
creuses et chaumes.
Chez beaucoup de plantes herbacées,
la moelle se résorbe de bonne heure, de sorte que le centre de la
tige est occupé par une grande cavité partagée au
niveau des noeuds par des sortes de planchers formés par les faisceaux
qui se rendent aux feuilles. La tige creuse des Graminées porte
le nom de chaume.
Tiges
foliacées.
Les tiges foliacées ou cladodes
des Cactées, du petit Houx, de l'Asperge, remplissent le rôle
des feuilles et en offrent la structure. (W. Russell). |
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