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Les feuilles

On donne le nom de feuilles, chez les végétaux phanérogames, à des organes membraneux, de couleur généralement verte, qui sont insérés sur la tige et ses divisions, branches et rameaux ; c'est là un caractère constant, d'où leur dénomination d'organes appendiculaires, qu'elles méritent dans toutes leurs métamorphoses en sépales, pétales, étamines, carpelles ou feuilles carpellaires;  il en est de même des premières feuilles qui apparaissent au moment de la germination et qu'on appelle feuilles cotylédonaires (Cotylédon), et des organes connus sous le nom de bractée, spathe, etc.

La feuille proprement dite se compose de trois parties lorsqu'elle est complète : le limbe, le pétiole et la gaine

La gaine est la partie basilaire du pétiole; elle s'attache à la tige en l'entourant dans une certaine mesure (Aroïdées, Ombellifères, etc.). La feuille complète est dite pétiolée engainante. Mais souvent une ou même deux de ces parties manquent. Lorsque la gaine existe seule, elle constitue une écaille; les écailles existent fréquemment sur les parties souterraines des tiges, ce sont des feuilles souterraines : écailles des bulbes des Liliacées, de l'Anémone, des bourgeons, des tubercules (Pomme de terre, Orchidées, etc.); les écailles sont plus rares sur les parties aériennes de la tige (Monotropa hypopitys), abstraction faite de celles qui revêtent les bourgeons. Lorsque le pétiole seul manque, la feuille est dite engainante. Lorsque la feuille se réduit au limbe, elle est sessile; dans ce cas il peut arriver qu'elle entoure complètement la tige qui semble la traverser; c'est la feuille perfoliée (Bupleurum rotundifolium); ou les limbes de deux feuilles opposées se réunissent, c'est la feuille connée (Chèvrefeuille). Enfin, lorsque le pétiole et le limbe existent seuls, la feuille est dite pétiolée; c'est le cas de la plupart des arbres des forêts des climats tempérés.

Le pétiole a généralement la forme d'une tige, cylindrique, demi-cylindrique, etc.; quelquefois il s'élargit et prend une apparence foliacée, en même temps que le limbe se réduit à de faibles dimensions ou disparaît (Acacia heterophylla) : il prend alors le nom de phyllode. Le pétiole peut encore se ramifier à la base de manière à former une paire d'organes foliacés, les stipules; la feuille est alors stipulée.


Feuille polymorphe d'Acacia heterophylla.

Le limbe est la partie verte, aplatie de la feuille; on y distingue une base qui est le point où elle s'insère sur le pétiole et une pointe qui est l'extrémité opposée. Généralement horizontal, le limbe offre une face supérieure qui regarde le ciel et une face inférieure qui regarde le sol; la feuille peut, sous l'influence de la force verticale, s'incliner sur la tige, de telle sorte que le sommet du limbe soit plus élevé que la base et que la face supérieure regarde la tige ou le rameau. La face supérieure est plus ordinairement que l'inférieure lisse et luisante et moins perméable à l'humidité. Lorsque le limbe est vertical (Graminées, Eucalyptus, Sylphium), les deux faces de la feuille ont à peu près la même apparence. Il existe plus rarement des feuilles pendantes (Pin) dont les deux faces sont semblables. Ordinairement membraneux, le limbe s'épaissit dans les plantes grasses (Joubarbe, Ficoïdes, etc.) et parfois même offre une section cylindrique ou triangulaire; il est gorgé de liquide en pareil cas.


Feuille digitée ou palmée de Ricin.

Le limbe est en général sillonné de nervures qui font ordinairement saillie à la face inférieure; celle qui le parcourt de la base au sommet et qui n'est que la continuation du pétiole constitue la nervure médiane ou principale; si cette nervure existe seule, la feuille est uninerve; s'il naît d'autres nervures (secondaires) de la base du limbe et si elles sont parallèles les unes aux autres jusqu'à la pointe, la feuille est à nervation parallèle ou rectinerve (Monocotylédones). Ailleurs le pétiole s'épanouit à la base du limbe en nervures divergentes comme les doigts de la main; c'est la nervation digitée ou palmée (Mauve, Ricin), la feuille est dite digitinerve ou palmatinerve; la nervation pédalée en est une variété (Hellébore, Dentaria, quelques Aroïdées). Dans certaines plantes, les nervures secondaires naissent par paires de la nervure principale et sont obliques et parallèles entre elles; c'est la nervation pennée correspondant à la feuille penninerve (cerisier, châtaignier). Le plus souvent les nervures secondaires se détachent irrégulièrement de la principale et se ramifient elles-mêmes en nervures tertiaires, quaternaires, etc., d'où résulte un réseau à mailles plus ou moins régulières remplies d'un parenchyme vert, ordinairement moins consistant que le tissu des nervures. Le parenchyme peut manquer plus ou moins complètement, et le limbe prendre un aspect fenêtré (certaines Aroïdées, l'Ouvirandra de Madagascar).

Formes des feuilles. 
Ces formes, extrêmement variables, dépendent le plus souvent du contour du limbe, qu'il soit continu ou le siège de découpures plus ou moins profondes et régulières; le limbe est entier lorsque le parenchyme sous-tend les nervures de la base au sommet. La forme du limbe entier, quelle qu'elle soit, peut être ramenée au cercle, à l'ellipse ou à l'ovale; voici quelques-unes des formes principales : circulaire (Capucine), elliptique (Hêtre), ovale (Chèvrefeuille), et correspondant à cette série trois variétés réniformes (Lierre terrestre, Caltha, Nénuphar blanc) et trois variétés cordiformes (Pulmonaire, Nénuphar jaune, Scrofulaire), puis par l'adjonction d'une ou de plusieurs pointes des variétés telles que : acuto-ovales (Epiaire), acuto-elliptiques (Sauge), acuto-cordiformes (Lilas), lancéolées (Lin, Laurier-Cerise), ovales-lancéolées (Buglosse), sagittées (Arum, Sagittaire), hastées (Oseille), cordiformes-sagittées (Liseron), etc. 


Feuille penninerve
de Châtaignier.

Ajoutons quelques formes telles qu'oblongue (limbe trois ou quatre fois plus long que large), obovale (grosse extrémité de l'ovale tournée en haut), obcordée (coeur à échancrure tournée en haut) peltée (en bouclier), etc.

Suivant la forme des découpures des bords du limbe, une feuille est dentée (dents plus ou moins aiguës, séparées par des sinus aigus, parfois épineuses : Aloès, Houx, Scolymus); serrée, c.-à-d. dentée en scie (dentelures à sommet aigu dirigé vers le sommet du limbe, séparées par des sinus aigus); sinuée (saillies surbaissées, obtuses, séparées par des sinus peu profonds); lobée (sinus s'étendant jusque vers le milieu de chaque moitié du limbe); fendue (fide) divisions aiguës atteignant le milieu de chaque moitié du limbe); partite (divisions atteignant presque la nervure médiane), etc.; ces formes se combinent souvent entre elles. En même temps la nervation offre des variétés qui font alors donner aux feuilles des noms tels que : pinnatidentée, pinnatifide, digitipartite, palmatilobée, pédatipartite, etc.


Feuille dentée épineuse de Cardousse
(Scolymus hispanicus L.).

Tant que les divisions n'atteignent pas la nervure principale, les feuilles sont dites simples. Mais lorsque de la nervure principale, appelée alors rachis, se détachent des nervures secondaires ou pétiolules portant un des lobes du limbe , et que les nervures secondaires se ramifient une ou deux fois de plus avant de porter un lobe ou un foliole, la feuille est dite composée simplement, doublement, triplement, etc.; dans ce cas on dit encore que la feuille est décomposée. Suivant l'insertion des nervures sur le rachis, les feuilles sont composées-palmées, composées-digitées, composées-pennées, etc. Si dans cette dernière variété le foliole terminal est impair, la feuille est composée-imparipennée, etc. Suivant l'insertion des folioles eux-mêmes on a des feuilles oppositipennées ou alternipennées.

Reste à mentionner quelques formes de feuilles spéciales; ce sont les feuilles linéaires (Graminées), ensiformes (Iris, Acore, Gladiolus), aciculaires (Conifères, Myrtacées), etc., puis les feuilles polymorphes (différences entre les formes des feuilles radicales et des feuilles caulinaires, entre les feuilles submergées souvent réduites à leurs nervures et les feuilles aériennes : Ranunculus aquatilis, etc.). Enfin, les feuilles subissent des métamorphoses variées suivant le rôle qu'elles doivent jouer; nous ne reviendrons pas sur les parties de la fleur, sur les bractées, les spathes, etc.; signalons seulement la transformation de certaines feuilles en vrilles, la formation d'un renflement ou vésicule aérienne aux dépens du pétiole et qui est destiné à maintenir les plantes à la surface de l'eau (Pontederia crassipes, Trapa natans); l'existence d'une articulation du limbe sur le pétiole (Oxalis acetosella), ou des pétiolules sur le rachis (Mimosa pudica), articulation qui permet aux folioles et aux pétiolules de se replier sur le rachis, après une irritation subie ou dans un but de repos ou de sommeil; enfin, la formation de dépressions de la face supérieure du limbe (généralement au niveau de l'insertion pétiolaire), dépressions qui peuvent s'exagérer au point de former de véritables urnes, cornets, outres, etc. (Nelumbo , Sarracena , Nepenthes, Cephalotus, etc.).


Feuille composée de Marronnier.

Les feuilles se disposent sur les tiges d'une manière très variée; elles sont généralement soit opposées, soit alternes, soit verticillées, etc. Cette disposition obéit à certaines lois dites phyllotaxiques. Ajoutons qu'en même temps que les feuilles grandissent et s'épanouissent, elles s'éloignent de l'axe; les entre-noeuds s'allongent et l'épanouissement se complète par l'allongement plus grand de la face supérieure des pétioles.

Structure des feuilles. 
Le pétiole offre un épiderme analogue à celui des tiges et recouvrant un parenchyme lacuneux; plus profondément ce sont des faisceaux libéro-ligneux, plus ou moins disposés en arc, le bois tourné vers la face supérieure du pétiole, le liber vers la face inférieure. Les éléments du pétiole sont disposés symétriquement par rapport au plan défini par l'axe du pétiole et celui de la tige où il s'insère. La structure des nervures est semblable; quant au parenchyme, compris entre les deux couches épidermiques du limbe, il renferme généralement de la chlorophylle; souvent une couche supérieure de cellules plus longues que larges constitue le parenchyme en palissade; au-dessous se trouve un parenchyme lacuneux en rapport avec les stomates de l'épiderme inférieur; ces lacunes constituent les chambres dites aériennes, par opposition avec l'antichambre dont l'existence n'est pas constante, mais qui renferme exclusivement les stomates dans certaines plantes et communique librement avec l'air extérieur par un orifice de l'épiderme. Souvent le parenchyme a la conformation lacunaire dans toute l'épaisseur de la feuille ; alors ses deux faces sont munies de stomates. Lorsque les feuilles sont dressées (Graminées) ou pendantes, le parenchyme lacunaire forme une couche moyenne comprise entre deux couches de parenchyme en palissade et des canaux conduisent à travers ce dernier aux stomates à peu près également abondants sur les deux faces. Enfin la chlorophylle peut se rencontrer dans tout le parenchyme ou seulement dans les portions voisines de l'épiderme; la région intermédiaire est alors occupée par des cellules incolores renfermant un suc aqueux ou mucilagineux (Aloès, Agave). Dans ces dernières plantes l'épaisseur du parenchyme est considérable; elle est très faible (une seule assise de cellules) chez le Zostera et les Potamogeton; enfin dans l'Elodea, le limbe se réduit aux deux épidermes et aux nervures.

Fonctions de la feuille.
La feuille est le siège principal des échanges de gaz qui caractérisent la fonction chlorophyllienne (fixation d'acide carbonique et exhalation d'oxygène, formation, aux dépens de la sève, de composés peu oxygénés) et la fonction respiratoire (absorption d'oxygène et dégagement d'acide carbonique).

De plus, la feuille exhale de la vapeur d'eau ou transpire et favorise ainsi le courant de liquide ascendant qu'on observe dans les vaisseaux du bois; cette transpiration se fait à travers l'épiderme tant que celui-ci n'a pas acquis une trop grande épaisseur; plus tard elle se localise au niveau des lacunes qui communiquent avec les stomates. (Dr L. Hahn).

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