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Architroque

On donne le nom d'Architroque à la couronne ciliée primitive de l'embryon des Métazoaires, et dont on fait dériver les bandes ciliées, les tentacules ou branchies, des échinodermes, des Bryozoaires, des Brachiopodes, des Lamellibranches, etc. Huxley, Gegenbaur, Semper, Ray-Lankester ont tour à tour appelé l'attention des zoologistes sur l'homologie de ces formations chez les diverses larves pélagiques des Métazoaires ou même chez ces animaux à état d'adulte dans un certain nombre de groupes. 

Huxley fut la premier qui compara les bandes ciliées de la larve Pluteus des Oursins à l'appareil rotateur des Rotifères. Plus tard, Gegenbaur, dans ses Grundzuge, s'efforça de démontrer, d'une façon très ingénieuse, comment les deux couronnes ciliées, l'une praeorale, l'autre postorale, de certains embryons peuvent dériver d'un cercle unique, entourant la bouche, et comment l'une de ces couronnes, la postérieure, peut disparaître ensuite, laissant subsister uniquement la couronne praeorale ou prostomiale. Ray-Lankester (1874) a proposé pour cette dernière le nom de velum,  quel que fût l'embryon chez lequel on la rencontrait (Mollusque, Annélide, Rotifère ou Echinoderme). Plus tard (1877), il a employé également le nom de Céphalotroque pour désigner cette formation, d'après lui secondaire (dérivée de l'Architroque). 

Une des grandes difficultés qu'on rencontre dans l'étude des organes des larves pélagiques est de faire la part de ce qui provient de l'hérédité et de ce qui est seulement le résultat de l'adaptation à un genre d'existence spécial. Cette distinction devient particulièrement délicate quand il s'agit de simples replis tégumen taires ou même de simples lignes ciliées, dont la formation peut être due uniquement à des raisons mécaniques agissant sur des souches différentes d'une façon  identique et produisant ainsi des convergences trompeuses. Rien, par exemple, ne ressemble plus à une trochosphère que cer tains infusoires péritriches, si l'on tient compte seulement de la forme générale et de la distinction des cils. Il ne viendra cependant à aucun embryogéniste l'idée de reprendre les vues de Louis Agassiz, sur la parenté des infusoires avec divers Métazoaires. Mais si la convergence est évidente quand il s'agit, comme dans le cas précédent, d'animaux, les uns monocellulaires, les autres pluricellulaires, elle devient beaucoup plus difficile à démontrer lorsqu'elle se manifeste sur les embryons de deux groupes différents de Métazoaires. Certainement nous dirons avec Ray-Lankester : 

« Les bandes ciliées qui doivent nous occuper sont, non pas les lignes ciliées secondaires et sans importance, mais les replis bien marqués susceptibles de se transformer en tentacules, qui à un moment donné sont les organes dominants de l'animal, et qui demeurent pendant toute l'existence des instruments importants de l'économie. » 
Cela est parfaitement clair en théorie; mais dans la pratique, il y a là une question d'appréciation délicate et, de plus, on peut se demander si tel cercle cilié, qui apparaît sans raison physiologique appréciable en un point déterminé du corps d'un
embryon et disparaît ensuite sans laisser de traces, n'a pas une valeur phylogénique plus considérable que des formations physiologiquement plus importantes dont l'homologie supposée peut être le résultat d'une simple convergence adaptative. Quoi qu'il en soit, nous essaierons de comparer et de ramener à une origine commune les bandes et prolongements ciliés des larves d'Echinodermes, les ceintures ciliées de beaucoup d'embryons d'Annélides, les tentacules de Phoronis et les organes tentaculaires d'Actinotrocha, les trompes ciliées des Géphyriens, le velum des embryons de Mollusques, ou l'appareil similaire des Rotifères, la couronne de tentacules des Bryozoaires, les branchies et les tentacules labiaux des Lamellibranches et les bras spiralés des Brachiopodes. 

Toutes ces formations peuvent être considérées, d'après Ray-Lankester, comme dérivées d'une ceinture ciliée qui s'est développée selon toute probabilité autour de l'organisme ancestral, par une spécialisation de l'exoderme cilié, à une époque où cet organisme était encore télostomiate (c.-à-d. à l'époque où l'axe de la gastrula était l'axe de figure de l'embryon). Ce cercle cilié primordial devait se trouver à peu de distance de la bouche. C'est cette formation que Ray-Lankester a appelée architroque. Il reconnaissait lui-même qu'il est impossible de citer, dans la nature actuelle, un type architrochophore télostomiate (les Bryozoaires cyclostomes ne semblent tels que par recurrence), mais les larves d'Echinodermes, au début de l'ontogénie, sont des architrochophores prostomiates ou metaxiales, c.-à-d. que l'axe de la gastrula s'étant incliné comme l'indique la figure, il s'est formé au-dessus de la bouche primitive une tète ou prostomium. Il en est de même de l'actinotrocha, et les tentacules de Phoronis ne sont que l'architroque qui s'est divisé en filaments ciliés; les filaments branchiaux des Bryozoaires avec leur lophophore en fer à cheval ou circulaire correspondent également à un architroque complet, divisé en prolongements plus nombreux que ceux des larves Pluteus ou Bipinnaria. Mais cet état de division ne doit pas faire perdre de vue leur origine . Un semblable développement de filaments tentaculaires le long des bandes ciliées est un phénomène très général et qu'on observe communément, soit sur l'architroque, soit sur les cercles ciliés qui en dérivent. 

Ainsi, chez les Rotifères (Stephanoceros) et chez les embryons de Gastéropodes (Macgillivraya, Ethella), le velum se divise en filaments tentaculaires ciliés. Les filaments branchiaux des Lamellibranches, en y joignant les palpes labiaux, forment un Architroque incomplet. Pour le compléter, il faudrait continuer de chaque côté la ligne des branchies, derrière le pied (entre le pied et l'anus). En ce point, l'architroque des Lamellibranches est interrompu. Mais ce fait ne paraîtra pas surprenant si on le rapproche du cas de Rhabdopleura, qui seul parmi les Bryozoaires présente un architroque incomplet et réduit à une paire d'appendices en forme de plumes; l'exception semblera moins étonnante encore si l'on songe à l'énorme développement musculaire que forme le pied au milieu de l'aire architrochique. Une conséquence importante de cette manière de comprendre la nature des filaments branchiaux des Mollusques acéphales est l'homologie sériale des tentacules labiaux des Lamellibranches avec les lames branchiales de ces animaux. Toutes sortes d'homologies spéciales ont été proposées pour ces organes. En réalité, ce sont seulement des parties modifiées de l'architroque qui ne donnent pas naissance à des filaments, mais se transforment en lobes spongieux érectiles. Ces organes complètent antérieurement et praeoralement l'architroque des Lamellibranches.

La réduction de l'architroque tentaculifère des Bryozoaires en une plume chez les Rhabdopleura est de la plus grande importance parce qu'elle nous permet d'admettre, dans d'autres cas, que certaines plumes branchiales peuvent être le produit de la transformation d'un architroque. Tandis que les larves de certains Echinodermes (Pluteus des Echinides, Auricularia des Holothuries) sont architrochiques, les Bipinnaria et les Brachiolaria des Astérides nous présentent une modification très considérable de la condition primitive, modification qu'on observe également chez les Auricularia, lorsqu'elles passent à l'état polytrochique. L'anneau entourant la bouche s'étend, en amère, de chaque côté de la larve, et les deux boucles ainsi formées venant à se rejoindre et se souder, il se forme, comme l'a montré Gegenbaur, deux anneaux dont le plan est perpendiculaire à celui du cercle peristomial qui leur a donné naissance. On trouve chez les Echinodermes de nombreux états conduisant à cette rupture de l'architroque.

Ray-Lankester a appelé zygotrochiques les larves chez lesquelles la division s'est opérée. Les larves d'Astérides sont zygotrochiques; il en est de même de Tornaria, la larve de Balanoglossus. Les deux cercles secondaires résultant de la division de l'architroque ont reçu le nom de cephalotroque et de branchiotroque. Le céphalotroque est aussi fréquemment appelé velum.

Le branchiotroque est ainsi nommé en raison de ce fait que c'est de cette portion différenciée de l'architroque que naissent constamment les filaments branchiaux, par exemple les filaments branchiaux de l'actinotrocha et la branchie des Lamellibranches. Ray-Lankester inclinait à penser que les filaments branchiaux de l'adulte, qui ne peuvent être directement rapportés à un branchiotroque larvaire dans les cas où la larve possède seulement un velum ou céphalotroque, doivent être cependant considérés comme des modifications du branchiotroque en raison de leur position et de leur structure. Les deux portions du zygotroque, une fois différenciées de l'Architroque. peuvent acquérir une grande indépendance l'une par rapport à l'autre et apparaître chez certains types à des moments différents , tandis que, dans le groupe archaïque des Echinodermes, leur développement est simultané. 

Chez beaucoup de Chétopodes, de Platyelmes et de Mollusques Eucéphales, l'embryon, encore de forme presque sphérique et de structure diblastulaire, acquiert un céphalotroque qui occupe d'abord une position équatoriale. Cette forme larvaire est la trochosphère. Pour Ray-Lankester cette forme n'est pas primitive. Elle dérive, par une série d'adaptations graduelles, d'un architrochophore télostomiate. C'est une larve adaptative, commune à un très grand nombre d'organismes marins : elle indique que leurs ancêtres ont, à une certaine époque de leur vie larvaire ou adulte, présenté les conditions suivantes :

1° phase télostomiate architrochique; 

2° phase métaxiale architrochique; 

3° phase zygotrochique; 

4° phase céphalotrochique avec suppression du branchiotroque. 

Semper a considéré cette forme larvaire trochosphaera comme un type ancestral très important et en a fait la base de sa théorie de la trochosphère. Beaucoup de larves ciliées ont été appelées télotrochiques parce qu'elles possèdent un cercle cilié périanal. Gegenbaur inclinait, quoique avec quelque doute, à rattacher ce télotroque à l'Architroque, en le considérant comme équivalent à la moitié Branchiotrochale. Ray-Lankester considérait la télotroque comme une répétition métamérique de l'architroque ou de sa moitié inférieure (Branchiotroque). Il appuiyait cette opinion sur le cas de la larve Tornaria du Balanoglossus.

Il est possible aussi, d'après Ray-Lankester, que les cercles ciliés, qui se trouvent dans une aire postérieure a l'architroque et à ses dérivés, doivent être considérés comme des formations secondaires, de même que la métamérisatien est elle-même une condition secondaire. Tous ces cercles secondaires, aussi bien le télotroque que les cercles plus on moins nombreux des larves polytrochiques, ont été nommés épitroques. Par suite, une larve ciliée, soit architrochique, soit zygotrochique, peut être en outre anépitrochique ou monépitrochique,ou polyépitrochique, suivant qu'elle ne possède pas d'épitroque ou qu'elle en possède un ou plusieurs. 

Les larves polyépitrochiques les plus remarquables sont celles des Holothuries à Auricularia architrochiques. L'architroque de ces larves devient un zygotroque : il se forme, en effet, un pincement du cercle primitif qui produit un céphalotroque ou velum appartenant à la région postomiale et un cercle postérieur branchial; mais ce dernier, au lieu de rester à l'état d'une simple couronne, se subdivise en quatre cercles par le développement de pièces croisées, en correspondance avec la métamérisation, laquelle est souvent indiquée, en outre, par l'aspect moniliforme du corps.

Il est intéressant de noter que cette segmentation métamétrique transitoire des Holothuries concorde avec la métamérisation plus parfaite des Vers à segmentation linéaire, en un point important : tandis que le premier métamère est formé par un prostomium et un métastomium, chaque métamère suivant correspond seulement à la portion métastomiale du premier métamère. Cela est très net dans le cas de la larve polyépitrochique d'Holothurie, puisque les cercles métastomiaux sont produits par une transformation directe de la portion métastomiale (branchiotroque) du zygotroque. 

Chez d'autres larves polyépitrochiques et chez les larves monépitrochiques, les épitroques se développent d'une façon tout à fait indépendante de l'Architroque et de ses dérivés. Actinotrocha possède un épitroque et un architroque. La larve du Dentale présente un céphalotroque suivi de plusieurs épitroques de formation indépendante. On peut en dire autant de plusieurs larves de Ptéropodes. Beaucoup de larves de Chétopodes sont aussi dans le même cas. 

Ray-Lankester a résumé dans le tableau suivant les vues qu'il a développées sur le groupement de diverses larves de Métazoaires, d'après la position de l'Architroque et des cercles qui en dérivent :

a. Formes architrochiques
1. Anépitrochiques : Pluteus des Echinides et des Ophiurides; Auricularia des Holothuries; Bryozoaires à l'état larvaire et à l'état adulte; Lamellibranches et Brachiopodes; Phoronis adulte; Bonellie, Thalassema, Siponcle.

2. Monépitrochiques : Actinotrocha.

3. Polyépitrochiques : larves des Brachiopodes.

b. Formes zygotrochiques (avec céphalotroque et branchiotroque séparés). 
1. Anépitrochiques: Brachiolaria et Bipinnaria des Astérides; quelques Gastéropodes (?); Mitraria.

2. Monépitrochiques : Tornaria.

3. Polyépitrochiques : Larve vermiforme des Holothuries et de Comatula.

c. Formes céphalotrochiques (avec suppression du branchiotroque). 
1. Anépitrochiques :  Rotifères adultes; larve trochosphère des Annélides et des Mollusques; larve veligère des Gastéropodes et des Ptéropodes.

2. Monépitrochique : larve ordinaire à deux couronnes des Chéto podes.

3. Polyépitrochiques : larve polytrochique des Chétopodes et autres vers; larve du Dentale et de quelques Ptéropodes.

A Semper revient le mérite d'avoir, comme nous l'avons dit, attiré l'attention des zoologistes sur la larve trochosphère. Le nom de trochosphaera fut donné par lui à un Rotifère de l'océan Pacifique, qui a gardé à l'état adulte une grande ressemblance avec cette forme larvaire. Pour éviter toute confusion, Hatschek et certains autres embryologistes ont appelé Trochozoon ou Trochula la phase ontogénique rappelant le stade phylogénique Trochosphaera. L'erreur de Semper est d'avoir attribué à la trochosphère, telle qu'il la décrivait, une signification trop archaïque. Mais Ray-Lankester nous paraît, de son côté, avoir inutilement supposé un architrochophore hypothétique dont l'existence n'est nullement justifiée par les faits. Les recherches de Giard sur le développement des Annélides nous conduisent bien à considérer la trochosphère comme une larve modifiée, mais elles nous démontrent d'autre part l'existence d'un architrochophore télostomiate réel, c.-à-d. avec la bouche primitive au pôle nutritif de la gastrula. L'embryogénie de certains Mollusques (Paludina) nous amène à la même conception. Un simple déplacement de la bouche de cet architrochophore donne naissance à un architrochophore metaxial, sous le nom de trochosphère, par Ray-Lankester. Nous retrouvons cet architrochophore à peine modifié dans la larve de Müller des Planaires (Eurylepta, Thyzanozoon). Les Cténophores peuvent également être considérés comme une légère modification de notre architrochophore télostomiate. Le prostomium n'est donc pas, selon nous, le résultat du déplacement de la bouche primitive. Il existe déjà chez l'architrochophore télostomiate, où il est constitué par les cellules du pôle formateur (exodermique) de la gastrula. La couronne ciliée, qui sépare le prostomium de la portion inférieure du corps, est ce que nous appelons l'Architroque. La formation d'un proctodaeum et d'un anus transforment la larve de Müller en une larve d'Annélide typique. Chez ces animaux, l'Architroque présente de nombreuses variations, Souvent il se dédouble et ce dédoublement peut donner naissance tantôt à deux cercles praeoraux contigus (Sabellaria, d'après Von Drasche), tantôt à un cercle praeoral et un cercle postoral (Polygordius, d'après Hatschek). Le cercle praeoral peut même disparaître, la couronne pastorale subsistant seule; c'est ce qui existe, d'après Beard, chez les Myzostomes. 

La trochosphère des Mollusques et celle des Rotifères diffèrent à peine de celle des Annélides. L'architroque devient le velum des embryons des Gastéropodes, l'appareil rotateur des Rotifères; il forme les branchies des Annélides du groupe des Serpules.
La couronne ciliée si développée des larves de Bryozoaires est encore un architroque et l'embryon d'un Bryozoaire entoprocte doit être considéré comme une trochosphère d'Annélide fortement différenciée. Il suffit, pour s'en convaincre, de comparer la larve de Pedicellina), étudiée par Barrois (mais orientée d'une façon différente) et celle de Polygordius. On reconnaît ainsi que la larve de Bryozoaire doit son aspect spécial au développement exagéré de la région prostomiale; la face, appelée par Barrois face aborale et par divers auteurs face ventrale, correspond à la partie métastomiale qui, chez les Annélides, s'allonge et se métamérise d'une façon très précoce. Balfour avait déjà entrevu cette homologie de la larve des Entoproctes avec celle des Annélides. On sait d'autre part que les larves des autres types de Bryozaires out été ramenées par J. Barrois à l'embryon normal des Entoproctes. Hastchek établit également de la même façon la comparaison entre les embryons des Bryozoaires et ceux des Annélides. Les Bryozoaires se fixent donc comme les Cirrhipèdes par la région prostomiale et il faut renoncer à comparer, comme le faisait Ray-Lankester, le disque cilié prostomial des larves de Bryozaires à l'invagination préconchyienne des Mollusques. 

Nous repoussons également la distinction absolument théorique admise par Ray-Lankester entre les deux portions de l'architroque (céphalotroque et branchiotroque). Nulle part le principe de changement de fonctions (principe de Dohrn) ne s'applique avec plus de facilité que sur ces organismes embryonnaires. Chaque partie des couronnes ciliées primitives est susceptible de jouer, tour à tour et même simultanément, le rôle d'organe locomoteur et d'organe respiratoire. On peut évidemment, sur un schema, représenter à volonté telle couronne en traits pleins, telle autre en pointillé, mais il serait difficile de dire pourquoi les tentacules d'un Rotifère doivent être considérés comme un céphalotroque, tandis que ceux d'un Bryozoaire seraient un architroque. En fait, le prétendu céphalotroque d'une trochosphère d'Annélide se transforme en branchies chez les Spirorbis, Protula, etc., et la couronne postorale d'une larve de Polygordius ou de Myzostome qui, d'après la nomenclature de Ray-Lankester, devrait être un branchitroque, ne se transforme nullement en organes respiratoires. 

La larve des Turbellariés (larve de Müller) nous paraît être la forme primitive aux dépens de laquelle se sont différenciés les divers embryons, Pluteus, Auricularia, etc.; l'architroque de ces larves présente des formes très variées, mais n'ayant pas une grande valeur phylogénique. La bouche primitive de l'architrochophore télostomiate paraît devenir l'anus des Echinodermes. (A. Giard, ca. 1900).

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