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Germination
(botanique ).
- On désigne généralement sous ce nom le développement
de l'embryon de la graine
mûr des plantes-phanérogames
et par extension l'évolution de la spore
des cryptogames. Sous l'empire de certaines
théories, des botanistes ont encore appelé ainsi le développement
des bourgeons axiles. Enfin, les transformations
que subissent les grains de pollen lors du premier
acte de la fécondation, la pollinisation,
sont désignées couramment sous le nom de germination du pollen.
Chez les cryptogames, la germination se réduit à la multiplication
de la cellule qui constitue la spore et qui a pour résultat la formation
du mycélium, du thalle
ou du prothalle. Cette multiplication (par
cloisonnement en général) part du point dit végétatif,
et, par différenciation, les cellules filles donnent la partie supérieure
avec sa configuration diverse, les rhizoïdes, etc. Chez les phanérogames
lorsque les conditions nécessaires à la germination son réalisées,
l'embryon s'accroît. Cet accroissement n'est possible que si la graine
est mûre, ou du moins, dans quelques cas, il ne précède
que peu la maturation complète; rarement
il n'a lieu que longtemps après la maturation des enveloppes.
Jusque-là l'embryon reste à l'état de vie latente;
sa capacité germinative peut ainsi persister pendant des années
et même des siècles (témoin les graines de Légumineuses
extraites d'herbiers
formés depuis cent ou deux cents ans, et qui n'avaient pas perdu
la faculté de germer).
Conditions externes
ou de milieu.
A toute graine,
pour germer, il faut de l'oxygène, de l'eau et de la chaleur. L'oxygène
doit être à la pression ordinaire de l'atmosphère;
les graines ne germent ni dans le vide ni sous une pression trop élevée.
Cet oxygène se combine avec les matériaux hydrocarbonés
que renferme la graine en donnant de l'acide carbonique, de l'eau et de
la chaleur, comme dans le processus respiratoire. Dans les brasseries,
lorsque l'Orge germe en masse, il se produit des gaz asphyxiants et une
température élevée. L'eau n'est pas moins nécessaire;
elle pénètre par toute la surface des enveloppes, si elles
sont minces, ou par des points déterminés correspondant au
sommet ou à la base organique; une solution de continuité
artificielle des enveloppes favorise la germination. Sous l'influence de
l'humidité, la graine se gonfle, les enveloppes éclatent
ou se ramollissent. De plus, en pénétrant dans la graine,
l'eau dissout les substances solubles de protoplasme
et contribue à la formation des réservoirs aqueux de la sève
cellulaire.
L'action
de la température.
La température nécessaire
à la germination est variable suivant les graines. Le Cresson, par
exemple, germe entre 1,8 et 48 °C., mais la température optimum
est, 31°C; l'Orge germe entre 5° et 37,7 °C., son optimum est
28°,7°C ; le Maïs germe entre 9,5 et 46,2 °C., son optimum
est 33,7 °C.
Il existe des graines,
notamment celles des plantes dites pyrophytes
(mais pas seulement), qui vivent dans des milieux sujets aux fréquents
incendies, survivent très bien au passage du feu. Chez certaines
espèces mêmes, le feu ou une chaleur intense est nécessaire
à la germination. La chaleur, en effet, dégrade certaines
substances chimiques (résines) présentes dans l'enveloppe
et les téguments de la graine et qui
inhibe la germination en temps normal. Ces substances étant dégradées,
l'enveloppe de la graine devient alors perméable à l'air
et à l'eau, la dormance est levée et la graine peu alors
commencer à germer.
On peut donner
en exemple les graines de certains acacias ou d'une plante australienne
(Kennedia Rubicunda) que l'on peut faire germer après les avoir
trempées pendant une minute dans une eau bouillante puis laissé
progressivement refroidir ensuite (expérience de Cl. Chavoutier).
Si la graine est sèche et dormante, une eau à 100 °C
est donc supportée quelques minutes chez certaines espèces,
et ce même si la graine est débarrassée de son enveloppe.
Par contre, une graine qui a commencé son processus de germination
est beaucoup plus vulnérable à la chaleur qu'une graine en
dormance, et exposer une graine germée à une température
de cet ordre pendant une durée suffisante a un effet léthal.
On peu d'ailleurs
remplacer ce traitement par une scarification à l'acide : la graine
sèche est trempée pour une durée variable dans une
solution d'acide/eau. L'acide est ensuite neutralisé (rinçages,
solution de bicarbonates). Ce traitement dégrade l'enveloppe extérieure
et les substances chimiques qui inhibent la germination. Ceci paraît
étonnant mais certaines graines sont très bien adaptées
à ce traitement puisqu'elles passent fréquemment dans la
nature par l'estomac des animaux
et ne germent bien souvent que lorsqu'elles ont subit cette "torture".
L'action
de la lumière.
On a cru dans le
passé que la lumière n'était pas nécessaire
à la germination. Mais des recherches ont prouvé, chez certaines
espèces,
une nette action positive de la lumière sur la germination. Il est
aussi bien connu que certaines graines ne doivent pas être recouvertes,
et germent en surface, exposées à l'alternance jour/nuit.
Inversement chez d'autres espèces, la germination est meilleure
en obscurité totale.
La lumière
joue un rôle prépondérant dans la germination de certaines
graines qui possèdent, au même titre que les feuilles,
des récepteurs photosensibles. (phytochrome) La lumière joue
chez ces espèces le même rôle que la chaleur chez d'autres
: une scarification chimique (la lumière déclenchant des
processus enzymatiques).
L'application de
photopériodes de durées données et de lumières
monochromatiques (rouge) stimule ou inhibe la germination selon les espèces.
La lumière joue donc bel et bien un rôle important dans la
germination, au niveau qualitatif (longueur d'onde) ou quantitatif (durée
des phases jour/nuit, intensité).
Conditions internes.
La maturité est la première
des conditions. Les graines mûres conservent d'autant plus longtemps
leur faculté germinative qu'elles sont plus riches en fécule.
Si elles sont chargées de matières grasses et d'essences,
elles rancissent et se détériorent à la longue.
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Germination
d'un haricot.
Au moment de la germination se produisent
les phénomènes chimiques suivants : l'eau qui pénètre
dans la graine dissout les substances solubles de l'albumen
ou de l'embryon, et la plantule
se développe en se nourrissant aux dépens des matériaux
dissous ( Nutrition).
Dans les graines amylacées, la fécule
devient soluble par l'action d'une diastase appropriée et se transforme
en sucre soluble et en cellulose. Les matières grasses s'émulsionnent
et deviennent absorbables pour être brûlées; les matières
albuminoïdes deviennent solubles et une partie se transforme en fécule,
puis en sucre. Cette digestion est interne si les réserves sont
dans l'embryon; elle est externe si elles sont dans un albumen. Le résultat
final est toujours la production d'acide carbonique, d'eau et de chaleur.
L'oxygène contenu dans la graine contribue avec l'oxygène
atmosphérique aux combustions. Ajoutons qu'il se forme des acides
qui favorisent l'action des ferments digestifs sur les substances azotées.
Lors de l'apparition, souvent très précoce, de la chlorophylle
dans les organes de la plantule, de nouveaux matériaux carbonés
sont introduits pour servir aux combustions vitales ultérieures;
une nouvelle fonction se développe; les phénomènes
de la vie végétative se surajoutent à ceux de la vie
germinative.
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Germination
d'un gland de chêne.
Phénomènes
morphologiques.
Lors de la germination d'une graine de
Haricot, par exemple, la radicule sort de la
graine la première, par le micropyle;
elle s'allonge et sous l'influence de son géotropisme positif s'enfonce
dans le sol pour devenir ensuite la racine
de la nouvelle plante (le Gui fait exception quant à la direction
de la radicule). Plus tard, la tigelle sort à son tour, avec ou
sans la
gemmule; elle forme d'abord une anse
au-dessus du sol, puis se redresse, se dirige en sens inverse de la radicelle,
entraîne avec elle les cotylédons
c, c, qui s'écartent et, après la chute du tégument,
constituent les feuilles cotylédonaires.
Peu après la gemmule se développe et donne naissance aux
feuilles normales f. Lorsque les cotylédons s'épanouissent
dans l'air, comme dans l'exemple choisi, ils sont dits épigés
(Crucifères, Cucurbitacées, Amandier, Érable, etc.)
. Lorsque la réserve alimentaire qu'ils renferment est épuisée,
ils se flétrissent et tombent, ou ils se transforment en feuilles
ordinaires. Lorsque, comme chez la fève, les cotylédons ne
s'épanouissent pas à l'air, la gemmule sortant directement
du sol, ils sont dits hypogés (Chêne, Noyer, Viciées,
la plupart des Monocotylédones).
Germain de Saint-Pierre a donné
le nom de collet organique ou de mésophyte à
la ligne de séparation de la radicelle
et de la tigelle. La partie de la tigelle comprise entre le mésophyte
et l'insertion des cotylédons (la région
hypocotylée de la tige), très courte
chez les plantes à cotylédons hypogés,
constitue le premier mérithalle de la tige analogue au mérithalle
compris entre les feuilles cotylédonaires
et la deuxième paire de feuilles (la région épycotylée
de la tige provenant du développement de la gemmule).
Ce premier mérithalle se renfle parfois et devient charnu; parfois
ce renflement continue sur la racine et le
collet peut disparaître. Telle est par exemple la souche (renflement
persistant) du Cyclamen. D'autres renflements analogues peuvent se former
à chaque entre-noeud des tiges souterraines de certaines plantes,
les plus anciens disparaissant graduellement (Crocus, Gladiolus). Chez
les Monocotylédones, les entre-noeuds
de la tige non florifère sont très courts et les feuilles
forment une rosette (écailles) ou sont charnues à .la base;
elles sont insérées sur une tige conique de longueur très
minime. (Dr L. Hahn / Claude Chavoutier, 2007). |
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