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Les Ammonites
Ammonoïdés
Les Ammonites proprement dits sont un genre de Mollusques' Céphalopodes 'fossiles créé par Breyn en 1732, et adopté par Bruguière en 1791 pour les coquilles enroulées, connues des anciens sous le nom de cornes d'Ammon, cornes de Bélier, serpents pétrifiés, etc (Oasis d'Ammon). Ce genre est devenu pour les modernes le type d'une famille, puis d'un ordre ou sous-ordre et enfin d'une sous-classe, qui comprend aujourd'hui un très grand nombre de genres et d'espèces toutes fossiles. Caractérisé dès 1812 par Lamarck, sous le nom d'Ammonées (Ammonea), ce groupe est  désigné, dans les classifications actuelles, sous celui, proposé par Zittel, d'Ammonoidea ou Ammonoïdés. Cet auteur lui donnait les caractères suivants : Orifice de la coquille entier ou muni de prolongements latéraux et ventraux. Ligne suturale divisée en lobes et en selles. Siphon rebordé, sans remplissage interne. Loge primitive globuleuse ou ovale. Généralement un opercule (Aptychus ou Anaptychus).
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Ammonites fossiles.
Ammonites fossiles. . © Elsa Soucasse, 2009.

Les coquilles des Ammonoïdés, que les personnes étrangères à la paléontologie confondent volontiers avec celles des Nautiles, en diffèrent essentiellement par la complication du bord de leurs cloisons (ligne suturale), qui affecte une forme dentelée, dite en feuille de persil. Cette ligne est très visible sur les spécimens dont la coquille a été détruite et dont on ne possède, par conséquent, que le moule interne. Ces fossiles, en raison de leur forme remarquable et de leur grande taille, - quelques-uns atteignent 2 m de diamètre, - ont frappé de tous temps l'imagination des peuples, et on leur prêtait dans l'Antiquité des propriétés merveilleuses. Les Hindous les ont encore en grande vénération et leur rendent un culte sous le nom de Salagraman. - Ces grands Céphalopodes à coquille externe ont été surtout abondants dans les mers jurassique et crétacée (Mésozoïque) : ils ont apparu beaucoup plus tard que les Nautiles qui sont surtout répandus dans les terrains paléozoïques, et ils ont disparu dès le commencement de l'époque tertiaire (Cénozoïque), cédant la place aux Céphalopodes nus, ou à coquille interne, dont quelques types atteignent encore de nos jours des proportions gigantesques. 

Ammonites.
Ammonites : différentes formes de coquilles.
 a, Ptychoceras; b, Baculites; c, portion du même avec sutures;
d, Crioceras; e, Scaphites; f, Hamites.

Les Ammonées.
L'ordre des Ammonées (Fischer) ou des Ammonitidés, sous-ordre des Ammonoidea de Zittel, est intermédiaire par ses caractères aux Céphalopodes Dibranches (Bélemnites, Argonautes, Poulpes, Seiches), et aux Tétrabranches (Nautiles), qui les ont précédés dans les âges géologiques. Les Ammonoïdés descendent probablement de quelques-uns de ces derniers, par l'intermédiaire des Goniatites dont la cloison est simple comme celle des Nautiles : mais on n'a aucune donnée sur la forme de l'animal des Ammonoïdés, qui ne devait probablement pas différer beaucoup de celui des Nautiles ou de celui des Bélemnites. Les Ammonées se rapprochent de ces dernières, et des Dibranches en général, par la loge initiale de leur coquille embryonnaire : elles en diffèrent par la présence constante d'une coquille externe et l'absence de poche à encre. Elles ressemblent aux Tétrabranches (Nautiles) par leur coquille externe, mais s'en distinguent par leur loge initiale sans cicatrice et la présence d'un opercule (Aptychus). En résumé, la forme de l'embryon, à laquelle on attache tant d'importance de nos jours, rapproche les Ammonées des Bélemnites plus que des Nautiles.

Ammonite : Arietites bifurcatus.
Arietites bifurcatus. - a, b, fragments de spire, 
vue de face et de profil; c, ligne suturale.

L'ordre des Ammonées peut donc se caractériser de la façon suivante : coquille externe généralement enroulée en spirale, formée de plusieurs chambres dont la dernière seule est occupée par L'animal; ouverture protégée d'ordinaire par un opercule mobile (Aptychus); ligne suturale des cloisons des chambres plus ou moins compliquée. Siphon simple, sans dépôt ou remplissage organique. Pas de poche à encre. Première loge du jeune ovoïde, lisse, sans cicatrice extérieure, contenant un caecum siphonal qui ne touche pas la paroi interne. Coquille embryonnaire généralement enroulée sur elle-même de telle sorte qu'il existe un ombilic de chaque côté. Premières cloisons convexes en avant.
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Les Ammonites proprement dites

L'ancien genre Ammonite, tel qu'il a été restreint par Lamarck (1801) et les auteurs modernes, est devenu le type d'une famille des Ammonea sous le nom d'Ammonitidae. Cette famille correspond à celle des Aegoceratidae de Zitte. Les caractères de cette famille sont les suivants : 

Coquille aplatie, discoïdale, à tours de spire étroits, découverts, ornés de côtes rayonnantes; orifice simple; ligne suturale dentelée, sans lobes accessoires; un Aptychus corné, d'une seule pièce (Anaptychus). - La plupart des espèces sont jurassiques et appartiennent au lias (Jurasique inférieur). - D'après Zittel (1884), les genres Psilocerar, Arietites, Cymbites, Schtotheimia, Aegoceras et Cycloceras appartiennent à cette famille. - Le genre Arietites de Waagen correspond au genre Ammonites de Lamarck que nous adoptons ici à l'exemple de Fischer. 
Outre les caractères de la famille, le genre Ammonites proprement dit se distingue par sa carène centrale avec un sillon de chaque côté de la quille et une autre carène en dehors du sillon. Le dernier tour a une section subquadrangulaire. La chambre d'habitation est très longue (un tour, au moins), l'orifice simple, prolongé en un appendice ventral aigu. Ligne suturale à lobe ventral plus long que le lobe latéral supérieur; selle latérale supérieure plus élevée que les autres; lobe latéral inférieur large; lobe antisiphonal à deux pointes. 

On connaît environ 130 espèces du lias inférieur (infra-lias). Le type est l'Ammonites bisulcatus Bruguière; dont une variété (A. Bucklandi) atteint une très grande taille c'est un des fossiles caractéristiques du lias, notamment dans le sud de la France (Provence). - Le genre Aegoceras (Waagen) s'en distingue par l'absence de carène ventrale et d'appendice à l'orifice. Ce genre correspond aux Ammonites capricorni de L. de Buch.

La forme de la coquille est très variable chez les Ammonoïdés comme chez les Nautiloïdes et dans ces deux ordres elle peut être considérée comme formée d'un cône allongé, d'abord droit, et qui s'est recourbé de différentes manières afin d'offrir moins de prise aux agents extérieurs susceptibles de le briser. On conçoit facilement, en effet que les coquilles droites ou allongées telles que celles des Baculites et des Hamites fussent beaucoup plus exposées à cet accident que les coquilles étroitement enroulées, telles que celles des Ammonites proprement dites (Aegoceras) et des Stephanoceras; la pointe de la coquille, ou l'extrémité de la spire, dans les deux premiers genres, était selon toute probabilité normalement caduque. Par rapport à cette forme, les deux ordres des Ammonitea et des Nautiles forment deux séries parallèles.

La coquille des Ammonoïdés a la même structure intime que celle des Nautiles, c'est-à-dire qu'elle a trois couches dont l'interne est nacrée. On peut la diviser en deux parties : l'une centrale, formée par les chambres à air traversées par le siphon; l'autre externe, formée par la dernière chambre qu'occupait l'animal. Les chambres à air correspondent au phragmocône des Bélemnites, et permettaient à l'animal de plonger ou de s'élever à volonté dans la mer suivant la quantité relative d'eau ou de gaz qu'il introduisait dans ces chambres par l'intermédiaire du siphon qui les traverse. Chacune de ces chambres a été successivement occupée par l'animal, de sorte que leur nombre est en rapport avec l'âge et les dimensions de la coquille. 
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Turrilites catenatus, vu de profil et par sa base.

Les cloisons, indiquées à la périphérie par la ligne suturale, si importante pour la classification des genres, ne sont pas simples, comme celles des Nautiles, mais plus ou moins compliquées : elles affectent la forme d'une de ces collerettes plissées et tuyautées qu'on appelait fraises au XVIe siècle, le siphon occupant la place du cou. La ligne suturale présente une série de dépressions à concavité dirigée vers l'ouverture (lobes), intercalées à des saillies à convexité dans le même sens (selles) et disposées avec une certaine régularité, le tout formant un dessin très élégant, une sorte de dentelle qui rappelle les découpures d'une feuille de persil ou de fougère. On distingue 6 lobes fondamentaux : le lobe siphonal ou ventral; le lobe antisiphonal ou dorsal; les deux lobes latéraux; le lobe supérieur et le lobe inférieur. 

De même, les selles se divisent en ventrale, latérale et siphonale. En outre, il existe souvent des lobes et selles auxiliaires et adventifs intercalés. On ignore l'usage de ces cloisons compliquées : elles ne servaient pas à fixer l'animal, car l'empreinte du muscle adducteur et de l'insertion du manteau en est bien distincte, notamment chez les Arcestidae. Les cloisons, du reste, beaucoup plus simples chez l'embryon, se compliquent de plus en plus avec l'âge : elles sont d'abord simplement sinuées, comme chez les Goniatites qui se rapprochent des Nautiles : quelques Ammonoïdés (Clydonites, Choristoceras) conservent ce caractère embryonnaire chez l'adulte. Mais dans tout le groupe, malgré cette complication des sutures périphériques, la section suivant un plan médian passant par le siphon est simple pour chaque cloison, qui présente seulement une convexité antérieure chez les Ammonoïdés (rarement une concavité, comme chez les Goniatites).

La loge initiale ou embryonnaire des Ammonoïdés (protoconque ou ovisac) est, comme celle des Bélemnites et des Spirules, simple, globuleuse, avec un petit caecum siphonal interne (protosiphon). 

Chez l'adulte, l'animal était contenu et souvent complètement renfermé dans la dernière loge, par suite de la contraction de l'ouverture, qui présente alors des orifices distincts pour l'entonnoir et la bouche, pour les yeux, pour les bras; tels sont les Stephanoceras et Morphoceras. Les adultes diffèrent beaucoup des jeunes : la coquille; d'abord lisse, se recouvre, avec l'âge, de côtes, de nodosités, de varices et de carènes qui s'effacent dans un 3e stade, dit de dégénérescence (Aspidoceras, Peltoceras).
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Nautile : Nautilus pompilius.
Nautilus pompilius (vivant), pour montrer
la forme probable de l'animal des Ammonites.

Le siphon présente une position variable : il est interne ou dorsal (Clymenia), externe ou ventral (Ammonites, Goniatites); mais dans les premières loges, il est central comme chez les Nautiles, ce qui montre le peu de valeur de ce caractère pour la classification. Au contact du siphon, les cloisons se réfléchissent et lui forment un goulot embrassant en avant ou en arrière : les Goniatites sont dans ce dernier cas, et, dans tout le groupe, les jeunes ont les premiers tours comme chez les Goniatites : il est donc permis de considérer ces dernières comme la souche des Ammonites. 

L'opercule (Aptychus) est un corps calcaire aplati, formé de deux parties symétriques, ou valves soudées et sans charnière; quand il est corné et d'une seule pièce, il prend le nom d'Anaptychus. La nature de ces corps fossiles est longtemps restée problématique : on est à peu près d'accord aujourd'hui pour les considérer comme un opercule destiné à fermer l'ouverture de la coquille : on ignore, du reste, sur quelle partie du corps de l'animal cet opercule était fixé. On n'a jamais trouvé, à l'état fossile, ni bec calcaire, ni crochets de ventouses que l'on puisse rapporter à des Ammonoïdés, de sorte que l'on est réduit à des conjectures sur la constitution de l'animal. (Trouessart).

-Ammonite.
Ammonite (Arietites bisulcatus), du Lias.

Plusieurs classifications des Ammonoïdés existent aujourd'hui. Elles dérivent de la classification proposée par Zittel en 1884. Nous nous en tiendrons ici à celle-ci qui à le mérite de la simplicité  : 

A. Retrosiphonata. Goulot siphonal des cloisons dirigé en arrière. Lobes et selles sans découpures. Orifice entier avec une échancrure ventrale. Cloisons concaves au niveau d'une coupe médiane. 
Deux familles : Clymenidae et Goniatidae.
B. Prosiphanata. Siphon épais, externe, entouré d'une enveloppe calcaire, à goulot court, dirigé en avant (chez l'adulte). Lobes et selles plus ou moins profondément divisés. Deux groupes : 
1° Latisellati, avec trois familles Arcestidae, Tropiditidae et Ceratitidae. 

2° Angustisellati, avec 10 familles : Cladiscitidae, Pinacoceratidae, Phylloceratidae, Lytoceratidae; Ptychitidae, Amaltheidae, Ammonitidae (ou Aegoceratidae), Harpoceratidae, Haploceratidae et Stephanoceratidae. 

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