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Influences
météorologiques et climatiques.
Trois grands facteurs climatologiques,
indispensables à la vie des plantes, entrent
en jeu lorsqu'on considère la répartition des grands types
de végétation à la surface du globe : la chaleur,
la lumière et l'humidité. Le plus important est la chaleur.
On sait qu'en raison de l'obliquité
croissante des rayons solaires, la température
s'abaisse à mesure que l'on se dirige de l'équateur
vers les pôles ;
mais cet abaissement n'est pas régulier et il faut tenir compte
des influences complexes, qui modifient les conditions de température
et le climat, partant la flore. Aussi les températures,
tant moyennes qu'extrêmes, ne varient-elles pas régulièrement
suivant les latitudes ,
et les lignes d'égale température, ou isothermes,
présentent souvent des directions sinueuses et irrégulières
qui sont loin de coïncider avec elles. Les régions végétales
sont plus ou moins exactement limitées par les lignes isothermes,
mais il ne faut pas perdre de vue que l'isotherme moyen renseigne mal sur
le climat et sur la flore, et que grand compte doit être tenu de
la marche des isothères et des isochimènes.
Quoi qu'il en soit, c'est toujours vers l'équateur que se trouvent
de préférence les plantes qui exigent la plus forte somme
de chaleur et vers les pôles qu'habitent celles qui ne demandent
pas une température très élevée tout en résistant
aux froids rigoureux. Toutes les plantes n'exigent ni la même température,
ni le même mode de répartition de la chaleur dans le courant
de l'année .
Les unes ont besoin d'une température égale et peu variée,
les autres s'accommodent d'une température plus ou moins variable,
à écarts plus ou moins grands; c'est une question d'adaptation.
La
température.
Car les climats peuvent se diviser en
deux grandes catégories correspondantes : les climats à température
peu variable, les uns chauds, les autres tempérés, et les
climats à température variable, souvent excessive dans ses
écarts, soit du jour à la nuit, soit surtout d'une saison
à l'autre. Il serait peut-être plus logique, en même
temps que plus pratique, de commencer par répartir tous les climats
en deux grandes catégories, dont l'une renfermerait les climats
où il gèle et l'autre ceux où il ne gèle jamais;
car, en définitive, c'est la gelée qui, dans les régions
tempérées froides, trace le mieux la ligne de démarcation
entre les plantes méridionales et les plantes septentrionales.
Comme soumises au régime d'un climat
à température peu variable, nous devons considérer
en première ligne les plantes des régions forestières
intertropicales où règne du moins dans les plaines une température
constamment comprise entre + 25° C et + 40°C. Tels sont nombre
de Palmiers, d'Aroïdées, de Musacées, de Zingibéracées,
de Pipéracées, d'Artocarpées, de Clusiacées,
de Bombacées, de Lauracées, de
Myrtacées, de Méliacées,
de Malpighiacées, de Diptérocarpées, de Mélastomacées,
de Légumineuses arborescentes, de
Bignoniacées grimpantes, de Rubiacées, de Loganiacées,
de Sapotacées, etc. C'est à ces régions qu'appartient
la végétation la plus riche tant sous le rapport de la diversité
des espèces et de leur nombre que sous
le rapport des dimensions qu'elles acquièrent.
D'autres plantes vivent sous un régime
plus tempéré, mais également peu variable, par exemple
dans les régions pluvieuses de l'Amérique intertropicale ,
surtout à une certaine altitude de la chaîne des Andes et
de préférence sur le versant occidental. Une température
de +15° C à + 25° C leur suffit. Une foule de plantes délicates
qui ne résistent pas à la moindre gelée appartiennent
à cette catégorie, et beaucoup nous sont devenues familières
par la culture en Europe ;
telles sont la Pomme de terre ,
le Dahlia et quantité d'autres Composées, les Fuchsia, etc.
Nous pouvons y ajouter un grand nombre de plantes australiennes ou originaires
des îles de l'Atlantique
et de l'Océanie .
Enfin, dans les régions tempérées elles-mêmes,
les climats du littoral maritime ne sont pas sans analogie avec les climats
insulaires des latitudes plus basses; il en est ainsi des côtes de
la Bretagne
et de l'Irlande ,
où l'atmosphère tiède due au Gulf Stream permet quelquefois
aux plantes des régions chaudes de l'Amérique de se développer;
telles sont, entre autres, diverses Fougères,
de la famille des Hyménophyllées, apportées par les
courants marins.
Les contrées les plus chaudes, du
moins pendant une partie de l'année, ne sont pas toujours les plus
rapprochées de l'équateur. Tels sont les déserts
brûlants de l'Afrique
et de l'Arabie qui, dans leurs parties les plus habitables, possèdent
une flore capable de supporter de grands écarts de température.
Sur certaines parties des côtes méridionales de l'Arabie le
sol s'échauffe à la surface jusqu'à +70° C et
accuse encore + 35°C à une profondeur de 4 à 5 m, tandis
que le thermomètre atteint dans l'air ambiant, à l'ombre,
jusqu'à +56° C. Sous cette température excessive,
la vie est temporairement suspendue (ralentie), mais non supprimée,
et pour lutter à la fois contre la chaleur et le manque de pluie
pendant une grande partie de l'année et quelquefois pendant plusieurs
années, les plantes ont été armées de parties
épidermiques
durcies, souvent d'épines; leurs feuilles
tantôt tombent, tantôt persistent épaisses ou coriaces,
ou bien elles restent rudimentaires; souvent toute la partie parenchymateuse,
est épaisse, charnue et remplie de matières gommeuses, comme
chez les plantes grasses. Des conditions semblables se retrouvent dans
les déserts de l'Asie centrale avec cette grande différence
qu'en hiver la température s'y abaisse au-dessous de 0° C. Ainsi
dans le Gobi, Prjevalski
avait déjà constaté en novembre et décembre
un abaissement de -31° C à -37°C, tandis qu'en juillet le
thermomètre accusait +37°C. On peut dire que c'est là
le climat continental porté à ses extrêmes limites.
C'est encore sur le vaste continent asiatique ,
appelé à nous offrir tous les extrêmes, que nous voyons
régner les plus grands froids observés à la surface
du globe (Antarctique
exceptée), et ce n'est pas, comme on pourrait le croire, dans la
zone glaciale même, mais dans la région forestière
du Mélèze, au Nord de la Sibérie ,
vers 67° N. à Verkoïansk et dans le pays de Iakoutsk. Là
le thermomètre s'abaisse en hiver de -28°C à -62°C,
en moyenne à - 40°C, et cette température persiste de
novembre à février. On a de la peine à comprendre
que les arbres puissent résister à
ce froid effroyable et que leurs organes extérieurs puissent être
suffisamment protégés. Peut-être, lorsque les arbres
sont assez rapprochés, la neige retenue par les branches est-elle
susceptible de les abriter en formant une sorte de toiture protectrice.
Dans l'Alaska, en Amérique ,
le même phénomène paraît se produire, dans des
conditions à peu près analogues.
La
lumière.
La lumière, aussi indispensable
que la chaleur à la végétation, n'agit cependant pas
de la même manière. La chaleur active principalement le développement
de toutes les parties de la plante et favorise la fécondation,
la maturation et la germination;
le rôle de la lumière est de provoquer la formation de la
chlorophylle
et d'aider au développement des organes floraux
dont elle favorise la multiplicité et les colorations variées.
Toutes les plantes n'exigent pas la même
intensité des radiations solaires. Un grand nombre recherchent les
lieux découverts : déserts, plages,
prairies,
savanes,
steppes, dunes,
marais,
tourbières, régions alpestres dénudées, toutes
stations ayant leurs flores caractéristiques,
diversement conditionnées sous le rapport de la chaleur et de l'humidité,
mais ayant pour caractère commun l'absence d'arbres,
partant de forêts. Dans cette catégorie
viennent se ranger de nombreuses espèces appartenant aux familles
suivantes : Ephédracées, Salsolacées, Polygonées
(Rheum, etc.), Cactées, Mésembryanthémées,
Caryophyllées, Cistinées, Gentianées, Ericacées,
Composées en immense majorité (Artémisia, etc., Carduacées),
Ombellifères,
Légumineuses-Papilionacées
(Astragales, etc.), Mimosées, Rhamnacées, Zygophyllées,
Euphorbiacées, Cycadacées, Graminées,
Cypéracées,
etc. D'autres plantes recherchent soit l'ombre des forêts, soit les
pentes boisées, les vallées ou les gorges montagneuses; elles
appartiennent aux familles des Fougères,
Orchidées,
Broméliacées, Bignoniacées, Loganiacées, Cinchonacées,
Pandanées, Gessnériacées, Cyrtandérées,
Mélastomacées, Pipéracées, Aroïdées,
etc.
C'est en général dans les
lieux découverts que les fleurs sont les
plus nombreuses et qu'elles acquièrent les couleurs les plus vives
et aussi les plus grandes dimensions eu égard à la taille
des plantes. Le phénomène est surtout très sensible
quand, à l'action de la lumière intense et prolongée
du Soleil ,
viennent se joindre des causes d'arrêt du développement des
parties purement végétatives de la plante comme la sécheresse
ou une température relativement basse. Un exemple frappant à
citer à ce sujet est celui des plantes alpines. En effet celles-ci,
exposées bien plus longtemps que les plantes de plaine à
la lumière solaire, qui est réfléchie, d'autre part,
par les neiges et les glaciers, sont d'une coloration très vive
et d'une dimension considérable par rapport au reste du végétal.
On peut en dire autant des plantes des régions arctiques pour lesquelles
le Soleil ne se couche presque pas durant l'été. Parmi les
familles qui recherchent la pleine lumière solaire, abstraction
faite du climat, et dont les fleurs acquièrent des dimensions notables,
se placent les Cistinées, les Mésembryanthémées,
les Portulacacées, les Cactées, les Caryophyllées
et les Gentianées.
L'humidité.
Au rôle combiné de la chaleur
et de la lumière vient se joindre celui de l'humidité. Ici
de même nous trouverons des écarts considérables. D'un
côté nous avons les vastes étendues de la partie centrale
des continents où il tombe fort peu d'eau; tels sont les déserts
de l'Afrique ,
de l'Arabie, de l'Inde, de l'Australie, etc., les steppes
de l'Asie
et les prairies de l'Amérique .
Généralement la sécheresse est corrélative
avec une température estivale très élevée,
et c'est la végétation dite xérophile qui caractérise
les régions soumises à ce régime. D'un autre côté,
nous avons, sous diverses latitudes, les régions
forestières où l'humidité persiste grâce
aux nombreuses précipitations atmosphériques d'une grande
partie de l'année.
Dans les régions forestières
intertropicales les pluies sont les plus abondantes, et c'est sous la double
influence de la chaleur et de l'humidité que se développe
la végétation hygrophile la plus luxuriante du globe; les
principales familles qui y prennent part sont celles des Musacées,
Aroïdées, Pandanées, Orchidées,
Bignoniacées, Mélastomacées, etc.
Il est une autre catégorie de plantes
qui ont besoin de l'action continue de l'humidité; ce sont les plantes
aquatiques, fluviatiles, lacustres, ou des marais
et des tourbières, ainsi que celles qui vivent dans le voisinage
des glaciers et des neiges fondantes, les plantes, en un mot, qui sont
tout ou en partie plongées dans l'eau ou dans un milieu essentiellement
humide. La plupart de ces plantes demandent en même temps une vive
lumière; Nymphéacées, Hydrocharidées, Butomées,
Cypéracées,
Typhacées, Droséracées, Utriculariées, etc.
Influence physico-chimique
du sol.
La nature du sol joue à certains
égards un rôle aussi grand que le climat. Partout où
coexistent des terrains différents, il est facile d'observer que
les plantes spontanées aussi bien que
les plantes de culture présentent un caractère différent.
Cette opposition est surtout très nette entre les terrains siliceux
et les terrains calcaires. Ainsi on remarque que, par exemple, l'Hippocrepis
comosa, le Gentiana ciliata, les Teucrium montanum et T. chamaedrys, etc.,
se rencontrent de préférence sur le calcaire, le Sarothamnus
scoparia et le Calluna vulgaris, principalement sur la silice; que le Trèfle,
la Luzerne et l'Esparcette, ainsi que le Buis, aiment mieux la chaux, que
le Pin a une prédilection pour le sable; cette distinction ressort
plus nettement encore dans les Alpes, où l'on voit le Rhododendron
hirsutum, l'Achillaea Clavenae et l'A. atrata prospérer sur le calcaire,
le Rhododendron ferrugineum et l'Achillaea moschata préférer
le terrain schisteux. Aussi Unger a-t-il été conduit à
classer les plantes, d'après leur habitat,
en trois catégories différentes :
1° les plantes qui viennent
sur toute espèce de terrain;
2° les plantes qui préfèrent
un terrain à un autre, par exemple le Pinus sylvestris qui vient
sur la silice, le calcaire et l'argile, mais ne forme de véritables
forêts
que sur les terrains siliceux;
3° les plantes qui ne viennent que
sur un terrain à l'exclusion de tous les autres; tels sont la plupart
des Gentianes, les Globularia, l'Helleborus foetidus, l'Euphorbia verrucosa,
l'Ophrys apifera, l'Erinus alpinus, le Cyclamen europaeurn, le Salvia glutinosa,
le Saxifragacaesia, etc., qui sont franchement calcicoles, tandis que le
Châtaignier, le Vaccinium myrtillus, la Bruyère, le Genêt,
la Digitale pourprée, le Polygonum bistorta, etc., et toutes les
plantes dites de terre de bruyère, sont exclusivement silicicoles.
Il s'agit de savoir si ces différences
sont dues plutôt à la nature chimique ou à la nature
physique du sol. Candolle
père et fils, Thurmann, von Mohl attribuaient une influence prépondérante
à la constitution physique du terrain (hygroscopicité, compacité,
dureté, friabilité, etc.); Unger, Heer, etc., ont fait jouer
le principal rôle à leur composition chimique. Lecoq avec
raison a tenu compte de l'influence physique et de l'influence chimique
combinées. Il est vrai de dire qu'un grand nombre de végétaux
semblent assez indifférents à la nature chimique du sol et
tiennent surtout à la constitution mécanique de celui-ci.
On conçoit en effet que sa perméabilité plus ou moins
grande, abstraction faite de la composition chimique, favorise selon son
degré la végétation des plantes soit xérophiles,
soit hygrophiles ou semi-hygrophiles. Un grand nombre de plantes préfèrent
les roches calcaires, sédimentaires ou non, simplement parce qu'elles
retiennent plus longtemps la chaleur que les roches siliceuses, ou encore,
parce que, pulvérulentes à l'état sec, elles forment
à l'état humide une boue plus ou moins épaisse qui
s'oppose à un drainage parfait; de ces plantes, il faut rapprocher
celles qui se complaisent dans les sols argileux, marneux et d'alluvion,
généralement livrés à la culture. D'autres
plantes exigent avant tout une grande perméabilité du sol
et la disparition rapide des eaux d'infiltration; la prédominance
de l'élément quartzeux remplit seul ces conditions et ce
sont surtout les roches cristallines granitiques et leurs détritus
sablonneux qui le fournissent; quand les plantes ne sont que psammophiles,
le calcaire, comme celui qui peut se trouver dans les sables d'alluvion,
n'empêche pas leur croissance. Mais les plantes franchement silicicoles
ne peuvent vivre que sur les terrains siliceux; soit cristallins, soit
schisteux ou arénacés, voire même plus Ou moins argileux,
à la condition que le calcaire en soit exclu. Cet exemple montre
déjà clairement que les substances chimiques contenues dans
le sol jouent un rôle important. Ce rôle mérite d'être
examiné de plus près.
C'est un fait d'expérience qu'il
est impossible de cultiver dans une même terre, quel que soit son
état mécanique, des plantes affectionnant les unes les terrains
siliceux, les autres les terrains calcaires. Nous ferons cependant remarquer
que les plantes calcaires peuvent vivre même dans des terres où
la silice domine, pourvu qu'une petite quantité de carbonate de
chaux s'y trouve naturellement ou y soit amenée par les engrais
ou les eaux d'arrosage. Exemple : Helleborus foetidus, Lactuca perennis;
la silice n'est jamais nuisible, nous dirons même qu'elle est indispensable
à toutes les plantes pour favoriser le développement et la
consolidation de leur charpente ligneuse.
Il en est tout autrement des plantes exclusivement
silicicoles comme nous l'avons vu plus haut; elles périssent dans
toute terre siliceuse contenant du calcaire même en quantité
très minime. Il suffit de citer quelques-unes des espèces
les plus communes, telles que le Châtaignier, le Calluna vulgaris,
le Vaccinium myrtillus, le Pyrola, les Lycopodes, les Sphaignes, etc.;
ces plantes ne peuvent être cultivées même en terre
de bruyère, si l'eau d'arrosage leur apporte seulement des traces
de calcaire. Le carbonate de chaux doit donc être considéré
comme un poison lent pour ces plantes qui cependant, dans la nature, résistent
dans de sols de consistance très diverse, rocailleux, sablonneux,
riches ou pauvres en humus, plus ou moins argileux ou tourbeux, pourvu
que le calcaire y soit absent. Ajoutons que la présence de l'alumine
dans les terrains siliceux est indispensable aux Lycopodes si essentiellement
calcifuges. La potasse qui, du reste, est nécessaire à toutes
les plantes, est particulièrement recherchée par les Légumineuses,
les Ampélidées, les Urticées, les Solanées,
les Fougères, etc.
A part les plantes silicicoles et calcicoles,
il y a encore les halophytes, qui ne viennent que dans les terrains salés
des bords de la mer et se retrouvent sur les sols salifères de l'intérieur
des continents ; telles sont les Chénopodiacées ou Salsolacées,
etc.; en Bohème (Ouest de la Tchéquie), le chlorure de magnésium
remplace le chlorure de sodium. Le soufre est indispensable aux espèces
appartenant aux familles des Brassicacées,
des Résédacées et des Alliacées. L'ammoniaque
et les nitrates sont nécessaires à une foule de plantes rudérales,
à celles qui poussent dans les villages, les décombres, etc.
Ainsi aux hautes altitudes le Rumex alpinus, l'Urtica dioicaet autres espèces
ne se rencontrent que dans le voisinage des habitations et des étables
ou dans les lieux où ces habitations ont existé. Citons enfin
comme simples curiosités l'Adiantum nigrum L. var. serpentini Tausch
et l'Asplenium adulterinum Milde qui ne vivent que sur les terrains à
serpentine de la Bohème ,
de la Saxe, de la Silésie ,
de la Moravie ,
de la Styrie ,
etc., et le Viola lutea Huds. var. calaminaria Lej., qui hante les terrains
zincifères à Aix-la-Chapelle ,
dans la haute Silésie, etc.
Influence de l'exposition
et de l'altitude.
La conformation du terrain a sur la végétation
une influence qui se lie intimement à celle de la lumière
et de la température. Ainsi l'exposition au Nord ou l'absence plus
ou moins constante de Soleil
sur les pentes abruptes de certaines gorges de montagnes permettent à
un grand nombre de plantes des altitudes de descendre dans les vallées
bien au-dessous de leur limite moyenne de végétation; l'exposition
au midi, au contraire, favorise l'extension bien au-dessus de leur limite
moyenne de végétation des plantes spontanées ou cultivées
de la plaine ou des plantes de latitudes plus basses. Citons, d'après
Ascherson, les vignobles, à exposition méridionale, des bords
du Rhin et de Hegyalla, près de Tokaï ,
tout près de la limite septentrionale de végétation
de la Vigne; de même on voit dans les Alpes,
notamment dans la Haute-Engadine, près de Samaden, la culture des
Céréales
atteindre tout près de 1800 m d'altitude.
L'altitude exerce sur la végétation
une influence capitale; la température s'abaissant graduellement
à mesure qu'on s'élève sur les montagnes, il en résulte
des modifications de la flore analogues à celles dues aux différences
de latitude. Il est peu de chaînes de montagnes où les zones
de végétation soient aussi nettement délimitées
que dans les Alpes; on peut donc les prendre pour exemple.
Influence réciproque
des végétaux les uns sur les autres.
Les plantes recherchent naturellement
les milieux qui leur conviennent le mieux, ceux où se trouvent réunies
les différentes conditions nécessaires à leur développement;
ainsi les unes recherchent l'ombre, les autres les lieux découverts;
d'autres sont essentiellement rupestres, psammophiles, littorales, aquatiques,
tourbeuses, etc. Les différents milieux affectionnés par
les plantes portent le nom de stations. Dans ces stations, il n'est pas
rare de trouver groupés de nombreux individus, soit de la même
espèce ou d'espèces voisines, soit d'espèces très
différentes, mais s'associant parce que les conditions nécessaires
à leur développement sont identiques, ou qu'il existe entre
elles une certaine solidarité. Parmi ces espèces sociales
il en est qui sont conquérantes, qui se constituent leur domaine
propre par envahissement et ne tolèrent que d'une manière
limitée le voisinage des autres plantes; tels sont les Graminées,
les Cypéracées, les Bruyères,
l'Arbousier, la Myrtille, le Buis, les Sphaignes, etc. ; d'autres affectionnent
simplement le voisinage d'espèces qui forment en réalité
le fond de la végétation; on peut citer comme exemple le
Polygala.
La solidarité entre ces végétaux
associés est plus ou moins grande et peut présenter tous
les intermédiaires entre la simple cohabitation et le parasitisme
complet, en passant par le commensalisme.
Citons particulièrement les plantes à suspension aérienne,
telles que les Orchidées, les Broméliacées,
etc., qui s'implantent sur les troncs, les
rameaux et même les feuilles d'autres plantes; ce sont presque exclusivement
des plantes tropicales. Mais il ne s'agit pas ici de parasitisme vrai;
ces plantes ne se nourrissent pas du suc des végétaux qui
leur servent de support, pas plus du reste que des éléments
minéraux de l'atmosphère, mais elles trouvent leur nourriture
dans les portions nécrosées des écorces et les sables
amenés par le vent; on a donné à ce genre d'association
le nom de commensalisme. On peut rapprocher des végétaux
aériens les lichens qui s'implantent sur
le tronc des arbres, etc. Beaucoup de plantes, sans que leurs racines
soient aériennes, peuvent se fixer occasionnellement sur les troncs
et les branches dans les creux et les fentes,
lorsque le bois est entré en décomposition,
et il n'est pas rare de trouver dans les forêts,
tantôt des Fougères, des Graminées,
tantôt des Lonicera xylostetaum, la Douce amère, l'Ortie même
à une certaine hauteur, sur de vieux arbres au tronc creux. Sans
parler du Lierre, ce faux parasite par
excellence, on peut encore comparer aux épiphytes
les plantes volubiles, qui, bien que leurs racines soient fixées
en terre ferme, ont besoin de l'appui des végétaux arborescents,
pour se soutenir et arriver à leur complet développement.
Aux plantes aériennes nous opposerons les plantes souterraines que
leur existence saprophytique, plutôt que parasitique, dispense de
la lumière; tels sont les Truffes et autres Champignons
voisins (Tuber aestivum, Chaeromyces moeandriformis, Elaphomyces, Rhixopogon,
etc.); du reste, tous les Champignons se nourrissent de la même manière
et ne se rencontrent guère qu'à l'ombre des arbres dont les
détritus leur servent d'aliment. Enfin citons comme vraiment parasites
le Gui, la plupart des espèces de Cuscutacées, de Rhinanthacées,
d'Orobanchées, de Rafflésiacées,etc., et le curieux
Monotropa hypopitys qui forme à lui tout seul son genre et sa famille
et se nourrit aux dépens des fines ramifications des racines de
Pins à l'ombre desquels il vit et prospère. (Dr
L. Hahn et A. Jobin). |
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