Un crabe Sally Pied-Léger (Grapsus Grapsus) des îles Galapagos.

Les Crustacés ont des paires de membres plus ou moins nombreuses, mais rarement réduites à un minimum de cinq, sans compter celles qui sont modifiées pour composer l'appareil masticateur. Ils ont plusieurs paires d'antennes et leurs appendices se modifient souvent en nageoires, ainsi que le dernier segment de l'abdomen. Essentiellement ovipares, ces arthropodes ont des sexes séparés et, au sortir de l'oeuf, ils passent par des états larvaires et subissent des métamorphoses nombreuses. Leur existence est à peu près généralement aquatique, et les formes terrestres, comme les cloportes et les gécarcins, possèdent toujours des branchies. Ils atteignent souvent des dimensions considérables : certains homards mesurent jusqu'à 1 mètre de long; et de nombreuses formes presque microscopiques vivent par quantités énormes dans les eaux douces et dans la mer, où elles contribuent à former cette sorte de gelée, dite plancton, dont se nourrissent une foule d'espèces, et même de grands cétacés. Les crustacés représentent une sérieuse ressource alimentaire; la plupart des espèces sont comestibles, la chair des décapodes est particulièrement appréciée.

On peut dire que, dans aucun groupe on ne voit éclater de telles différences entre les types les plus parfaits, comme les décapodes, et les types dégradés comme les lernées et les sacculines, à ce point que ces dernières, véritables sacs amorphes, ont été prises pour la progéniture des Crabes. Et, tandis que la plupart des Crustacés nagent librement ou courent sur les rivages les anatifes sont fixés à demeure sur les corps étrangers ou sur divers animaux marins. Le régime carnivore est partout la règle; les espèces puissamment armées, comme les homards et les tourteaux, capturent les poissons et les mollusques, notamment les formes nues; mais elles ont pour ennemis terribles les grands mollusques céphalopodes, qui en détruisent des quantités énormes.

Les innombrables formes de ce groupe sont réparties dans toutes les régions du globe;  et au contraire de ce qu'on observe généralement, les plus grandes habitent les régions froides ou tempérées. A périodes géologiques les plus anciennes, ces animaux étaient déjà représentés. On a trouvé dans le terrain dévonien des Crustacés d'organisation très élevée, des Décapodes, ce qui permet d'admettre qu'à cet âge ils existaient depuis déjà fort longtemps. Nombre de types fossiles sont aujourd'hui éteints.
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La classification des Crustacés présente d'assez grandes difficultés, à cause de beaucoup de types aberrants, vivants ou fossiles, qui ne rentrent facilement dans aucun groupe. On reconnaît  deux grandes divisions fondamentales, ou classes : Entomostracés et Malacostracés :
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Caractères généraux

On peut définir les Crustacés comme des Arthropodes à respiration branchiale, munis de deux paires d'antennes, chez lesquels chaque anneau porte, au côté ventral, une paire d'appendices articulés; les téguments, formés de chitine, sont imprégnés de matière calcaire, qui leur donne une grande dureté, et c'est cette dernière particularité qui leur a valu leur nom. Comme chaque fois qu'il s'agit de définir un groupe nombreux d'animaux, il faut noter ici que chacun de ces caractères, en particulier, peut se trouver infirmé.

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En général, on peut compter chez les Crustacés vingt anneaux, portant chacun des appendices; mais, d'une part, on peut assez souvent constater une réduction plus ou moins prononcée de ce nombre d'anneaux et, d'autre part, on les voit parfois se multiplier et atteindre un chiffre double : nous citerons des exemples de ces modifications à propos des Cladocères, Ostracodes (réduction), Branchiopodes (augmentation du nombre). Tous les anneaux restent parfois distincts, malgré leur nombre et, d'autres fois, ils se soudent ou se fusionnent, de façon à n'être plus marqués que par leurs appendices (fig. 1 et 2). Il y a, au reste, tous les passages entre ces types variés. Chez la plupart des Crustacés, les anneaux qui forment la tête se soudent entre eux avec le thorax, pour donner naissance à ce que l'on appelle le céphalothorax, mais il est des espèces, même parmi celles qui sont très élevées en organisation, chez lesquelles les anneaux céphaliques restent presque tous distincts; on peut compter sept anneaux céphaliques, dont l'un porte les yeux, les deux suivants les antennes et les autres les pièces buccales. Les yeux sont d'ordinaire composés : ils peuvent avoir la cornée lisse ou présenter des facettes; parfois, on voit des cristallins très distincts les uns des autres, à la périphérie de l'organe; les deux yeux peuvent se fusionner et donner l'apparence d'un organe impair, comme chez beaucoup d'Entomostracés; on rencontre parfois aussi des yeux simples, comme chez les Cyames, Apus, etc., qui possèdent d'ailleurs, en même temps, des yeux composés. Fait remarquable, chez certaines espèces des grandes profondeurs, les yeux peuvent être remplacés par des épines plus ou moins développées. Enfin, un certain nombre d'espèces, parmi les Crustacés qui vivent dans les lieux obscurs, sont dépourvues de tout appareil oculaire.
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Les antennes des Crustacés, au nombre de deux paires, sont extraordinairement variables par tous leurs caractères; ce sont d'ordinaire des sortes de fouets grêles et articulés, sièges du toucher; leurs fonctions, au reste, peuvent varier comme leur forme, et ces organes peuvent s'adapter à la nage, devenir des instruments de préhension, ou se transformer en appareils de fixation. L'appareil buccal est en règle générale formé de nombreuses pièces, mais il n'y a absolument rien de fixe à cet égard et les éléments qui le forment peuvent être plus ou moins réduits. Chez les formes élevées (fig. 3), on peut trouver, en outre de la lèvre supérieure, une paire de mandibules, pourvues d'un palpe articulé et deux paires de mâchoires de structure compliquée. Ces trois paires d'organes appartiennent aux quatrième, cinquième et sixième segments céphaliques et correspondent aux mandibules, mâchoires et lèvre inférieure des Insectes. Il s'ajoute fréquemment à cet appareil, chez les formes les plus différenciées, deux, trois et même cinq paires de pattes, appartenant aux anneaux suivants et qui se transforment en appendices buccaux, mais dont la nature primitive est pleinement démontrée. 
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Fig. 3. - Pièces buccales de l'Ecrevisse. - a, mandibule (4e anneau); b, première mâchoire (5e anneau); c,seconde mâchoire (6e anneau); d, première patte-mâchoire(7e anneau); e, deuxième patte-mâchoire (8e anneau) f, troisième patte-mâchoire (9e anneau).

Le thorax est typiquement formé de sept anneaux, plus ou moins nettement visibles, plus ou moins soudés entre eux et avec la région céphalique; les sept paires d'appendices qu'il porte présentent, suivant les genres, les modifications les plus variées : ils peuvent constituer des organes de marche, de natation, de préhension, de respiration, de tact, de fixation, etc., tous différents les uns des autres; leurs changements de forme sont si étendus qu'il ne peut être question de les étudier ici et que nous n'en parlerons qu'à propos des différents types chez lesquels il est plus intéressant de les examiner. L'abdomen est formé de six anneaux ; beaucoup d'auteurs admettent cependant l'existence d'un septième anneau terminal, rudimentaire, important en taxonomie pour les caractères qu'il présente et qui reçoit le nom de telson; l'abdomen est aussi très variable par ses caractères, même si on ne le considère que chez les formes élevées tout le monde sait, par exemple, que la partie du corps repliée et que l'on appelle vulgairement la queue chez les Crabes, n'est autre chose que l'abdomen, si développé au contraire chez des formes voisines, comme les Homards et Langoustes. Aussi n'y a-t-il pas lieu de s'étonner si, chez certaines formes (Aselles, par exemple) il est réduit à une seule pièce, encore très large à la vérité, et si, chez d'autres (Caprelles, Cyames), il est réduit à un ou deux petits tubercules : c'est le thorax qui prend la prédominance dans ces derniers cas. Les anneaux abdominaux portent aussi chacun une paire d'appendices, mais on peut appliquer à ces organes ce que nous avons dit des pattes thoraciques : ils peuvent présenter les variations les plus étendues.
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Fig. 4. - Système nerveux d'un crustacé Macroure (Ecrevisse). - a, anus; an, nerf entonnaire; a'n, nerf antennulaire; c, commissure oesophagienne; gn1, ganglion sus-oesuphagien; gn2, ganglion sous-oesophagien; gn6, cinquième ganglion thoracique; gn7 dernier ganglion thoracique; gn13, dernier ganglion abdominal; oes, section transversale de l'oesophage; n, nerf optique; sa, section transversale de l'artère sternale; sgn, nerf stematogastrique.

Il faut ajouter, à la suite de cette longue revue des modifications que peuvent présenter les anneaux du corps des Crustacés, qu'il existe des formes (ex. les Lernées), chez lesquelles toute trace de division du corps disparaît : l'animal est alors vermiforme. Le système nerveux des Crustacés a la disposition générale qu'il présente chez les autres Arthropodes normaux; il est situé, pour sa plus grande masse, au côté ventral du corps; une paire de ganglions existe pour chaque anneau et des filets nerveux les réunissent, formant deux chaînes parallèles, plus ou moins nettement soudées entre elles et qui courent dans toute la longueur du corps, se rendant vers l'oesophage; en ce point les deux chaînes nerveuses se relèvent et, embrassant l'oesophage, viennent se perdre à la partie supérieure dans les ganglions céphaliques (fig. 4). D'une manière générale, on peut dire que le système nerveux que nous venons de décrire, suit toutes les modifications que peuvent présenter les anneaux et que ses différentes parties peuvent entrer en plus ou moins complète coalescence. C'est chez les Crabes que le maximum de coalescence est nécessairement réalisé (fig. 5). 
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Fig 5. - Chaîne ganglionnaire d'un Crabe (Carcinus maenas). - gc, ganglions cérébroïdes c, connectif constituant le collier oesophagien; cm, commissure caractéristique des Crustacés; gth, ganglions thoraciques; os, ouverture livrant passage à l'artère sternale.

Des ganglions céphaliques, soudés en une seule masse, se détachent tous les nerfs des organes des sens. Il existe aussi, chez les Crustacés élevés en organisation du moins, un système nerveux dit de la vie végétative. Nous avons dit plus haut quelques mots des organes du tact et de la vision; nous aurons peu de chose à dire ici sur les autres organes des sens. L'appareil de l'ouïe est localisé, chez les espèces supérieures, dans le premier article des antennes antérieures; il varie de structure, mais est toujours excessivement simple : il peut avoir, chez d'autres formes, un siège tout différent et être situé, par exemple, dans les lamelles caudales; il est inconnu chez un très grand nombre de types. La faculté de percevoir les odeurs existe aussi chez les Crustacés, parfois même elle est très développée; les organes de ce sens semblent être situés sur les antennes antérieures et revêtir l'aspect d'appendices de forme plus ou moins conoïdes, plus ou moins semblables à des poils, mais toujours en saillie. 

L'appareil digestif des Crustacés libres est complet; il peut être très réduit chez les formes parasites. Chez les types supérieurs (fig. 6), il commence par un oesophage court et large, muni de valvules et d'un appareil musculaire puissant. L'estomac, de forme arrondie, présente à son intérieur un système de plaques très dures, de nature chitineuse, d'agencement compliqué, qui jouent un rôle important dans la trituration des aliments et sont très variables suivant les cas; des glandes variées déversent leur produit dans le tube digestif : leurs homologies ne sont pas toujours faciles à établir; la plus volumineuse, sinon la plus connue, est celle que l'on trouve si développée chez les Crabes, par exemple; elle est de couleur jaune et on l'appelle vulgairement le foie; un autre système de glandes digestives bien développé, du moins chez les types élevés, est formé par les longs tubes grêles appelés appendices pyloriques, qui débouchent à la partie antérieure de l'intestin moyen. 
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Fig. 6. - Appareil digestif de l'Ecrevisse. - oe, oesophage; v, contour de l'estomac; v', les gastrolithes (vulgairement yeux d'écrevisse); v", foie; i, intestin; r, rectum ; a ouverture anale.

Fig. 7. - Schéma du système circulatoire des Crustacés Décapodes (Homard). -  ac, antennes internes; ae, antennes externes; o, oeil; t, telson; c, coeur; pc, péricarde; ac, artère céphalique; ao, artères ophtalmiques; aa, artères antennaires; ap, artère postérieure; at, bifurcation de artère abdominale se rendant au telson; as, artère sternale; av, artère sternale antérieure; ai, artère abdominale inférieure; br, branchies; v, sinus médian abdominal; v', sinus médian thoracique; vbr, canaux branchiocardiaques. - Les flèches indiquent la direction du cours du sang.

L'appareil circulatoire des Crustacés nous arrêtera aussi un instant. Il est facile, en enlevant avec quelque précaution la carapace d'un Crabe vivant, par exemple, de voir le coeur, organe de forme polygonale, bien reconnaissable à ses contractions rythmiques; le coeur est enveloppé d'un péricarde dans lequel arrive, par un système de vaisseaux, le sang qui provient des branchies; des ouvertures en nombre variable permettent au sang contenu dans le péricarde d'arriver dans le coeur qui va le chasser dans les artères; le retour du sang dans le péricarde, pendant la contraction du coeur, est empêché par les bords des ouvertures de communication de ce dernier, qui jouent le rôle de valvules en s'appliquant l'un contre l'autre. Le mécanisme cardiaque est toujours le même, quelle que soit la forme du coeur, et cette forme est très variable. Les artères, plus ou moins nombreuses, qui partent du coeur ne se terminent pas, après s'être ramifiées, dans un système capillaire qui se rattacherait aux veines : le sang tombe dans les lacunes, entre les organes et c'est dans les lacunes que les veines puisent le sang qu'elles doivent conduire aux branchies (fig. 7). L'appareil circulatoire des Crustacés, comme on peut s'y attendre, va se dégradant de plus en plus, au fur et à mesure que l'on descend vers les formes inférieures. Le sang, dont la couleur est très variable, contient le plus souvent de nombreux éléments amiboïdes; il est coagulable chez les espèces élevées. La respiration des Crustacés se fait très généralement à l'aide des branchies et même, dans les cas où ces animaux sont adaptés à la vie terrestre, comme certains Crabes, des modifications spéciales de la cavité branchiale viennent maintenir l'humidité des lamelles respiratoires; en d'autres cas, chez certains Cloportes, par exemple, l'existence se passe dans un milieu suffisamment humide pour permettre ce mode de respiration.

Ontogénèse, reproduction

Nous traiterons, à propos des différentes formes de Crustacés, des modifications de forme que subissent la plupart de ces animaux au cours de leur développement; disons seulement que ces modifications sont souvent tellement considérables, que bien des formes larvaires avaient été d'abord décrites comme des espèces distinctes et qu'on peut comparer les métamorphoses des Crustacés à celles des Insectes. D'une façon générale, et conformément. à un principe qui ne souffre pas d'exceptions réelles, les différents types de Crustacés traversent, au cours de leur développement, des phases pendant lesquelles leur forme rappelle complètement celle des types moins élevés qu'eux en organisation, de telle sorte qu'on peut comparer les différents membres d'une série donnée, aux stades que revêt successivement la forme qui est le terme de la série (Nauplius, Zoé, Phyllosome, Erichte, etc.). 

La reproduction des Crustacés se fait par des oeufs; chez certaines formes, fréquentes dans les eaux douces, les mâles sont très rares, ou sont inconnus à certaines époques de l'année, aussi fait-on rentrer dans la parthénogénèse leur reproduction à ces moments-là, ou même leur mode de reproduction habituelle. Les sexes sont séparés en règle générale (exception, Cirrhipèdes, Cymothoïdes); il arrive souvent que le dimorphisme sexuel soit considérable, au point que, pour certains types, les mâles et les femelles ont été décrits comme formant des genres différents (Ancée, par ex.). C'est surtout chez les parasites que s'exagèrent ces différences (Cirrhipèdes, Bopyre, etc.). (R. Moniez).

Les Crustacés marins et les Crustacés d'eau douce doivent être étudiés séparément au point de vue de leur dispersion sur le globe.

Crustacés marins.
Les Crustacés marins à l'âge adulte sont, pour la plupart, des habitants des rivages, et leur répartition géographique paraît soumise aux mêmes lois que celles des autres animaux marins, c.-à-d. qu'elle dépend en grande partie de la température et de la direction des courants. Dana admet trois grandes zones climatologiques dont les limites sont établies d'après les lignes isocrymales (c.-à-d. de plus grand froid) de chaque localité : 

1° zone froide; 

2° zone tempérée; 

3° zone torride.

Le même auteur divise ensuite les Crustacés marins en cinq grandes régions qui sont :

1° la région occidentale ou américaine qui comprend toutes les côtes des deux Amériques sur Atlantique comme sur le Pacifique; 

2° la région africano-européenne comprenant les côtes de l'Europe et de l'Afrique baignées par l'Atlantique et les mers intérieures qui en dépendent; 

3° la région orientale (ou indo-pacifique) qui s'étend de la mer Rouge et de Madagascar aux îles Hawaii et à la Nouvelle-Zélande; 

4° et 5° une région arctique et une région antarctique pour les mers polaires. 

La région orientale est la plus importante de toutes, car elle possédait (en 1853, époque du travail de Dana) cent quinze genres propres de Crustacés et dix-neuf seulement en commun avec la région africano-européenne. Celle-ci a seulement dix-neuf genres propres et huit en commun avec l'Amérique. Enfin, quarante-sept genres sont exclusivement des côtes d'Amérique (région occidentale), dont quinze sont communs aux deux océans qui la baignent; vingt-six sont de la côte Ouest et six de la côte Est. On voit que les deux rives de l'Atlantique sont plus distincts (huit genres communs seulement) que les deux versants de l'Amérique (quinze genres communs). De plus, quarante genres sont représentés dans toutes les régions.

Le nombre des espèces en général ne paraît pas plus considérable dans la zone tropicale que dans les zones tempérées et froides. Les Brachyures, cependant, qui sont les plus élevés des Crustacés, paraissent faire exception par leur abondance sous les tropiques, mais les types de grande taille, notamment parmi les Maïadae et les Macroures, sont de la zone tempérée (Macrocheira, Homarus). - Huit espèces, appartenant aux genres Grapsus, Acanthopus, Plagusia, Bernhardus, Crangon, Gonodactylus, peuvent être considérées comme cosmopolites. La vaste dispersion de certains types est remarquable : parmi les Lysianassinae une espèce du détroit de Magellan paraît identique à une espèce du Spitzberg; les Caprellidae ont également des espèces communes aux deux hémisphères. Certaines espèces se trouvent dans des localités fort éloignées et manquent dans les localités intermédiaires (Afrique du Sud et îles Hawaii, Afrique du Sud et Japon). Plagusia tomentosa habite l'Afrique australe, la Nouvelle-Zélande et les côtes du Chili; Cancer Edwardsii, ces deux dernières localités. Les genres Latreillia, Ephyra, Syciona se trouvent dans la Méditerranée et au Japon, mais non dans les localités intermédiaires; des espèces voisines des genres Palaemon, Portunus et Cancer habitent l'Europe et la Nouvelle-Zélande. On doit expliquer cette vaste dispersion par l'action des courants marins qui emportent au loin les larves pendant leur vie pélagique et la disjonction de certains genres et de certaines espèces par des extinctions partielles ni se sont produites, dans les temps géologiques, sous l' influence de causes locales, séparant ainsi les diverses colonies d'espèces primitivement cosmopolites.

Distribution bathymétrique
On trouve des Crustacés depuis la zone des marées jusqu'aux plus grandes profondeurs, de sorte qu'au lieu de dire que les Crustacés sont des animaux de rivages, il serait plus exact de dire que ce sont des animaux vivant sur le fond des mers. Les Copépodes sont à peu près les seuls Crustacés que l'on puisse considérer comme pélagiques, c.-à-d. vivant à la surface à l'âge adulte : tel est le Cetochilus australis, qui forme dans l'Océan Pacifique d'immenses bancs de couleur rougeâtre servant à la nourriture des baleines. Les dragages effectués à de grandes profondeurs, où la température est sensiblement uniforme, ont montré que des types considérés comme arctiques (Lithodes), se retrouvaient sous les tropiques à des profondeurs de 1000 m. Les zones bathymétriques établies par E. Forbes, ont chacune leur population carcinologique. Ces quatre zones sont : 1° zone littorale; 2° zone des laminaires; 3° zone des coralliaires; 4° zone des coraux de mers profondes, auxquelles il convient d'ajouter une cinquième (zone abyssale) pour les animaux qui vivent à plus de 200 m de profondeur. On trouve des Crustacés jusqu'à 4000 m (Pagurus abyssorum). Ces Crustacés qui vivent dans une obscurité presque complète n'en sont pas moins souvent parés de couleurs vives (rouge carmin, orange, bleu indigo); ils ont des yeux souvent très développés (Cystisoma Neptuni, par 2200 m), et quelquefois des organes lumineux (Gnathophausia Zoe, par 1200 m). D'autres sont aveugles (Nephropsis Agassizii). Certains types sont remarquables par leur taille relativement gigantesque pour le groupe auquel ils appartiennent : Gnathophausia goliath (des Schizopodes), Bathynomus giganteus (des Isopodes). D'autres semblent les derniers représentants de types qui n'étaient précédemment connus qu'à l'état fossile : tels sont les Polycheles, Décapodes Macroures proches voisins des Eryon de l'époque jurassique.

Crustacés d'eau douce. 
Presque tous les groupes de Crustacés ont des représentants dans les lacs et les fleuves. Les plus grands et les plus remarquables de ces habitants des eaux douces sont les Ecrevisses (Astacinae, du groupe des Macroures) et des Crabes (Telphusa) du groupe des Brachyures. Ces deux types descendent évidemment de Crustacés primitivement marins et ont encore de proches parents parmi ces derniers. Les Ecrevisses n'habitent que les régions tempérées, ce qui s'accorde avec la prédominance des Macroures marins dans ces mêmes régions. Les Astacinae proprement dits (ou Potamobiidae sont de l'hémisphère boréal, les Parastacinae de l'hémisphère austral. Parmi ces derniers le Parastacus serratus d'Australie atteint la taille de nos Homards. Les Telphuses, ou Crabes d'eau douce, sont au contraire des régions tropicales, ce qui s'explique également par la prédominance numérique des Brachyures dans ces régions. Telphusa, Paratelphusa et Hydrotelphusa sont de l'ancien continent, Boscia et Epiloboceras sont américains. Certains Crustacés du groupe des Crabes (Gecarcinus) et de celui des Crevettines (Orchestes) se sont habitués à vivre à terre et sont amphibies, mais les seuls Crustacés véritablement terrestres sont des Isopodes du groupe des Cloportes (Oniscidae) qui sont cosmopolites.

Les Crustacés sont représentés dans les couches paléozoïques les plus anciennes (cambrien)  par les Ostracodes (Leperdita) et les Phyllocarida (Hymenocaris), groupes encore vivants. Les Cirrhipèdes datent du silurien, ainsi que les Amphipodes. Les Isopodes ne remontent pas au delà du dévonien et sont représentés, à l'époque carbonifère, par des types de grande taille : Acanthotelson, Arthropleura, constituant une famille distincte complètement éteinte. Le genre jurassique Archaeoniscus appartient aux Aegi. dae. Les Cloportes (Oniscidae) terrestres se montrent dans le tertiaire.

Les Décapodes ne sont pas connus avec certitude avant le dévonien (Palaeopalaemon) et le carbonifère (Anthrapalaemon); les Macroures ont précédé les Brachyures. Les Eryonidae jurassiques constituent une famille que l'on a longtemps crue complètement éteinte, mais dont quelques représentants vivent encore, comme nous l'avons dit plus haut, dans le fond des Océans. Les Astacomorpha (Astacus, Homarus) apparaissent dans le jurassique (Eryma), et les véritables Ecrevisses dans le crétacé et plus sûrement dans le tertiaire. Les Brachyures (Crabes), les plus modifiés des Décapodes, ne se montrent que dans le crétacé, car les genres Palaeinachus, Prosopon et autres de l'époque jurassique sont très douteux. Le genre Cancer date de l'époque éocène. 

Comme nous l'avons dit au mot Arthropodes, l'origine des différents types de Crustacés peut être considérée comme polyphylétique ou comme se confondant primitivement avec celle des autres Arthropodes. Cependant, on peut admettre que tous les Malacostraca (Isopodes, Amphipodes, Décapodes, etc.), dérivent d'un type ancestral commun, et les Brachyures sont évidemment des types très modifiés des Macroures. (E. Trouessart).