|
. |
|
Les Crustacés |
| | |
![]() | Les Crustacés forment un sous-embranchement de l'embranchement des arthropodes, comprenant notamment les écrevisses, les langoustes, les crabes, les anatifes, les cloportes et toutes les autres formes à respiration branchiale, à téguments solides composant une carapace chitineuse. Ce sont tous des animaux au genre de vie extrêmement variable, organisés pour vivre dans l'eau, et l'immense majorité de ces êtres habitent la mer; un très petit nombre de formes seulement se sont adaptées à la vie terrestre. La plupart des Crustacés sont libres pendant toute leur existence, mais on observe aussi, parmi eux, des exemples de parasitisme à tous ses degrés; même, certains Crustacés parasites peuvent en arriver à un tel degré de régression, qu'ils sont absolument méconnaissables et qu'il ne faut rien moins que l'étude de leur embryogénie pour pouvoir les classer à l'état adulte. -- ![]() Un crabe Sally Pied-Léger (Grapsus Grapsus) des îles Galapagos. Les Crustacés ont des paires de membres plus ou moins nombreuses, mais rarement réduites à un minimum de cinq, sans compter celles qui sont modifiées pour composer l'appareil masticateur. Ils ont plusieurs paires d'antennes et leurs appendices se modifient souvent en nageoires, ainsi que le dernier segment de l'abdomen. Essentiellement ovipares, ces arthropodes ont des sexes séparés et, au sortir de l'œuf, ils passent par des états larvaires et subissent des métamorphoses nombreuses. Leur existence est à peu près généralement aquatique, et les formes terrestres, comme les cloportes et les gécarcins, possèdent toujours des branchies. Ils atteignent souvent des dimensions considérables : certains homards mesurent jusqu'à 1 mètre de long; et de nombreuses formes presque microscopiques vivent par quantités énormes dans les eaux douces et dans la mer, où elles contribuent à former cette sorte de gelée, dite plancton, dont se nourrissent une foule d'espèces, et même de grands cétacés. Les crustacés représentent une sérieuse ressource alimentaire; la plupart des espèces sont comestibles, la chair des décapodes est particulièrement appréciée. On peut dire que, dans aucun groupe on ne voit éclater de telles différences entre les types les plus parfaits, comme les décapodes, et les types dégradés comme les lernées et les sacculines, à ce point que ces dernières, véritables sacs amorphes, ont été prises pour la progéniture des Crabes. Et, tandis que la plupart des Crustacés nagent librement ou courent sur les rivages les anatifes sont fixés à demeure sur les corps étrangers ou sur divers animaux marins. Le régime carnivore est partout la règle; les espèces puissamment armées, comme les homards et les tourteaux, capturent les poissons et les mollusques, notamment les formes nues; mais elles ont pour ennemis terribles les grands mollusques céphalopodes, qui en détruisent des quantités énormes. Les innombrables formes de ce groupe sont réparties dans toutes les régions du globe; et au contraire de ce qu'on observe généralement, les plus grandes habitent les régions froides ou tempérées. A périodes géologiques les plus anciennes, ces animaux étaient déjà représentés. On a trouvé dans le terrain dévonien des Crustacés d'organisation très élevée, des Décapodes, ce qui permet d'admettre qu'à cet âge ils existaient depuis déjà fort longtemps. Nombre de types fossiles sont aujourd'hui éteints. ![]()
| ||||||||||||||||||||||||||
![]() | Classification des Crustacés La classification des Crustacés présente d'assez grandes difficultés, à cause de beaucoup de types aberrants, vivants ou fossiles, qui ne rentrent facilement dans aucun groupe. On reconnaît deux grandes divisions fondamentales, ou classes : Entomostracés et Malacostracés :
Caractères généraux On peut définir les Crustacés comme des Arthropodes à respiration branchiale, munis de deux paires d'antennes, chez lesquels chaque anneau porte, au côté ventral, une paire d'appendices articulés; les téguments, formés de chitine, sont imprégnés de matière calcaire, qui leur donne une grande dureté, et c'est cette dernière particularité qui leur a valu leur nom. Comme chaque fois qu'il s'agit de définir un groupe nombreux d'animaux, il faut noter ici que chacun de ces caractères, en particulier, peut se trouver infirmé. - ![]()
En général, on peut compter chez les Crustacés vingt anneaux, portant chacun des appendices; mais, d'une part, on peut assez souvent constater une réduction plus ou moins prononcée de ce nombre d'anneaux et, d'autre part, on les voit parfois se multiplier et atteindre un chiffre double : nous citerons des exemples de ces modifications à propos des Cladocères, Ostracodes (réduction), Branchiopodes (augmentation du nombre). Tous les anneaux restent parfois distincts, malgré leur nombre et, d'autres fois, ils se soudent ou se fusionnent, de façon à n'être plus marqués que par leurs appendices (fig. 1 et 2). Il y a, au reste, tous les passages entre ces types variés. Chez la plupart des Crustacés, les anneaux qui forment la tête se soudent entre eux avec le thorax, pour donner naissance à ce que l'on appelle le céphalothorax, mais il est des espèces, même parmi celles qui sont très élevées en organisation, chez lesquelles les anneaux céphaliques restent presque tous distincts; on peut compter sept anneaux céphaliques, dont l'un porte les yeux, les deux suivants les antennes et les autres les pièces buccales. Les yeux sont d'ordinaire composés : ils peuvent avoir la cornée lisse ou présenter des facettes; parfois, on voit des cristallins très distincts les uns des autres, à la périphérie de l'organe; les deux yeux peuvent se fusionner et donner l'apparence d'un organe impair, comme chez beaucoup d'Entomostracés; on rencontre parfois aussi des yeux simples, comme chez les Cyames, Apus, etc., qui possèdent d'ailleurs, en même temps, des yeux composés. Fait remarquable, chez certaines espèces des grandes profondeurs, les yeux peuvent être remplacés par des épines plus ou moins développées. Enfin, un certain nombre d'espèces, parmi les Crustacés qui vivent dans les lieux obscurs, sont dépourvues de tout appareil oculaire. ![]()
Les antennes des Crustacés, au nombre de deux paires, sont extraordinairement variables par tous leurs caractères; ce sont d'ordinaire des sortes de fouets grêles et articulés, sièges du toucher; leurs fonctions, au reste, peuvent varier comme leur forme, et ces organes peuvent s'adapter à la nage, devenir des instruments de préhension, ou se transformer en appareils de fixation. L'appareil buccal est en règle générale formé de nombreuses pièces, mais il n'y a absolument rien de fixe à cet égard et les éléments qui le forment peuvent être plus ou moins réduits. Chez les formes élevées (fig. 3), on peut trouver, en outre de la lèvre supérieure, une paire de mandibules, pourvues d'un palpe articulé et deux paires de mâchoires de structure compliquée. Ces trois paires d'organes appartiennent aux quatrième, cinquième et sixième segments céphaliques et correspondent aux mandibules, mâchoires et lèvre inférieure des Insectes. Il s'ajoute fréquemment à cet appareil, chez les formes les plus différenciées, deux, trois et même cinq paires de pattes, appartenant aux anneaux suivants et qui se transforment en appendices buccaux, mais dont la nature primitive est pleinement démontrée.
Le thorax est typiquement formé de sept anneaux, plus ou moins nettement visibles, plus ou moins soudés entre eux et avec la région céphalique; les sept paires d'appendices qu'il porte présentent, suivant les genres, les modifications les plus variées : ils peuvent constituer des organes de marche, de natation, de préhension, de respiration, de tact, de fixation, etc., tous différents les uns des autres; leurs changements de forme sont si étendus qu'il ne peut être question de les étudier ici et que nous n'en parlerons qu'à propos des différents types chez lesquels il est plus intéressant de les examiner. L'abdomen est formé de six anneaux ; beaucoup d'auteurs admettent cependant l'existence d'un septième anneau terminal, rudimentaire, important en taxonomie pour les caractères qu'il présente et qui reçoit le nom de telson; l'abdomen est aussi très variable par ses caractères, même si on ne le considère que chez les formes élevées tout le monde sait, par exemple, que la partie du corps repliée et que l'on appelle vulgairement la queue chez les Crabes, n'est autre chose que l'abdomen, si développé au contraire chez des formes voisines, comme les Homards et Langoustes. Aussi n'y a-t-il pas lieu de s'étonner si, chez certaines formes (Aselles, par exemple) il est réduit à une seule pièce, encore très large à la vérité, et si, chez d'autres (Caprelles, Cyames), il est réduit à un ou deux petits tubercules : c'est le thorax qui prend la prédominance dans ces derniers cas. Les anneaux abdominaux portent aussi chacun une paire d'appendices, mais on peut appliquer à ces organes ce que nous avons dit des pattes thoraciques : ils peuvent présenter les variations les plus étendues.
Il faut ajouter, à la suite de cette longue revue des modifications que peuvent présenter les anneaux du corps des Crustacés, qu'il existe des formes (ex. les Lernées), chez lesquelles toute trace de division du corps disparaît : l'animal est alors vermiforme. Le système nerveux des Crustacés a la disposition générale qu'il présente chez les autres Arthropodes normaux; il est situé, pour sa plus grande masse, au côté ventral du corps; une paire de ganglions existe pour chaque anneau et des filets nerveux les réunissent, formant deux chaînes parallèles, plus ou moins nettement soudées entre elles et qui courent dans toute la longueur du corps, se rendant vers l'oesophage; en ce point les deux chaînes nerveuses se relèvent et, embrassant l'oesophage, viennent se perdre à la partie supérieure dans les ganglions céphaliques (fig. 4). D'une manière générale, on peut dire que le système nerveux que nous venons de décrire, suit toutes les modifications que peuvent présenter les anneaux et que ses différentes parties peuvent entrer en plus ou moins complète coalescence. C'est chez les Crabes que le maximum de coalescence est nécessairement réalisé (fig. 5).
Des ganglions céphaliques, soudés en une seule masse, se détachent tous les nerfs des organes des sens. Il existe aussi, chez les Crustacés élevés en organisation du moins, un système nerveux dit de la vie végétative. Nous avons dit plus haut quelques mots des organes du tact et de la vision; nous aurons peu de chose à dire ici sur les autres organes des sens. L'appareil de l'ouïe est localisé, chez les espèces supérieures, dans le premier article des antennes antérieures; il varie de structure, mais est toujours excessivement simple : il peut avoir, chez d'autres formes, un siège tout différent et être situé, par exemple, dans les lamelles caudales; il est inconnu chez un très grand nombre de types. La faculté de percevoir les odeurs existe aussi chez les Crustacés, parfois même elle est très développée; les organes de ce sens semblent être situés sur les antennes antérieures et revêtir l'aspect d'appendices de forme plus ou moins conoïdes, plus ou moins semblables à des poils, mais toujours en saillie.
L'appareil circulatoire des Crustacés nous arrêtera aussi un instant. Il est facile, en enlevant avec quelque précaution la carapace d'un Crabe vivant, par exemple, de voir le coeur, organe de forme polygonale, bien reconnaissable à ses contractions rythmiques; le coeur est enveloppé d'un péricarde dans lequel arrive, par un système de vaisseaux, le sang qui provient des branchies; des ouvertures en nombre variable permettent au sang contenu dans le péricarde d'arriver dans le coeur qui va le chasser dans les artères; le retour du sang dans le péricarde, pendant la contraction du coeur, est empêché par les bords des ouvertures de communication de ce dernier, qui jouent le rôle de valvules en s'appliquant l'un contre l'autre. Le mécanisme cardiaque est toujours le même, quelle que soit la forme du coeur, et cette forme est très variable. Les artères, plus ou moins nombreuses, qui partent du cœur ne se terminent pas, après s'être ramifiées, dans un système capillaire qui se rattacherait aux veines : le sang tombe dans les lacunes, entre les organes et c'est dans les lacunes que les veines puisent le sang qu'elles doivent conduire aux branchies (fig. 7). L'appareil circulatoire des Crustacés, comme on peut s'y attendre, va se dégradant de plus en plus, au fur et à mesure que l'on descend vers les formes inférieures. Le sang, dont la couleur est très variable, contient le plus souvent de nombreux éléments amiboïdes; il est coagulable chez les espèces élevées. La respiration des Crustacés se fait très généralement à l'aide des branchies et même, dans les cas où ces animaux sont adaptés à la vie terrestre, comme certains Crabes, des modifications spéciales de la cavité branchiale viennent maintenir l'humidité des lamelles respiratoires; en d'autres cas, chez certains Cloportes, par exemple, l'existence se passe dans un milieu suffisamment humide pour permettre ce mode de respiration. Ontogénèse, reproduction Nous traiterons, à propos des différentes formes de Crustacés, des modifications de forme que subissent la plupart de ces animaux au cours de leur développement; disons seulement que ces modifications sont souvent tellement considérables, que bien des formes larvaires avaient été d'abord décrites comme des espèces distinctes et qu'on peut comparer les métamorphoses des Crustacés à celles des Insectes. D'une façon générale, et conformément. à un principe qui ne souffre pas d'exceptions réelles, les différents types de Crustacés traversent, au cours de leur développement, des phases pendant lesquelles leur forme rappelle complètement celle des types moins élevés qu'eux en organisation, de telle sorte qu'on peut comparer les différents membres d'une série donnée, aux stades que revêt successivement la forme qui est le terme de la série ( | ||||||||||||||||||||||||||
![]() | Distribution géographique Les Crustacés marins et les Crustacés d'eau douce doivent être étudiés séparément au point de vue de leur dispersion sur le globe. Crustacés marins. 1° zone froide;Ces zones se répètent des deux côtés de l'équateur, ce qui donne cinq zones, en allant d'un pôle à l'autre (zone froide Nord, zone temperée Nord, zone torride (tropicale), zone tempérée Sud, zone froide Sud). Le même auteur divise ensuite les Crustacés marins en cinq grandes régions qui sont : 1° la région occidentale ou américaine qui comprend toutes les côtes des deux AmériquesCes cinq grandes régions sont subdivisées en sous-régions d'après les zones ci-dessus indiquées et en provinces locales assez nombreuses. La région orientale est la plus importante de toutes, car elle possédait (en 1853, époque du travail de Dana) cent quinze genres propres de Crustacés et dix-neuf seulement en commun avec la région africano-européenne. Celle-ci a seulement dix-neuf genres propres et huit en commun avec l'Amérique. Enfin, quarante-sept genres sont exclusivement des côtes d'Amérique (région occidentale), dont quinze sont communs aux deux océans qui la baignent; vingt-six sont de la côte Ouest et six de la côte Est. On voit que les deux rives de l'Atlantique sont plus distincts (huit genres communs seulement) que les deux versants de l'Amérique (quinze genres communs). De plus, quarante genres sont représentés dans toutes les régions. Le nombre des espèces en général ne paraît pas plus considérable dans la zone tropicale que dans les zones tempérées et froides. Les Brachyures, cependant, qui sont les plus élevés des Crustacés, paraissent faire exception par leur abondance sous les tropiques, mais les types de grande taille, notamment parmi les Maïadae et les Macroures, sont de la zone tempérée (Macrocheira, Homarus). - Huit espèces, appartenant aux genres Grapsus, Acanthopus, Plagusia, Bernhardus, Crangon, Gonodactylus, peuvent être considérées comme cosmopolites. La vaste dispersion de certains types est remarquable : parmi les Lysianassinae une espèce du détroit de Magellan paraît identique à une espèce du Spitzberg; les Caprellidae ont également des espèces communes aux deux hémisphères. Certaines espèces se trouvent dans des localités fort éloignées et manquent dans les localités intermédiaires (Afrique du Sud et îles Hawaii, Afrique du Sud et Japon). Plagusia tomentosa habite l'Afrique australe, la Nouvelle-Zélande et les côtes du Chili; Cancer Edwardsii, ces deux dernières localités. Les genres Latreillia, Ephyra, Syciona se trouvent dans la Méditerranée Distribution bathymétrique Crustacés d'eau douce. | ||||||||||||||||||||||||||
![]() | Paléontologie des Crustacés Les Crustacés sont représentés dans les couches paléozoïques les plus anciennes (cambrien) par les Ostracodes (Leperdita) et les Phyllocarida (Hymenocaris), groupes encore vivants. Les Cirrhipèdes datent du silurien, ainsi que les Amphipodes. Les Isopodes ne remontent pas au delà du dévonien et sont représentés, à l'époque carbonifère, par des types de grande taille : Acanthotelson, Arthropleura, constituant une famille distincte complètement éteinte. Le genre jurassique Archaeoniscus appartient aux Aegi. dae. Les Cloportes (Oniscidae) terrestres se montrent dans le tertiaire. Les Décapodes ne sont pas connus avec certitude avant le dévonien (Palaeopalaemon) et le carbonifère (Anthrapalaemon); les Macroures ont précédé les Brachyures. Les Eryonidae jurassiques constituent une famille que l'on a longtemps crue complètement éteinte, mais dont quelques représentants vivent encore, comme nous l'avons dit plus haut, dans le fond des Océans. Les Astacomorpha (Astacus, Homarus) apparaissent dans le jurassique (Eryma), et les véritables Ecrevisses dans le crétacé et plus sûrement dans le tertiaire. Les Brachyures (Crabes), les plus modifiés des Décapodes, ne se montrent que dans le crétacé, car les genres Palaeinachus, Prosopon et autres de l'époque jurassique sont très douteux. Le genre Cancer date de l'époque éocène. Comme nous l'avons dit au mot Arthropodes, l'origine des différents types de Crustacés peut être considérée comme polyphylétique ou comme se confondant primitivement avec celle des autres Arthropodes. Cependant, on peut admettre que tous les Malacostraca (Isopodes, Amphipodes, Décapodes, etc.), dérivent d'un type ancestral commun, et les Brachyures sont évidemment des types très modifiés des Macroures. (E. Trouessart). |
. |
|
| |||||||||||||||||||||||||||||||
|