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Les Ascidiens |
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Les Ascidiens sont
des Tuniciers généralement fixés à l'âge
adulte, mais qui le plus souvent sortent de l'oeuf
sous forme de larve mobile ou têtard organisé
selon le type vertébré. Ce têtard rappelle
d'une façon transitoire l'état permanent des Appendiculaires,
c.-à -d. qu'il possède un appendice (urocorde) pourvu de muscles
striés servant à la natation et un axe
nerveux /cérébro-spinal.
Le corps est revĂŞtu d'un test ou tunique
de cellulose sécrétée par l'exoderme. Après une existence libre plus
ou moins longue, la larve se fixe, l'appendice caudal entre en régression
et le jeune animal prend la forme définitive
sous laquelle il doit vivre et se reproduire. TantĂ´t il reste simple,
tantôt il bourgeonne et donne naissance à un organisme composé ou cormus
(Ascidiarium Huxley), constitué par plusieurs individus (Ascidiozoïdes),
plus ou moins intimement unis les uns aux autres.
Les Ascidiens présentent deux ouvertures : l'une (ouverture branchiale ou buccale) conduit dans la chambre respiratoire et de là dans le tube digestif, l'autre (ouverture cloacale ou atriale) s'ouvre dans une cavité (cloaque ou atrium), où se rendent les excréments et les produits génitaux. Ces deux ouvertures sont situées à l'extrémité de tubes ou siphons. Un courant d'eau, provoqué par le mouvement de cils vibratiles, entre par l'ouverture buccale et sort par l'ouverture cloacale. Si l'animal est irrité, une brusque contraction des muscles de la paroi du corps chasse aussitôt l'eau par les deux ouvertures à la fois, sous forme de jets. Les ouvertures sont plus ou moins rapprochées l'une de l'autre. Dans certaines formes pélagiques (Pyrosoma) l'ouverture buccale et l'ouverture cloacale sont situées aux deux extrémités opposées du grand diamètre du corps, et la propulsion de l'eau par l'une de ces ouvertures produit un mouvement en sens opposé du corps de l'animal. Si l'on ouvre une Ascidie simple fixée selon l'un des côtés de la face aplatie on trouve au-dessous de la tunique de cellulose une enveloppe dermique musculaire (manteau) renfermant elle-même un sac perforé de nombreuses ouvertures qui n'est qu'une dilatation du pharynx adaptée à la fonction respiratoire (branchie). Les bords de l'ouverture buccale et de
l'ouverture cloacale sont le plus souvent dentelés ou lobés; le nombre
de ces dents ou lobes est de quatre, six et quelquefois plus. Une série
de tentacules simples ou pennatifides entoure à l'intérieur rentrée
de la branchie. Au-dessous de ce cercle tentaculaire se trouve un cercle
cilié appelé gouttière péricoronale ou péripharyngienne. Du côté
de la branchie opposé à l'ouverture cloacale on remarque un sillon longitudinal
tapissé de cellules sécrétantes allant de
la gouttière péripbaryngienne à l'extrémité opposée de la branchie
où se trouve l'entrée de l'oesophage, c'est
l'endostyle. En face de l'endostyle, par conséquent du côté du
siphon cloacal, se trouvent deux lamelles longitudinales; plis hypopharyngiens
de Huxley |
Ascidien (Phallusia mentula). La tunique est enlevée; on ne peut voir guère plus de l'animal que ce gue l'on aperçoit sur une coupe longitudinale; a, orifice buccal; b, ganglion; c, couronne de tentacules; d, sac branchial; les 3 rangées d'orifices dans sa partie supérieure indiquant mais ne représentent pas les stigmates; e, les languettes; f, l'orifice oesophagien; g, l'estomac; h, l'intestm ; i, l'anus ; h, le cloaque ; F, l'orifice cloacal; m, l'endostyle, n, le coeur. |
Les fentes branchiales
sont disposées en rangées transversales dont le nombre varie beaucoup,
mais qui sont ordinairement très nombreuses. Il y a souvent à l'intérieur
de la branchie des replis longitudinaux et des papilles d'une forme plus
ou moins compliquée. Dans quelques cas (Molgules) les stigmates, au lieu
de former des fentes ovalaires ou rectangulaires, sont irrégulièrement
et élégamment contournés en spirales. L'ouverture oesophagienne est
munie d'une lèvre assez épaisse et conduit dans un oesophage assez court,
lequel débouche dans un estomac bien reconnaissable
à sa forme ovoïde et à sa couleur jaunâtre; le tube digestif se recourbe
sur lui-mêrme et repousse la cavité péribranchiale pour aller se placer
au-dessus de la branchie; l'anus s'ouvre dans le cloaque du côté neural
du corps. Chez Clavelina, Diazona, Amaroucium et la plupart des Ascidies
composées la plus grande partie du tube digestif se trouve au-dessous
du sac branchial dans un prolongement du corps que Milne-Edwards![]() |
Chez les Phallusiadées
et chez un grand nombre de Synascidies (Aplousobranchiae) le tube digestif
est recouvert dans une partie de son étendue d'un très grand nombre de
sacs irrégulièrement sphériques renfermant des concrétions jaunâtres
donnant les réactions de l'acide urique. Chez les Molgulidées ce rein
indifférencié est remplacé par un organe spécial découvert par P.-J.
Van Beneden![]() Le coeur est un sac allongé, souvent replié sur lui-même, renfermé dans un péricarde et situé à l'extrémité inférieure de la branchie avec laquelle il est en relation embryogénique. Chez certaines Ascidies composées où cet organe parait très éloigné de la branchie, un prolongement du sac respiratoire (cloison ovarienne) s'étend jusqu'au péricarde et maintient les connexions ordinaires du coeur avec la branchie. Le coeur des Ascidies, comme celui de tous les Tuniciers, est animé de mouvements dont le sens varie alternativement et à intervalles irréguliers de droite à gauche et de gauche à droite. |
Ascidiens (Phallusia mammiltata). - 1, La morula vésiculaire, aplatie et sur le point de s'invaginer; f, h, blastocèle. Les grandes blastomères constituent l'hypoblaste, les petites, l'épiblaste. - 2. La gastrula avec le blastopore ou orifice d'invagination; eo, ch, les blastomères qui constituent le rudiment de l'urocorde; dd, les blastomères restant de l'hypoblaste. - 3. Embryon plus avancé; ch, dd, comme ci-dessus; ce, l'épiblaste; n, la couche nerveuse de la cavité nervale qui n'est ouverte actuellement que sur le devant, près de ch. - 4. Un embryon avec l'appendice caudal distinct. Le tube nerveux n est complet, et les cellules musculaires m sont apparentes. - 5. Le corps d'une larve tel qu'il sort de l'oeuf. a, L'oeil; gb, l'extrémité antérieure sacciforme de l'appareil nerveux central, avec saillie de l'otolithe dans son intérieur; rg, rm, son prolongement postérieur en forme de tube; chs, cellules de l'urocorde; o, bouche ; hl, orifice cloacal, communication de la bouche avec la cavité alimentaire; d commencement de l'oesophage et de l'estomac; m, globules sanguins; hp, papilles au moyen desquelles la larve se fixe. - 6. Le corps et le commencement de l'appendice caudal d'une larve libre après le deuxième jour; en, endostyle ; ks, sac branchial; 1ks, 2ks,stigmates branchiaux; bb, entrée dans le sinus sanguin entre les deux stigmates; d, intestin; b, globules sanguins; kim,f entes branchiales primitives. |
Reproduction
Les Ascidiens sont hermaphrodites, mais cet hermaphrodisme est purement morphologique et généralement les produits des deux sexes ne sont pas mûrs à la même époque. Le testicule et l'ovaire forment des glandes en grappe situées le plus souvent dans l'anse intestinale; l'oviducte et le canal déférent sont intimement unis et longent la partie terminale du rectum pour venir déboucher dans le cloaque. Les oeufs sont tantôt rejetés au dehors, tantôt incubés dans l'organisme maternel. Dans le premier cas, ils sont parfois munis d'un appareil disséminateur produit par la transformation des cellules du follicule ovarien. La segmentation est tantôt holoblastique, tantôt méroblastique et même discoïdale (Pyrosome). Nous prendrons comme type le développement d'une Phallusie (Phallusia mamillata), qui a été admirablement étudié par Kowalevsky. L'oeuf de cette espèce subit une segmentation totale et régulière qui donne naissance à une archigastrula puis à une lordoneurula typique. Une invagination longitudinale de l'exoderme partant de l'ouverture primitive de la gastrula constitue le premier rudiment de la gouttière nerveuse et de la vésicule cérébrale; l'allongement postérieur du corps forme l'appendice caudal dans lequel se développe l'urocorde aux dépens de cellules mésodermiques dérivées de l'endoderme primitif. Le sac endodermique se divise bientôt en une partie branchiale et une partie intestinale. La cavité cloacale dérive de deux invaginations exodermiques, qui dans le principe sont indépendantes comme chez l'Appendicularia, mais qui plus tard entrent en coalescence. Ces deux invaginations arrivent en contact avec le sac branchial et se soudent pour former les deux premières fentes branchiales homologues des Spiracula de l'Appendiculaire. La tunique de cellulose n'est à l'origine qu'une production cuticulaire de l'exoderme dans laquelle émigreront plus tard des éléments cellulaires amoeboïdes. |
Chez certaines
Molgules l'embryogénie est abrégée et
condensée, et la larve au moment où elle
sort de l'oeuf est déjà une petite Ascidie ayant subi une grande partie
de la métamorphose régressive. Outre la
reproduction par oeufs, on observe chez les Ascidies composées la formation
de nouveaux individus par bourgeonnement. (A. Giard).
Classification des Ascidiens |
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Phlebobranchia | Ascidiidae | Ascidia, Ascidiella, Bathyascidia, Namiella, Phallusia, Psammascidia |
Corellidae | Rhodosoma, Abyssascidia, Chelyosoma, Corella | |
Diazonidae | Diazona, Rhopalaea, Tylobranchion | |
Agnesiidae | Adagnesia, Agnezia, Caenagnesia | |
Octacnemidae | Octacnemus, Polyoctacnemus | |
Perophoridae | Ecteinascidia, Perophora | |
Plurellidae | Plurella | |
Cionidae | Ciona | |
Hypobythiidae | ||
Stolidobranchia | Styelidae | Polycarpa,
Styela.
Botryllinae : Botrylloides , Botryllus (Botrylles), Dendrodoa , Polyandrocarpa, Symplegma. |
Pyuridae | Bathypera , Boltenia , Culeolus, Halocynthia, Herdmania, Microcosmus, Pyura. | |
Hexacrobylidae | Gasterascidia, Hexacrobylus, Sorbera. | |
Molgulidae | Eugyra, Molgula. | |
Aplousobranchia | Didemnidae | Didemnum, Diplosoma, Echinoclinum, Leptoclinides, Lissoclinum, Trididemnum. |
Polycitoridae | Clavelina, Distaplia, Eudistoma, Polycitor. | |
Polyclinidae | ||
Pyrosomida | Pyrosoma |
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