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Les Arénicoles
Le genre Arenicola
Les ArĂ©nicoles sont des vers appartenant Ă  l'embranchement des AnnĂ©lides et rangĂ©s dans la classe des Polychètes (Les ChĂ©topodes). Le genre ArĂ©nicola a Ă©tĂ© crĂ©Ă© par Lamarck (Système des animaux sans vertèbres, 1802, p. 324) pour des AnnĂ©lides de la famille des TĂ©lĂ©thusiens. Le type de ce genre (Arenicola piscatorum Lamarck, Lumbricus marinus Belon, LinnĂ©, etc.), a Ă©tĂ© Ă©tudiĂ© par Delle Chiaje, Grube, Schmarda, Milne-Edwards, Claparède et par Vogt et Yung qui en ont donnĂ© une monographie dĂ©taillĂ©e dans leur TraitĂ© d'anatomie pratique. C'est une belle AnnĂ©lide dont la couleur varie du brun foncĂ©, presque noir (A. carbonaria Lamck), au vert et au jaune; les jeunes individus sont plus faiblement colorĂ©s et parfois presque transparents. L'ArĂ©nicole est très abondante sur toutes les cĂ´tes sablonneuses de la Manche et de l'Atlantique. On la trouve Ă©galement dans la MĂ©diterranĂ©e, mais de taille un peu plus petite : tandis que les individus du Nord atteignent jusqu'Ă  25 cm, la longueur moyenne des exemplaires recueillis dans le golfe de Naples, est seulement de 6 Ă  7 cm. 

L'ArĂ©nicole se creuse dans le sable une galerie tubulaire en forme de siphon. Sa prĂ©sence est trahie Ă  marĂ©e basse par la petit tortillon de sable que l'animal rejette Ă  l'entrĂ©e de la branche du siphon dans laquelle se trouve l'extrĂ©mitĂ© anale; l'autre ouverture du tube s'aperçoit facilement Ă  une distance du tortillon variable avec la taille de l'animal. L'habitat de cette AnnĂ©lide s'Ă©tend de la zone littorale Ă  la zone profonde. Il arrive souvent, après les tempĂŞtes, que de fort belles ArĂ©nicoles sont rejetĂ©es sur le rivage Ă  la suite des mouvements du fond. Les jeunes paraissent habiter la zone la plus Ă©levĂ©e. 

Le corps de l'ArĂ©nicole est cylindrique, nous pouvons y distinguer extĂ©rieurement trois rĂ©gions : 

1° Une région antérieure (région thoracique des auteurs) comprenant, outre le prostomium, six grands anneaux qui portent les soies dorsales et sont séparés par des bourrelets circulaires (tores); lorsque la trompe exsertile est dilatée, l'extrémité antérieure est renflée de manière à simuler une ventouse terminale; elle a la forme d'une massue lorsque la trompe est contractée. Chaque anneau est orné de sillons circulaires au nombre de cinq, en sorte qu'il peut être subdivisé comme les anneaux des Hirudinées en segments plus étroits. Chaque grand anneau ou métamère porte une paire de parapodes peu développés, dans le sommet desquels est implanté un faisceau de soies. Sur la face ventrale, on voit deux renflements qui sont analogues aux rames inférieures (neuropodes) des pieds et qui renferment des soies à crochets placées en série transversale. Le premier anneau ou anneau bucal porte la bouche. L'anatomie prouve que les trois premiers anneaux de la région antérieure ont une signification spéciale. Ils n'acquièrent pas d'organes excréteurs définitifs et correspondant à l'archipodium.
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Arénicole. Arenicola piscatorum. - A, rĂ©gion antĂ©rieure abranche; B, rĂ©gion branchifère; Q, queue.

2° Une région moyenne ou région branchiale (région abdominale des auteurs), qui comprend treize anneaux dont le diamètre diminue légèrement d'avant en arrière. Chaque anneau de cette région porte une paire de branchies dorsales ramifiées en houppes d'une belle couleur rouge: les deux premières paires sont moins développées que les autres.

3° Une région caudale cylindrique, plissée transversalement et présentant un aspect chagriné, dû à de nombreuses papilles verruqueuses de couleur jaunâtre; les anneaux de cette région ne portent ni parapodes, ni soies, ni branchies; le dernier anneau ou anneau anal se termine par l'anus largement ouvert pour laisser passer le sable expulsé du canal digestif.

Le tégument se compose d'une couche cuticulaire, une couche hypodermique, une couche de muscles circulaires et une couche de muscles longitudinaux. Les dix-neuf premiers anneaux du corps portent de chaque côté un parapode. La rame dorsale de ce parapode a la forme d'un cône tronqué et aplati, dont la coupe transversale est ovalaire, faisant une saillie d'un millimètre environ et dont le bord supérieur porte deux prolongegements lamellaires; les soies du notopode sont droites, finement barbelées à l'extrémité, au nombre de 15 à 20 par chaque faisceau. La rame ventrale est un léger bourrelet portant une vingtaine de soies en crochets. Dans la région de la trompe, la surface du corps est recouverte de très nombreuses papilles ampulliformes, renfermant deux vaisseaux sanguins disposés comme ceux qui se rendent dans les ramuscules branchiales. Cette ressemblance conduit Vogt et Yung à attribuer à ces papilles un rôle important dans la respiration cutanée.

La cavitĂ© du corps de l'arĂ©nicole est très spacieuse; elle renferme un liquide pĂ©riviscĂ©ral qui tient en suspension, en nombre immense, les Ă©lĂ©ments reproducteurs Ă  l'Ă©poque de la maturitĂ© sexuelle. Cette cavitĂ© est divisĂ©e antĂ©rieurement en trois chambres correspondant aux trois anneaux de l'archipodium. Vient ensuite une quatrième chambre très vaste s'Ă©tendant du quatrième anneau jusqu'au dĂ©but de la rĂ©gion caudale et renfermant l'intestin, ses glandes annexes, les organes segmentaires, les organes gĂ©nitaux, etc. 

La rĂ©gion caudale est divisĂ©e en autant de chambres qu'il y a d'anneaux, une cloison interne transversale sĂ©parant ces dernières les unes des autres. La cavitĂ© du corps est tapissĂ©e par une fine lamelle pĂ©ritonĂ©ale qui se replie pour prendre part Ă  la formation des cloisons. Elle est traversĂ©e par des brides musculaires qui s'insèrent d'un cĂ´tĂ© dans la couche des muscles circulaires de la paroi du corps et de l'autre contre la paroi de l'intestin. Enfin, dans la rĂ©gion postĂ©rieure de la chambre viscĂ©rale, une lamelle, Ă©galement musculaire, s'Ă©tend obliquement de chaque cĂ´tĂ© de la chaise nerveuse jusque dans le voisinage des soies, divisant ainsi la cavitĂ© du corps en trois chambres longitudinales, l'une centrale renfermant l'intestin, les deux autres latĂ©rales contenant les organes segmentaires. C'est la disposition qui existe Ă©galement chez les OphĂ©liadĂ©es. 

Le système nerveux consiste en un anneau périoesopbagien et un cordon ventral.
Vogt et Yung ont fait la remarque très importante que ce cordon ne mĂ©rite pas le nom de chaĂ®ne ganglionnaire et que les prĂ©tendus ganglions dĂ©crits par certains auteurs sont dus Ă  la contraction rĂ©sultant de l'emploi de rĂ©actifs durcissants. A ce point de vue encore, les TĂ©lĂ©thusiens se rapprochent donc des Polygordiens et des autres OphĂ©liadĂ©es. 

L'ArĂ©nicole ne possède pas d'yeux; mais il existe un otocyste de chaque cĂ´tĂ© de la trompe, appliquĂ© contre la face dorsale de l'anneau oesophagien. Cet otocyste est plus compliquĂ© que celui des Architrypane, mais il occupe absolument la mĂŞme position et prĂ©sente le mĂŞme aspect. 

L'intestin s'étend en ligne droite sur toute la longueur du corps : ses parois sont excessivement minces comme chez la plupart des animaux qui vivent dans le sable. Il commence par une bouche inerme, pourvue d'une trompe exsertile atteignant un ou deux centimètres de longueur. La couche des muscles circulaires s'épaissit considérablement au voisinage de la bouche. L'oesophage est cylindrique, renflé dans sa partie moyenne; il se rétrécit en arrière au point où débouchent dans le tube digestif les canaux excréteurs des deux glandes en forme de sacs dont l'extrémité est close, et dirigée en avant. Ces glandes renferment un liquide blanchâtre ou jaunâtre qui joue sans doute un rôle dans la digestion

Vogt et Yung les homologuent aux glandes de Morren des Oligochètes. Nous croyons qu'il convient surtout de les comparer aux organes si dĂ©veloppĂ©s chez les HĂ©sionides et les Syllidiens et considĂ©rĂ©s, par Hugo Eisig, comme des vessies natatoires. On a vu ces glandes comme un rudiment d'appareil pulmonaire, et on les appelĂ©es pour cette raison glandes pulmonoĂŻdes. Il est clair que, chez l'ArĂ©nicole, le rĂ´le physiologique de ces organes est modifiĂ© par le genre de vie presque sĂ©dentaire de l'animal. 

En arrière de l'oesophage, le canal digestif s'élargit et prend une coloration jaunâtre, qui est due à la présence de glandes nombreuses rappelant les cellules chloragogènes du Ver de terre. Dans la région caudale, le tube digestif se continue par l'intestin terminal, alternativement rétréci aux points d'insertion des cloisons.

Le sang de l'ArĂ©nicole est d'un beau rouge. Le système vasculaire comprend trois troncs longitudinaux constituant, vec le coeur, la partie centrale de l'appareil; 

1° le vaisseau dorsal, qui s'Ă©tend sur toute la longueur du corps dans la ligne mĂ©diane de la face dorsale de l'intestin; 

2° le vaiseau ventral, situé au-dessous de l'intestin auquel il est relié par un repli de péritoine;

3° le vaisseau sous-intestinal, paralèlle au prĂ©cĂ©dent, situĂ© directement au-dessus de lui; il reçoit, dans les six premiers segments de la rĂ©gion branchiale, un vaisseau affĂ©rent, venant de la branchie correspondante. 

Ce n'est qu'à partir du septième segment branchifère qu'on voit les pieds recevoir des anses vasculaires normales, c.-à-d. formées par une branchie portant le sang du vaisseau ventral au pied et à la branchie, et par une branche ramenant le sang de la branchie au vaisseau dorsal. Il y a donc deux modes bien distincts de circulation branchiale. Dans les six premiers segments branchifères, l'artère vient du vaisseau ventral pour se rendre directement à la branchie, et le sang en revient par une veine accolée, pour ainsi dire, à cette autre veine, qui va le déverser dans le vaisseau ventral de l'intestin. Dans toute cette région le vaisseau dorsal ne reçoit que des minuscules intestinaux. Mais, à partir du septième segment, le sang, mené par l'artère ventrale à la branchie, revient par la veine se liter dans le vaisseau dorsal. Les anses vasculaires de la région antérieure (prébranchiale) suivent un parcours tout semblable.

L'Arénicole possède un coeur éminemment contractile, composé de deux ventricules réniformes, situés de chaque côté de l'oesophage, immédiatement en arrière des glandes pulmonoïdes. Chaque ventricule reçoit du sang du vaisseau dorsal ainsi que des vaisseaux latéraux, qui se dilatent pour former l'oreillette médiane, et enfin du vaisseau sous-intestinal.

L'Arénicole possède treize paires de branchies dorsales, du septième au dix-neuvième anneau. Chaque branchie est composée d'un tronc basilaire très court, qui se ramifie, presque à fleur de la surface du corps, en troncs secondaires au nombre de huit à douze, qui se subdivisent eux-mêmes en rameaux très fins, disposés dans des plans différents et formant des houppes touffues. Chaque rameau renferme deux vaisseaux, l'un afférent, l'autre efférent. Les branchies sont histologiquement des papilles cutanées très développées et ramifiées.

Les organes segmentaires sont au nombre de six paires. Trois appartiennent Ă  la rĂ©gion thoracique et trois Ă  la rĂ©gion branchiale. Ils s'Ă©tendent par consĂ©quent du quatrième au dixième anneau. On peut y distinguer trois parties : l'entonnoir, la vĂ©sicule et l'appendice glandulaire. 

Au moment de la reproduction, l'entonnoir et la vĂ©sicule sont remplis d'oeufs ou de spermatozoĂŻdes. Les sexes sont sĂ©parĂ©s. Les ovaires et les testicules naissent de la diffĂ©renciation des cellules pĂ©ritonĂ©ales localisĂ©es sur les organes segmentaires au bord infĂ©rieur et interne de la vĂ©sicule et dans le prolongement de la base de l'entonnoir. 

L'ArĂ©nicole pond pendant les mois de fĂ©vrier et mars. Les pontes se trouvent en abondance dans les petites dĂ©pressions que la mer laisse, en se retirant, sur les plages de sable fort remuĂ©es par les gros temps, ordinaires en cette saison. Les pontes se prĂ©sentent sous la forme de petits tas ovoĂŻdes, gĂ©latineux, terminĂ©s par un pĂ©doncule qui s'enfonce dans le sable. Ces masses gĂ©latineuses sont produites par une sĂ©crĂ©tion des glandes cutanĂ©es de la partie antĂ©rieure de l'animal, sĂ©crĂ©tion qui retient les oeufs dans une sorte de manchon d'oĂą l'ArĂ©nicole se retire ensuite par un mouvement de haut en bas. L'embryogĂ©nie est condensĂ©e. 

Les espèces les plus intĂ©ressantes du genre sont, outre le type que nous venons d'Ă©tudier : 

1° l'Arenicola ecaudata Johnston, très facile Ă  distinguer par ses branchies plus nombreuses (25 Ă  27) et par la brièvetĂ© de la rĂ©gion caudale, qui atteint Ă  peine la longueur d'un des anneaux de la rĂ©gion branchiale. Cette espèce n'est pas rare Ă  Saint-Vaast-la-Hougue, Ă  Roscoff, Ă  Concarneau. Elle est très commune au Croisic (jetĂ©e de Penbron). Claparède l'a observĂ©e dans la MĂ©diterranĂ©e; 

2° l'Arenicola glacialis Murdock. Cette espèce est très voisine de A. marina, mais présente seulement six segments sétigères antérieurs à la région branchiale, laquelle comprend douze segments. Elle se rencontre en Alaska. (A. Giard).

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