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La découverte des plantes
La botanique au XIXe siècle

Aperçu
Les cryptogames, qui avaient été singulièrement négligés par les anciens botanistes, ont été particulièrement l'objet de recherches persévérantes au XIXe siècle. La théorie de la morphologie proprement dite a été fondée au commencement du siècle par Goethe, et l'organogénie végétale a été créée de toutes pièces par un observateur aussi ingénieux que patient, Schleiden. Le globe, parcouru dans tous les sens, sans cependant avoir été régulièrement exploré, a déjà fourni un tel nombre de nouvelles espèces qu'on ne saurait l'évaluer à la fin du XIXe siècle à moins de 90 000 (on en Comptait 10 000 au plus au temps de Linné). Nonobstant ces acquisitions nouvelles, les familles établies par Jussieu sont restées; il a suffi ou d'élargir le cadre de certaines familles ou de dédoubler les autres. Quant à la coordination des familles entre elles sous des titres plus généraux, nombre d'auteurs ont proposé des modifications à la série établie par Jussieu; Candolle, Lindley, Brongniart, Bentham et Hooker, Caruel et beaucoup d'autres (Agardh, Dumortier, Bartling, Fries, Endlicher, Meissner, etc.) ont ainsi apporté des perfectionnements à la systématique rendus nécessaires par l'accroissement prodigieux du chiffre des espèces végétales.

Jalons
Les botanistes taxinomistes

A mesure que les découvertes de plantes nouvelles sont venues augmenter le nombre des espèces et des genres, faire connaître des affinités jusque-là ignorées, et que l'étude de plus en plus approfondie de l'organisation des végétaux a permis de mieux saisir leurs relations, les classifications ont dû varier et tenir compte de faits récemment acquis. La première méthode qui, après celle de A.-L. de Jussieu, marqua un progrès réel, fut proposée par Augustin Pyrame de Candolle (1778-1841), dans sa Théorie élémentaire de la Botanique (Paris, 1813), et modifiée par lui dans la seconde édition de ce même ouvrage en 1819. La particularité de cette classification réside dans la division des végétaux en vasculaires ou embryonés et en cellulaires ou inembryonés et dans la subdivision des vasculaires en exogènes et endogènes, distinction fondée sur une erreur anatomique de Daubenton et Desfontaines au sujet du mode de formation du bois des Dicotylédones et des Monocotylédones

Tableau général de la méthode de A.- P. de Candolle

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I. Végétaux vasculaires
ou Cotylédonés
exogènes
Du dicotylédones
à périanthe double à pétales distincts, hypogynes 1. Thalamiflores
à pétales distincts, ou plus ou moins soudés entre eux, périgynes 2. Caliciflores
à corolle monopétale, hypogyne 3. Corolliflores
à périanthe simple 4. Monochlamydés
endogènes ou
Monocotylédones
à fructification visible, régulière 5. Phanérogames
à fructification cachée, inconnue ou irrégulière 6. Cryptogames
II. Végétaux cellulaires ou Acotylédonés ayant des expansions foliacées 7. Foliacées
n'ayant pas d'expansions foliacées 8. Aphylles

F.-Th. Bartling dans son Ordines Plantarum (Goettingen, 1830, in-8) pensa pouvoir concilier les deux méthodes de Jussieu et de Candolle en créant des familles et des ordres nouveaux et en divisant les Monocotylédones en Chlamydoblastes (embryon couvert) et Gymnobiastes (embryon nu) et les Acotylédones en Homonémées (germes en filaments égaux) et Hétéronémées (germes en filaments inégaux). La même année, Lorenz Oken (1799-1851) divisait les végétaux en sept classes subdivisées en quatre ordres, chaque ordre en quatre tribus, et chaque tribu en quatre familles suivant le principe des pythagoriciens (Systema orbis vegetabilium, Greifswald, 1830, in-8). 

John Lindley (né en 1799), admit d'abord la méthode de Candolle, mais plus tard (The vegetable kingdom, Londres, 1845-1847), tenant compte de considérations nouvelles, il proposa une classification différente, comprenant sept classes, cinquante-six alliances ou groupes intermédiaires et trois cent trois familles.

Tableau de la méthode de Lindley

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Végétaux sans fleurs.
(Acotylédones ou Cryptogames).
thalle, sans tige ni feuilles 1. thallogènes
tige et feuilles distinctes 2. Acrogènes
Végétaux à fleurs.
(Phanérogames).
Fleur naissant d'une formation analogue à un thalle 2. Rhizogènes
Fleur naissant d'une tige Bois le plus jeune au centre; un seul cotylédon. (Monocotylédones). Feuilles persistantes à nervures parallèles; bois de la tige confus 4. Endogènes
Feuilles caduques à nervures en réseau; bois en cercle autour de la moelle 5. Dictyogènes
Bois en couches concentriques, le plus jeune en dehors; deux cotylédons. (Dicotylédones). graines nues 6. Gymnogènes
graines dans un péricarpe 7. Exogènes

Sous le nom de Rhizogènes, Lindley rangeait des plantes parasites sans chlorophylle; sous celui de Dictyogènes, il réunissait les Monocotylédones qui présentent dans leur port ou leurs feuilles une certaine analogie avec les Dicotylédones; enfin, il distingua les Gymnospermes sous le nom de Gymnogènes. Vers la même époque, Ach. Richard (1794-1852), introduisait dans la classification les termes nouveaux de tribus, pour grouper les familles, et de sous-familles pour rattacher les genres aberrants à un type nettement défini. 

Stephen Endlicher (1804-1849), dans un ouvrage d'une importance considérable, le Genera plantarum secundum ordines naturales disposita (Vienne, 1836-1840), dans lequel sont décrits 277 familles et 6895 genres, groupa les familles en 52 classes et ces classes furent, à leur tour, réunies en régions, sections et cohortes. Dans cette méthode, les végétaux sont partagés en deux grands groupes : 1° Thallophytes, 2° Cormophytes, suivant qu'ils sont dépourvus ou pourvus d'un axe et de feuilles. Les Thallophytes sont les Cryptogames inférieures; les Cormophytes sont à leur tour subdivisées en Acrobryés, comprenant les Cryptogames supérieures et quelques Phanérogames (Cycadées), en Amphibryés ou Monocotylédones et Acramphibryés Conifères, Gymnospermes; Apétales, Monochlamydées; Monopétales, Gamopétales, et Polypétales, Dialypétales.

La plus importante des méthodes naturelles proposées à la fin du XIXe siècle est certainement celle qu'Adolphe Brongniart appliqua à la plantation nouvelle de l'École de Botanique au Muséum d'Histoire naturelle, en 1843, et qu'il publia dans son Énumération des genres de plantes cultivées au Muséum d'histoire naturelle de Paris (1850, in-8). Pour Brongniart, la série des plantes est ordonnée, elle va (en adoptant un ordre par complexité décroissante) des I. Phanérogames  et descend jusqu'aux II. Cryptogames et par des embranchements successifs comprenant des groupes de moindre importance ou classes au nombre de 68, qui enferment 296 familles. Le point principal de cette classification est la division des Phanérogames en deux embranchements : les Gymnospermes(Conifères, etc.) et les Angiospermes (Monocotylédones et Dicotylédones) qui sont aujourd'hui adoptés par les botanistes. 

Tableau de la méthode de Brongniart
I.
Dicotylédones
Angiospermes gamopétales périgynes 68. Campanulinées, 67. Astéroïdées, 66. Lonicérinées, 65. Cofféinées.
hypogynes anisogynes isostémonées 64. Asclépiadinées, 63. Convolvulinées, 62, Aspérifoliées, 61. Solaninées.
anisostémonées 60. Personées, 59. Sélaginoïdées, 58. Verbérinées.
isogynes (carpelles symétriques) 57. Primulinées, 56. Ericoïdées, 55. Diospyroïdées.
Dialypétales hypogynes;
fleur
complète;
calice
persistant polystémonées 54. Guttifères, 53. Malvoïdées.
oligostémonées
(étamines peu nombreuses)
52. Crotoninées, 51. Polygalinées, 50. géranioïdées, 49. Térébinthinées, 48. Hespéridées, 47. Aesculinées, 46. Celastroïdées, 45. Violinées.
caduc; albumen nul ou très mince 44. Cruciférinées.
épais, charnu ou corné 43. Papavérinées, 42, Berbérinées, 41. Magnolinées, 40. Renonculinées.
double 39. Nymphéinées.
incomplète; corolle 0 38. Pipérinées, 37. Urticinées, 36. Polygonoïdées.
périgynes cyclospermées (embryon courbe) 35. Caryophyllinées, 34. Cactoïdées.
périspermées (embryon droit) 33. Crassulinées, 32. Saxifraginées, 31. Passiflorinées, 30. Hamamelinées, 29. Ombellinées, 28. Santalinées, 27. Asarinées.
apérispermées (albumen 0) 26. Cucurbitinées, 25. Oenothérinées, 24. Daphnoïdées, 23. Protéinées, 22. Rhamnoïdées, 21, Mystoïdées, 20. Rosinées, 19. Légumineuses, 18. Amentacées.
Gymnospermes 17. Conifères, 16. Cycadoïdées.
Monocotylédones
Apérispermées 15. Fluviales, 14. Orchidoïdées.
Périspermées périanthe double; albumen farineux 13. Scitaminées, 12. Bromélioïdées.
périanthe double ou 0; albumen sans amidon 11. Liroïdées, 10, Phoenicoïdées, 9. pandanoïdées.
périanthe nul ou non pétaloïde; albumen amylacé 8. Aroïdées, 7. Joncinées, 6. Glumacées.
II. acrogènes 5. Filicinées, 4. Muscinées.
amphigènes 3. Lichénées, 2. Champhignons, 1. Algues.
Peu de temps après la publication de cette classification, Maurice Wilkomm (Anleitung zum Studium der wissenchaftichen Botanik, etc.; Leipzig, 1854, in-8), proposa dans chacune des deux grandes divisions du règne végétal (Sporophytes = Cryptogames et Spermatophytes = Phanérogames), des subdivisions parallèles Angiospores (Champignons, Lichens, Algues), et Gymnospores (Fougères, Equisétacées, etc.), pour la première; Angiospermes et Gymnospermes pour la seconde.

A la fin du XIXe siècle, plusieurs autres méthodes luttaient pour la prépondérance dans la classification des végétaux et qui, malgré de nombreux points communs d'origine ou de conséquence, présentaient néanmoins certains côtés originaux destinés à éclairer les naturalistes sur la valeur des systèmes ou sur les rapports des groupes naturels. 

On mentionnera tout d'abord, le magistral ouvrage de G. Bentham et J. D. Hooker (Genera Plantarum, etc., 1862-1883), monument érigé avec une patience, une sagacité et une science remarquables. Dans cette méthode offrant des analogies avec celle de Candolle, les familles sont disposées en séries, moins naturelles, semble-t-il, que les groupes correspondants de Lindley, d'Endlicher ou de Brongniart. Enfin, ce n'est pas sans une certaine hésitation que les auteurs anglais ont conservé la division des Gymnospermes de Brongniart.

Tableau de la méthode de Bentham et Hooker (phanérogames).

Dicotylédones Polypétales Thalamiflores (6 cohortes, 34 familles).
Disciflores (4 cohortes, 22 familles).
Caliciflores (5 cohortes, 27 familles).
Gamopétales Infères (3 cohortes, 9 familles).
Hétéromères (3 cohortes, 12 familles).
Bicarpellées (3 cohortes, 24 familles).
Monochlamydées Curvembryées (7 familles).
Multiovulées aquatiques (1 famille).
Multiovulées terrestres (3 familles).
Micrembryées (4 familles).
Daphnales (4 familles).
Achlamydosporées (3 familles).
Unisexuées (9 familles).
Ordres anormaux (4 familles).
Gymnospermes 3 familles
Monocotylédones Microspermées (3 familles).
Epigynes (7 familles).
Coronariées (8 familles).
Calicinées (3 familles).
Nudiflores (5 familles).
Apocarpées (3 familles).
Glumacées (5 familles).
T. Caruel, qui s'est acquis dans la morphologie végétale un nom justement célèbre, a publié en 1881 (Pensieri sulla tassinomia botanica, Rome, in-4) un essai de classification dans lequel les végétaux sont partagés en Divisions, Classes, Cohortes, Ordres, Familles, Tribus, Genres, Espèces. Rejetant le terme de Cryptogame, il établit quatre groupes parmi ces végétaux et les élève au rang de division. Parmi les Phanérogames, il fonde un groupe spécial pour les Loranthacées et les Viscacées de même valeur que ceux des Angiospermes et des Gymnospermes. Nous donnons ci-dessous le tableau synoptique de cette méthode, abstraction faite des familles.

Tableau de la méthode de Caruel

I. Phanerogamae Angiospermae Monocotylédones Lirianthae.
Hydranthae.
Centranthae.
Dicotylédones Dichlamydanthae.
Monochlamydanthae
Dimorphantae.
Anthospermae Dendroicae.
Gymnospermae Coniferae.
II. Prothallogamae Heterosporae.
Ispoporeae.
III. Schistogamae Puterae.
IV. Bryogamae Muscineae.
V. Gymnogamae Thalodeae Tetrasporophorae.
Zoosporophorae.
Conidiophorae.
Schizosporophorae.
Plasmodiaeae Plasmodiatae
Ph. Van Tieghem à l'exemple de T. Caruel divise les Cryptogames en un certain nombre de groupes qu'il considère comme égaux à celui des Phanérogames et qu'il qualifie d'embranchements. Dans sa classification en série ascendante il place les Gymnospermes entre les Cryptogames vasculaires et les Monocotylédones et tire une importance assez considérable de la situation supère ou infère de l'ovaire pour le rangement des Dicotylédones.

Tableau de la méthode de Van Tieghem

Thallophytes Champignons Myxomycètes.
Oomycètes.
Ustilaginées.
Urédinées.
Basidiomycètes.
Ascomycètes
Algues Cyanophycées.
Chlorophycées.
Phéophycées.
Floridées.
Muscinées Hépatiques Jugermaminées.
Marchantinées.
Mousses Sphagninées.
Bryinées.
Cryptogames
vasculaires
Filicinées Fougères.
Marattiacées.
Hydroptéridées.
Equisétinées Isosporées.
Hétérosporées.
Lycopodinées Isosporées.
Hétérosporées.
Phanérogames Gymnospermes 3 familles.
Monocotylédonnes Graminidées.
Joncinées.
Liliinées.
Iridinées.
Dicotylédones Apétales Superovariées.
Inferovariées.
Dialypétales Superovariées Polystémones.
Méristémones à carpelles clos.
Méristémones à carpelles ouverts.
Diplostémones.
Isostémones.
Inferovariées.
Gamopétales Inférovariées.
Superovariées.
On peut, par les méthodes de Caruel et de Van Tieghem, se rendre compte des tendances à la fin du XIXe siècle dans l'établissement d'une classification générale. Tandis que les caractères des groupes supérieurs sont surtout empruntés à l'une des fonctions importantes du végétal ou à une conséquence inévitable morphologique ou physiologique de son mode de vie, les caractères des groupes inférieurs sont d'ordre purement morphologique. Enfin, la connaissance de plus en plus approfondie de la physiologie et de la structure interne permettent de faire intervenir dans une classification des considérations multiples qui rendent les affinités plus étroites, les divergences plus profondes, mais qui montrent aussi l'extrême difficulté, pour ne pas dire l'impossibilité, d'établir jamais la classification fixe, c.-à-d. véritablement naturelle, dont, prisonniers de l'optimisme scientiste de leur siècle, les naturalistes croient à portée de main. 

L'évolution.
Il existait aussi une autre piste, prometteuse, élaborée tout au long du XIXe siècle, et qui, elle, d'emblée se donnait comme un outil de classification naturelle des êtres vivants : c'est la théorie de l'évolution. De fait, la diffusion et l'adoption, par nombre croissant de naturalistes, des idées évolutionnistes et transformistes, auxquelles les travaux de Lamarck, Geoffroy Saint-Hilaire, Darwin, Haeckel, etc., ont donné une si grande impulsion et une si considérable portée, ne pouvaient d'ailleurs manquer de faire chercher très tôt une classification conforme aux principes de cette approche, c'est-à-dire envisageant la série des êtres vivants, non plus comme simplement analogues ou semblables, mais comme issus les uns des autres, en un mot, une classification généalogique

Les tentatives dans ce sens ont été nombreuses et les progrès incessants de la biologie, fécondée par ces idées nouvelles, continueront de guider les taxinomistes bien au-delà du XIXe siècle.  Le premier "arbre botanique" ou "arbre généalogique des plantes" a été publié en 1801 par Augustin Augier dans son Essai d'une nouvelle classification des végétaux.

Cet arbre mérite son nom il a un tronc, des branches, des branchilles et des feuilles. Il se lit de bas en haut, même si l'échelle chronologique ne figure pas. L'arbre d'Augier illustre les relations entre les végétaux, les « rapports naturels », mais non la chronologie de leur production. Toutefois, il est permis de penser que cette chronologie est implicite. De bas en haut se succèdent diverses dichotomies et multifurcations sans connexion oblique. Le titre de l'ouvrage l'annonce fort éloquemment : cet arbre est « conforme à l'ordre que la Nature paraît avoir suivi dans le règne végétal ». Dans la droite ligne de A.-L. de Jussieu, Augier conçoit sa méthode comme une méthode naturelle de classification visant à expliquer les « rapports » entre les plantes. (Pascal Tassy, L'Arbre à remonter le temps, 1991-98).
Nous ne pouvons citer ici les diverses classifications qui ont suivi et étaient inspirées par ces mêmes idées. Nous nous bornerons à indiquer celle que Haeckel, l'un des plus fervents adeptes de la théorie de l'évolution de Darwin, a proposée et qui est un essai de généalogie des êtres végétaux, depuis les formes qu'il considère comme primordiales, les Protistes, jusqu'aux plantes gamopétales, réputées les plus élevées en organisation.

La généalogie des végétaux selon Haeckel.

Les autres visages de la botanique au XIXe siècle

Dès les premières années du XIXe siècle, les études de botanique ont pris un tel développement, les progrès de cette science ont été si nombreux et si rapides qu'il faudrait un espace bien autrement considérable que celui dont nous disposons ici pour les exposer même résumés. Nous nous bornerons maintenant à indiquer les points saillants des progrès de la botanique.

En botanique descriptive, on ne s'est pas contenté de rechercher la meilleure méthode de classification, ni de décrire le plus grand nombre de plantes possible, on s'est aussi attaché à réunir en un ensemble les faits épars dans les livres et les recueils de jour en jour plus nombreux. Dès 1818, A.- P. de Candolle publia le premier volume d'un vaste recueil où toutes les plantes connues furent décrites et rangées méthodiquement par divers  botanistes des plus éminents (Prodromus Regni vegetabilis, Paris et Genève, 1818 , 17 vol. in-8, continué plus tard par C. de Candolle sur le même plan). L'influence de cet ouvrage, remarquable par la simplicité de son ordre, la netteté de ses descriptions, l'agencement typographique, aura été considérable. Malheureusement, après l'apparition du premier volume, bien des plantes nouvelles ont été découvertes et décrites de telle sorte que cet ouvrage a rapidement vieilli. Pour remédier à cet inconvénient on a, par la suite, publié des révisions des espèces; citons simplement les Annales et le Répertoire de Walpers, le Nomenclator de Steudel et celui de Pfeiffer. D'autres ouvrages généraux méritent d'être cités; ce sont le Genera et l'Enchiridion d'Endlicher, collection importante et inépuisable de faits botaniques, le Règne végétal de Spach dans les Suites à Buffon, le Genera de Bentham et Hooker, l'Histoire des Plantes de Henri Baillon, ouvrage d'une haute valeur et d'une grande portée, qui place son auteur au premier rang des botanistes, le Traité élémentaire de Botanique de Le Maout et Decaisne, qui par ses nombreuses figures a rendu d'éminents services; enfin les Familles des Plantes de Engler avec la collaboration de divers botanistes allemands, etc. 

C'est à dessein, que nous ne parlerons pas ici des progrès accomplis au long du XIXe siècle en physiologie et organographie végétales. Outre que l'espace nous fait défaut, nous ne pourrions rester que dans des généralités parfois bien insuffisantes. Disons simplement que, dans les dernières années du siècle surtout, la botanique ayant profité des découvertes faites dans les autres sciences, zoologie, géologie, physique,. chimie, mécanique, mathématique, géographie, a singulièrement étendu son champ d'études et donné à leur résultat à la fois une précision et une généralité qui ont à jamais consacré l'importance et la fixité de cette science. (P. Maury).


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