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Les sécrétions de plantes
Les réactions chimiques continues qui ont lieu dans les cellules végétales donnent lieu, tout comme chez les cellules animales, à deux sortes de produits : les uns, qui peuvent être employés ultérieurement par la plante pour ses fonctions vitales; les autres, qui restent emmagasinés sans emploi dans des régions déterminées de la plante ou bien sont expulsés au dehors; ces derniers sont de véritables substances de rebut ou de déchet.

L'acte par lequel la cellule élabore ces différents produits porte le nom général de sécrétion. On dit, par exemple, que la résine des Conifères, les essences de la Menthe, de la Lavande, etc., sont engendrées par sécrétion. Par extension, les produits eux-mêmes sont appelés des sécrétions. Toutefois, on a coutume de diviser ces derniers en deux grands groupes, selon l'emplacement qu'ils occupent une fois qu'ils ont été engendrés ou sécrétés par la cellule :

1° Il y en a qui, comme les diastases digestives, restent enfermés dans les cellules mêmes qui les ont engendrés : on les appelle les sécrétions proprement dites.

2° D'autres, telle que la résine des Conifères, s'échappent des cellules qui les ont engendrées et vont s'accumuler dans des canaux spéciaux, dans des espaces intercellulaires ou même sortent à la surface de la plante; on les appelle des excrétions.

Nous ferons l'étude rapide de ces différentes substances en les considérant surtout au point de vue physiologique, c'est-à-dire au point de vue du rôle effectif ou indifférent qu'elles jouent dans la vie de la plante, en examinant d'abord celles dont le végétal tire un profit quelconque après qu'il les a élaborées, puis celles qui ne constituent que des déchets restant sans emploi dans la plante ou qui sont éliminés au dehors.

Produits de sécrétion utiles à la plante

Les plus importants de beaucoup sont les diastases digestives, matières azotées neutres sécrétées par la cellule et qui sont absolument identiques aux ferments que sécrètent les organes digestifs les animaux. Seulement, chez les animaux, les cellules qui sécrètent un ferment déterminé sont généralement réunies en masse et forment des organes plus ou moins volumineux, tels que les glandes salivaires, le pancréas, etc.; chez les végétaux, toute cellule vivante, quel que soit son emplacement, qu'elle appartienne à la racine ou à la feuille, est capable de sécréter pour elle-même des ferments digestifs qu'elle utilise pour digérer et rendre assimilables sur place les matières nutritives, sucre, amidon etc., renfermées dans la cellule.

Les diastases végétales sont de même nature et en même nombre que celles des animaux supérieurs : amylase, identique à celle de la salive, qui digère l'amidon et le transforme en sucre de maltose; - pepsine acide, identique à celle du suc gastrique, qui digère les substances albuminoïdes telles que les grains d'aleurone et les transforme en acides aminés; - saponase, qui transforme les corps gras en acides gras et glycérine, tout comme le liquide pancréatique des animaux ; - invertine, identique à celle du liquide intestinal, qui transforme le suc de saccharose en sucre de glucose et de lévulose assimilables. Il se produit une sécrétion importante d'invertine quand on mélange de la levure de bière avec une dissolution de sucre ordinaire ou saccharose. Cette invertine hydrate, puis dédouble le saccharose en sucre de glucose et de lévulose, qui subissent ensuite la fermentation alcoolique.
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Un cystolithe dans une grande cellule de la face supérieure d'une feuille de Figuier (Ficus carica).

Mais toutes ces diastases se forment surtout pendant la germination de la graine pour y digérer les réserves nutritives de différente nature qui y sont accumulées et qui sont destinées à subvenir au développement de l'embryon, tant que celui-ci manque de feuilles et de racines.

Dans certains cas, les liquides digestifs, au lieu de rester confinés dans les cellules qui les ont engendrés et d'y opérer une digestion intracellulaire, peuvent s'échapper au dehors; c'est ce qui a lieu, par exemple, pour l'invertine que sécrètent les cellules de la levure de bière dont nous venons de parler. Mais une telle sécrétion externe est surtout remarquable chez les plantes dites carnivores, telles que les Droséra et les Dionées attrape-mouches.
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Deux files de cellules (à droite et à gauche) renfermant chacune une mâcle d'oxalate de calcium (Lierre).

Les Drosera ou Rossolis sont de petites plantes qui vivent dans les lieux marécageux et qui possèdent une couronne de feuilles très épaisses, avec un limbe arrondi. La face supérieure du limbe est hérissée d'une multitude d'espèces de petits tentacules, dont l'extrémité terminale est renflée et est toujours enduite d'une petite gouttelette de gelée brillante; ce produit est sécrété par les cellules du renflement et filtre à la surface; il est riche en pepsine et a la propriété de dissoudre et de digérer la chair. Quand de petits insectes se déposent sur la feuille, ses tentacules, qui sont doués d'une très grande sensibilité, se rabattent sur eux, les emprisonnent et la gelée à pepsine dissout peu à peu leurs parties molles.
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Coupe transversale d'un pétale de rose (Rosa centifolia). Cellules épidermiques a, remplies d'essence et teintées en noir par l'acide osmique.

Les Dionées, qui vivent en Amérique du Nord, appartiennent à la même famille que les Drosera. La partie terminale de leur limbe est arrondie et ses deux moitiés peuvent se replier l'une sur l'autre autour de la nervure médiane comme charnière. De plus, la face supérieure de ce limbe porte six petites pointes ou poils qui sont aussi sensibles que les renflements des Drosera; d'autres poils beaucoup plus nombreux et plus fins sécrètent un liquide à pepsine qu'ils laissent transsuder à leur surface. Quand un insecte se dépose sur les poils sensibles, la feuille replie ses deux moitiés sur lui et l'emprisonne; le liquide visqueux et acide commence à liquéfier les parties molles du corps de l'insecte.
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Feuille de Lavande. Deux glandes bicellulaires 
à essence avec un poil ramifié..

Il est difficile de préciser dans quelle mesure les corps ainsi attaqués par le liquide des Drosera et des Dionées sont utilisés ensuite pour la nutrition de la plante. Y a-t-il réellement une absorption des peptones à travers l'épiderme de la feuille? Ce qu'il y a de certain, c'est que les deux moitiés du limbe de la Dionée s'écartent de nouveau après avoir à peine commencé de dissoudre le corps de l'insecte qu'elles ont emprisonné.

Il faut encore compter, au nombre des sécrétions externes utiles à la plante, les liquides acides qui imprègnent constamment les poils absorbants des racines et leur permettent de dissoudre le phosphate et le carbonate de chaux du sol. 

Enfin pour terminer, citons un liquide visqueux qui recouvre les stigmates des fleurs et qui est utilisé pour la germination des grains de pollen.

Produits de sécrétion non utilisés par la plante

Les principaux de ces produits sont des substances minérales solides, des gommes, des alcaloïdes, des huiles essentielles ou essences, le latex et les résines :

Les substances minérales solides.
Les substances minérales solides qui se rencontrent le plus fréquemment dans les végétaux sont des sels calcaires ou de la silice. Ainsi, dans les cellules de la feuille des Lentilles d'eau (Lemna) et dans les feuilles de l'Oignon, on trouve de l'oxalate de calcium sous la forme de petites aiguilles d'une très grande finesse et associées en faisceaux; on les appelle des raphides.
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Cellule d'Oignon renfermant un faisceau de raphides.

Dans le Lierre, l'oxalate de calcium affecte, au contraire, la forme de petits cristaux octaédriques isolés ou groupés les uns dans les autres en formant des sortes de cristaux « en oursins », qui sont désignés en minéralogie sous le nom de mâcles.

Beaucoup de Graminées sont coupantes lorsqu'on étire leurs feuilles entre les doigts, à cause des petites aiguilles de silice qu'elles renferment. Les tiges des Prêles, connues vulgairement sous le nom de queues de rat, renferment aussi beaucoup de silice dans leurs cellules épidermiques, ce qui les a fait utiliser pour le polissage du bois.

Enfin, dans les feuilles du Figuier, il existe de volumineuses concrétions de carbonate de chaux qui se développent non dans des cavités cellulaires, mais au sein même de la paroi cellulosique; celle-ci se distend peu à peu dans l'intérieur de la cellule à mesure qu'augmente la concrétion calcaire, et la masse finit par occuper presque toute la cavité cellulaire. Ces concrétions s'appellent des cystolithes.

 Les gommes.
 Les gommes (C6H10O5)n + m.H2O sont également des substances de rebut provenant de parois cellulosiques qui s'épaississent fortement, puis se transforment en une substance molle rappelant beaucoup la pectose par ses propriétés chimiques; leur composition est assez variable. Elles sont solubles dans l'eau et insolubles dans l'alcool. Les acides étendus les transforment en sucre de gomme ou arabinose C5H10O5 et en sucre de galactose C6H12O6, isomère du glucose. Chimiquement, c'est une association de deux produits, l'arabine combinée avec de la chaux et la cérasine. L'arabine est une substance très voisine de la pectine qui constitue les gelées de fruits; c'est la partie de la gomme de Cerisier qui est soluble dans l'eau. La cérasine, qui a la même composition, est, au contraire, la partie de cette gomme qui est insoluble dans l'eau froide. La gomme arabique est produite par un grand nombre d'espèces d'acacias; la gomme du pays est fournie surtout par les Pêchers, les Pruniers et les Cerisiers, qui la laissent écouler par leurs tiges; à mesure qu'elle se forme, elle gagne peu à peu soit les cellules du jeune bois (Acacia), soit les vaisseaux ligneux qui sont, alors obstrués (Vigne). A sa sortie, elle est impure, parce qu'elle renferme diverses substances étrangères, fragments de membranes non transformés, sels minéraux et grains d'amidon.
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Une glande unicellulaire à essence à la surface d'une feuille

Les mucilages se rapprochent beaucoup des gommes et proviennent, comme elles, d'une gélification de parois cellulosiques. Ils paraissent être également un mélange de substances diverses; certains se rapprochent de la cellulose parce qu'ils sont partiellement solubles dans l'oxyde de cuivre ammoniacal et colorables en bleu par le chloro-iodure de zinc; d'autres, au contraire, sont insensibles à ces réactifs et prennent les colorants spéciaux de la pectose.
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a, jeune poil d'ortie rempli de liquide urticant.

Les alcaloïdes.
Les alcalis organiques ou alcaloïdes sont des matières azotées, qui sont généralement combinées aux acides organiques de la cellule et cristallisables. Beaucoup sont utilisés en médecine; la plupart constituent des poisons d'une extrême violence. Citons la codéine et la morphine, qui se retirent du pavot; la nicotine, du tabac; la quinidine, du quinquina; la caféine, du café, etc. On les obtient par l'alcool, qui les dissout tout en coagulant les matières albuminoïdes.

Les huiles essentielles.
Les huiles essentielles ou essences sont des carbures d'hydrogène liquides et très volatiles qui prennent naissance chez beaucoup de végétaux, d'où la parfumerie en retire un très grand nombre. Exemples : essences de Thym, de Lavande, de Rose, d'Absinthe, etc. Elles sont très peu solubles dans l'eau et font sur le papier des taches qui disparaissent rapidement par évaporation. Elles existent dans certaines cellules sous forme de petites gouttelettes huileuses. Au contact de l'air, ces essences s'oxydent et se transforment en résines, produits solides, non volatiles, solubles dans les essences et insolubles dans l'eau.
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Un canal sécréteur d'Ombellifère
coupé en travers (g).

La plupart des essences communes se forment à la surface des feuilles ou de pétale; dans de simples cellules épidermiques dont elles font soulever la paroi externe, qui prend ainsi la forme de poils ou de petites massues; très fréquemment aussi les cellules sécrétrices épidermiques forment de petits massifs isolés comme dans le Thym et la Lavande; leur essence se trouve toujours en dehors de la cellule, sous la cuticule de la paroi.

Lorsqu'on frotte entre les mains des feuilles de Lavande, de Thym, etc., on écrase toutes les cellules sécrétrices et les doigts restent imprégnés d'essence. Toutes les plantes de la famille des Labiées en renferment (Thym, Sauge, Menthe, etc.).
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Canal résinifère d'une feuille de Pin maritime coupé en travers. a, cellules sécrétrices. - g, cellules bordantes épaisses et lignifiées.

Dans l'écorce de l'Orange et du Citron, il existe de nombreuses petites poches qui sont remplies d'essence de citron; c'est cette dernière qui s'échappe en petits jets susceptibles de s'enflammer lorsqu'on presse fortement un fragment d'écorce d'Orange devant une bougie allumée.
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 Développement d'un canal sécréteur. Les cellules de IV se divisent ensuite tangentiellement en deux assises.

Chez d'autres végétaux, les essences prennent naissance dans l'intérieur de la plante et sont sécrétées par de petits canaux ou canaux sécréteurs qui s'étendent parfois dans toute la longueur de la plante et dont les parois sont formées d'une assise de cellules sécrétrices. On en trouve de semblables chez les Ombellifères telles que le Persil, l'Anis et la Carotte, ainsi que chez de nombreuses plantes de la famille des Composées (Absinthe, Camomille, etc.) (Tribu des Radiées).
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 Réseau de vaisseaux laticifères (Scorsonère).

 

Les Résines.
Les Résines  sont des produits solides provenant de l'oxydation des essences abandonnées à l'air. Il s'en produit également dans les tissus végétaux, pures ou mélangées à des essences, auquel cas on les appelle des oléo-résines. Leur degré de solubilité dans l'alcool est assez variable. Elles fondent à une température peu élevée.

Le type des oléo-résines est la térébenthine des Conifères (Pin, Sapin, etc.). Par la distillation, on lui enlève une essence, qui est l'essence de térébenthine, et il reste la résine solide connue sous le nom de colophane.

La myrrhe et l'encens, produits par des plantes de la famille des Térébenthacées, sont des mélanges de gomme et de résine.
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 Vaisseaux laticifères non cloisonnés, avec grains d'amidon de forme allongée (Euphorbe).

Les résines et les oléo-résines prennent naissance dans des canaux sécréteurs qui rappellent les canaux à essences des Ombellifères. On en trouve particulièrement chez les Conifères. Chez les Pins et les Sapins, par exemple, ils sont composés de deux assises de cellules :

1° Une assise interne  à parois minces qui sécrètent la résine et la rejettent dans la cavité centrale du tube;

2° une assise externe, dont les parois sont fortement lignifiées et constituent une sorte d'enveloppe protectrice autour des cellules sécrétrices.

Le développement de ces canaux est d'ailleurs des plus simples : chacun d'eux est formé au début d'une seule cellule qui se découpe en quatre autres : puis celles-ci s'écartent un peu et laissent entre elles une petite cavité centrale; ensuite, chacune d'elles se découpe tangentiellement en deux autres, et il se forme de la sorte une assise interne qui sécrétera la résine, et une assise externe qui lignifiera ses parois pour devenir l'enveloppe protectrice.

Ajoutons que ces canaux sécréteurs, très nombreux chez les Conifères, s'étendent sans interruption d'un bout à l'autre de la plante, depuis la racine jusque dans les feuilles et même dans les fruits. La résine s'écoule lorsqu'on pratique des incisions sur l'écorce de la tige, car les canaux blessés laissent échapper leur contenu au dehors.

Le Latex.
Enfin le Latex est un liquide de consistance laiteuse que l'on trouvé chez d'assez nombreuses plantes. Les Figuiers et certaines Euphorbiacées (Hévéa de la Guyane) produisent un latex blanchâtre qui, par la dessiccation et une préparation spéciale, devient le caoutchouc. Une partie du caoutchouc du commerce est fournie par certaines espèces de Figuiers des région, tropicales, le reste par diverses espèces d'Hévéas, dont la principale vit au Brésil.

Les petites Euphorbes des régions tempérées,produisent  également un latex blanc qu'elles laissent écouler quand on coupe leur tige. Il en est de même de plusieurs plantes de la famille des Composées, les Pissenlits, les Scorsonères et les Laitues (Tribu des Liguliflores).

Les fruits du Pavot (têtes de Pavot), quand ils sont encore verts, renferment dans leurs parois un latex blanc qui s'écoule au dehors lorsqu'on pratique des incisions sur ces fruits et dont on retire l'opium.

Une plante voisine du Pavot, la Grande-Eclaire ou Chélidoine, qui est très commune sur les vieux murs et le long des haies, renferme un latex rouge qui, dit-on, fait passer les verrues.
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Grande-Éclaire. Vaisseaux latitères; S, cloison trouée..

Tous ces latex sont des émulsions ; ils tiennent en suspension des gouttelettes microscopiques appartenant à des substances diverses. Celui des Euphorbiacées renferme des grains d'amidon qui sont souvent en forme de bâtonnets, des peptones, du sucre, des matières grasses, du tanin. De plus, on y trouve des ferments digestifs très actifs : une lipase (digestion des graisses), une amylase (digestion de l'amidon) et une présure susceptible de coaguler la caséine du lait. Ce dernier ferment est particulièrement important dans le latex du Figuier; son pouvoir présurant est considérable, et à l'époque de l'Iliade et de l'Odyssée, c'était le latex du Figuier qui était employé pour coaguler le lait et préparer le fromage. Les paysans de l'île Majorque (Baléares) prépareraient encore actuellement leur caillé en agitant le lait chaud avec une branche de Figuier fendue en croix.

Contrairement à une idée longtemps acceptée, le latex ne serait pas un produit d'excrétion, mais bien une réserve nutritive. D'abord, la composition de ce liquide est tout à fait celle des substances que les plantes mettent d'ordinaire en réserve; puis le latex prend naissance dans les feuilles, où les vaisseaux laticifères sont extrêmement nombreux et en rapport avec le tissu chlorophyllien. Les vaisseaux laticifères auraient par conséquent pour fonction de transporter dans les diverses parties de la plante les matières de réserve qu'ils ont puisées dans les feuilles et accumulées dans leur cavité. Cependant, les granules d'amidon, qui ne dépassent pas un micromètre et qu'on a vu prendre naissance dans des chondriocontes de forme allongée, ne présentent jamais trace de corrosion contrairement à ce qui s'observe à la surface de ceux qui sont en voie de digestion.

Les cellules où se forme le latex présentent trois dispositions différentes :

1° Chez les Euphorbes, le latex se forme dans de longs tubes cylindriques, très étroits et considérablement ramifiés; ils s'étendent d'un bout de la plante à l'autre, sans jamais présenter de cloisons transversales.

Chacun d'eux débute au moment de la germination de la graine par une cellule unique qui s'allonge et se ramifie indéfiniment dans toute la plante, tout en multipliant son noyau, mais sans jamais se cloisonner. Les vaisseaux laticifères restent par conséquent des cellules vivantes, plurinucléées; le latex peut être regardé comme une sorte de suc cellulaire.

Quatre familles végétales possèdent des tubes laticifères ainsi constitués les Euphorbiacées (Euphorbe, Hévéa, etc.), les Urticées (Figuier et Mûrier), les Apocynées (Laurier-rose) et les Asclépiadées (Asciépiade).

2° Chez d'autres plantes (Grande-Eclaire), le latex se forme dans des canaux constitués de longues cellules placées bout à bout et possédant des cloisons transversales percées de trous.

3° Enfin, chez le Pissenlit et la Scorsonère (famille des Composées), le latex se forme encore dans des tubes formés de files de cellules, mais celles-ci ont perdu entièrement leurs cloisons transversales, se sont anastomosées les unes avec les autres et forment une sorte de réseau ou symplaste. (A. Pizon).

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