Les histones

Les histones sont riches en acides aminés basiques comme la lysine et l'arginine, ce qui leur confère une charge positive. Cette charge positive leur permet de se lier à l'ADN chargé négativement. Huit molécules d'histones (deux de chaque type : H2A, H2B, H3 et H4) s'assemblent pour former un complexe appelé octamère d'histones. L'ADN s'enroule autour de cet octamère pour former une structure appelée nucléosome. Le nucléosome structurelle de base de la chromatine (= structure qui organise l'ADN dans le noyau des cellules eucaryotes). 

Ces molécules sont généralement petites et riches en acides aminés positifs, comme la lysine et l'arginine. En se liant à l'ADN, les histones permettent de le condenser en une forme plus compacte, facilitant ainsi le stockage de l'ADN dans le noyau de la cellule.

Types d'histones.
Il existe principalement cinq types principaux d'histones, qui sont classés en deux grandes catégories : les histones nucléosomiques (ou histones du coeur nucléosomique) et l'histone de liaison. Pour chaque type principal d'histone, il existe des variants. Ces variants sont des protéines histones légèrement différentes en séquence d'acides aminés et peuvent avoir des fonctions spécialisées. 

Histones nucléosomiques.
Ces histones sont les composants fondamentaux du nucléosome, l'unité de base de la chromatine. Il y a quatre types d'histones nucléosomiques : H2A, H2B, H3 et H4. Elles forment l'octamère autour duquel l'ADN s'enroule :

• L'histone H2A est l'une des deux histones de type H2 (avec H2B) qui forment un dimère. Deux dimères H2A-H2B s'assemblent ensuite pour former une partie du coeur octamérique du nucléosome. H2A est impliquée dans la structure du nucléosome et interagit avec l'ADN. Il existe également des variants d'H2A.

+ Variants d'H2A : H2A.X (impliqué dans la réparation de l'ADN), macroH2A (associé à l'inactivation du chromosome X), H2A.Z (impliqué dans la régulation de la transcription et la dynamique des promoteurs).

• L'histone H2B, comme H2A, forme un dimère avec H2A. Elle participe également à la formation du cœur nucléosomique et à l'interaction avec l'ADN. Des variants d'H2B existent également.

• L'histone H3 est l'une des deux histones de type H3/H4 (avec H4) qui forment un tétramère (H3-H4)2. Deux de ces tétramères s'associent avec les dimères H2A-H2B pour former l'octamère histone complet du nucléosome. H3 est particulièrement importante car elle est le siège de nombreuses modifications post-traductionnelles (acétylation, méthylation, phosphorylation, etc.) qui régulent l'expression des gènes. 

+ Variants d'H3 : H3.3 (associé à la transcription active), CENP-A (spécifique du centromère et essentiel pour la ségrégation chromosomique).

• L'histone H4, comme H3, forme un tétramère avec H3 et contribue à la structure du cœur nucléosomique. H4 est également fortement conservée au cours de l'évolution et subit des modifications post-traductionnelles similaires à H3, bien que souvent moins nombreuses. Les variants d'H4 sont moins fréquents.

• L'histone H1 (ou son isoforme H5 chez les oiseaux et certains vertébrés) n'est pas un composant du coeur nucléosomique. Elle se lie à l'ADN dans la région d'ADN entre deux nucléosomes consécutifs. L'histone H1 est impliquée dans la stabilisation et la compaction de la chromatine de niveau supérieur, notamment dans la formation de la fibre de 30 nm. Elle est plus variable que les histones nucléosomiques et il existe plusieurs sous-types et variants d'H1.

+ Variants d'H1 : Il existe de nombreux sous-types d'H1 (H1a, H1b, H1c, etc.) et des variants spécifiques aux tissus ou aux stades de développement (comme H5 dans les érythrocytes d'oiseaux et de certains vertébrés).