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L'allantoïde
(embryologie), du grec allas, saucisse,
eidos,
forme, est un organe vasculaire de l'embryon,
jouant un rôle important dans la deuxième circulation,
principalement chez les Mammifères où il
contribue à former les parties les plus essentielles du placenta
foetal. L'allantoïde apparaît primitivement sous forme d'un bourgeon
creux provenant d'une extrorsion de la paroi de l'intestin
postérieur. Le petit cul-de-sac épithélial,
d'origine endodermique, pousse directement en avant dans l'épaississement
du mésoderme connu sous le nom de bourrelet allantoïdien, le refoule
devant lui de manière à s'en coiffer et vient faire saillie dans le coelome.
Ainsi constituée, l'allantoïde sort de l'embryon entre le pédicule de
la vésicule-ombilicale
(splanchnopleure) et l'origine du capuchon caudal de l'amnios
(somatopleure). Une fois engagée dans le coelome externe, elle se présente
comme une vésicule piriforme pourvue d'un réseau vasculaire très apparent;
c'est sous cet aspect qu'on la voit sur l'oeuf humain
à la fin de la deuxième semaine. Dès lors, elle se développe rapidement,
s'insinuant entre le deuxième chorion épithélial
de Coste
d'une part et la vésicule ombilicale et l'amnios de l'autre; Sitôt arrivée
au contact du chorion, elle s'étale en quelque sorte à sa face interne,
poussant progressivement dans le coelome qu'elle ne tarde pas à remplir
dans toute son étendue. Les parois de la vésicule allantoïdienne sont
formées de deux couches :
1° une
couche interne épithéliale dérivant, comme on l'a vu, de l'épithélium
intestinal et limitant une cavité remplie d'un liquide transparent;
2° une couche externe
lamineuse provenant du bourrelet allantoïdien du mésoblaste.
C'est dans cette dernière que rampent les
ramifications de deux artères volumineuses, artères
allantoïdiennes, qui représentent à ce moment les bifurcations terminales
de l'aorte abdominale qu'elles semblent prolonger
directement; plus tard, quand les membres postérieurs
sont développés, ce ne sont plus que de simples branches des artères
iliaques. A ces artères correspondent deux veines dont la droite disparaît
de bonne heure chez l'embryon humain. Le resserrement
graduel de l'ombilic cutané qui sépare
le coelome interne (cavité pleuro-péritonéale)
du coelome externe (cavité innominée)
permet également de considérer à l'allantoïde deux portions distinctes
:
1° une
portion infra-embryonnaire, étendue de l'intestin
postérieur à l'ombilic;
2° une portion extra-embryonnaire,
occupant le coelome externe.
La portion intra-embryonnaire (pédicule de
la vésicule allantoïde) est la seule qui persiste après la naissance;
elle ne tarde pas à se trouver séparée de l'intestin postérieur d'ou
elle tire son origine, par l'abaissement de l'éperon périnéal
de Kölliker. Sa partie inférieure s'évase pour former la vessie;
son extrémité supérieure relie en haut la vessie à l'ombilic; c'est
l'ouraque, creusée d'un étroit canal
encore perméable au cinquième mois de la vie intra-utérine. La portion
extra embryonnaire de l'allantoïde, qui dès lors est seule à porter
ce nom, renferme dans sa cavité le liquide allantoïdien (chez l'humain,
cette cavité disparaît de très bonne heure, vers la fin de la quatrième
semaine, tandis que chez certains animaux elle persiste jusqu'Ã la fin
de la gestation); elle s'accole intimement
à la face interne du deuxième chorion épithélial de Coste ,
et ses vaisseaux périphériques envoient bientôt
des prolongements ou houppes vasculaires dans les
saillies villeuses qui hérissent la l'ace externe de ce chorion. Ainsi
se trouve constitué, par la réunion du feuillet externe du blastoderme
(deuxième chorion) et du tissu allantoïdien, le troisième chorion ou
chorion définitif.
Vers la fin du troisième mois de la vie
intra-utérine les villosités choriales qui répondent à la caduque
réfléchie restent stationnaires et disparaissent peu à peu par atrophie;
celles, au contraire, qui s'enfoncent dans la caduque inter-utero-placentaire
ou sérotine prennent un développement considérable et forment le placenta
foetal. A partir de ce moment, les vaisseaux allantoïdiens prennent le
nom d'artères et de veines placentaires ou ombilicales. (G.
Herrmann). |
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Allantoïde
(zoologie). - L'allantoïde présente, au point
de vue purement zoologique, une importance considérable. Cette annexe
de l'embryon est caractéristique des Vertébrés
supérieurs: on l'observe, ainsi que l'amnios,
chez les Mammifères, les Oiseaux
et les Reptiles; elle manque chez les Batraciens
et les Poissons. H. Milne-Edwards
est parti de ce fait pour établir dans l'embranchement des Vertébrés
deux groupes bien distincts : celui des Allantoïdiens et celui des
anallantoïdiens.
(A la même époque en Allemagne on parlait d'Amniotes et d'anamniotes,
pour exprimer les mêmes idées). Ce caractère important a permis de séparer
l'une de l'autre les deux classes des Batraciens et des Reptiles, que Lamarck
et Cuvier
réunissaient encore en une seule, en même temps qu'il a montré l'étroite
parenté qui existe entre tous les allantoïdiens.
Les Reptiles, les Oiseaux, et, parmi les
Mammifères, les Monotrèmes sont des animaux ovipares, dont l'oeuf présente
une structure identique : on ne sera donc pas surpris d'apprendre que,
sauf des détails secondaires, l'allantoïde se comporte de la même façon
dans ces trois groupes d'animaux. Voyons rapidement comment elle se dispose
chez le Poulet, dont le développement est bien connu. L'allantoïde est
tout d'abord représentée par un diverticulum de l'intestin, dans lequel
elle s'ouvre immédiatement en avant de l'anus :
son cul-de-sac fait saillie dans la cavité
pleuro-péritonéale. Plus tard, elle sort du corps du Poulet et s'insinue
dans l'espace intermédiaire aux lames externe
et interne de l'amnios; elle finit par s'étendre dans cet espace au-dessus
de tout le corps de l'embryon. Elle est arrosée par les deux artères
allantoïdiennes qui proviennent des artères iliaques et qui donnent naissance
à un riche réseau de
capillaires; ceux-ci
se réunissent en deux veines allantoïdiennes
qui pénètrent dans les parois du corps et forment un tronc commun, lequel
débouche dans la veine vitelline, immédiatement en arrière du foie.
Quand le Poulet est sur le point d'éclore, il appuie son bec
contre les membranes de l'oeuf et respire les
gaz contenus dans la chambre à air. La circulation
pulmonaire entre alors en jeu, le rôle respiratoire de l'allantoïde prend
fin, en même temps que celle-ci se ratatine et entre en régression; ses
vaisseaux artériels s'oblitèrent; l'ombilic,
par lequel elle communiquait avec l'intérieur du corps, se ferme lui-même.
Au moment de l'éclosion, les membranes sont desséchées et le jeune Poulet
s'en débarrasse comme le Papillon fait de sa coque de nymphe.
Nous venons de voir que les Monotrèmes
sont des Mammifères ovipares; leurs annexes
embryonnaires se comportent de la même manière que chez les Reptiles
et les Oiseaux. Tous les autres Mammifères sont
vivipares : ils se laissent diviser en
deux groupes, suivant qu'ils sont dépourvus ou munis d'un placenta pendant
la vie embryonnaire. Les Aplacentaires comprennent le seul ordre des Marsupiaux;
les Placentaires ou Euthériens, beaucoup plus nombreux, sont représentés
par tous les autres Mammifères. L'allantoïde des premiers est très réduite
et d'abord sans relations avec les autres membranes foetales; par la suite,
elle devient très vasculaire, se rapproche du chorion, auquel elle adhère
même, mais sans offrir de villosités : il n'y a pas de placenta. Chez
les Placentaires, l'allantoïde acquiert, au contraire, un grand développement.
Elle entre en connexion intime avec la paroi de l'utérus,
dont elle est néanmoins séparée par le chorion, et, de l'intrication
de ces deux surfaces couvertes de villosités richement vascularisées,
résulte la formation d'un placenta dont la forme varie considérablement
et par l'intermédiaire duquel se font les échanges nutritifs.
En pratiquant l'étude microscopique d'oeufs
de petits Oiseaux (Fauvettes) coupés en totalité,
Mathias Duval a découvert ce fait important, que l'allantoïde des Oiseaux
forme, vers le petit bout de l'oeuf, un organe placentoïde dont les villosités,
au lieu de pénétrer dans le terrain maternel pour y puiser les sucs nutritifs,
ainsi que cela a lieu chez les Mammifères,
plonge dans l'albumine. On conçoit que,
chez certains Reptiles-ovo-vivipares,
ce placenta puisse s'étaler à la surface interne des oviductes
et s'y greffer par ses villosités. Le placenta des Sauropsidés nous offre
donc une disposition élémentaire qui a pu être l'origine du placenta
des Mammifères.
La cavité allantoïdienne est remplie
d'un liquide dont la densité varie entre 1,007 et 1,025. D'abord produit
par l'allantoïde, il est clair, limpide, inodore, d'une saveur douceâtre
et fade. Des que les reins sont formés et commencent à fonctionner, l'urine
vient se mélanger à lui : il se trouble alors, devient jaunâtre, puis
brunâtre et prend une odeur fétide. Il renferme de l'allantoïne,
de l'urée, du glucose, de l'oxalate de
chaux, des urates. (R. Blanchard). |