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L'allantoïde
(embryologie), du grec allas, saucisse,
eidos,
forme, est un organe vasculaire de l'embryon,
jouant un rôle important dans la deuxième circulation,
principalement chez les Mammifères
où il contribue à former les parties les plus essentielles
du placenta foetal. L'allantoïde apparaît
primitivement sous forme d'un bourgeon creux provenant d'une extrorsion
de la paroi de l'intestin postérieur.
Le petit cul-de-sac épithélial,
d'origine endodermique, pousse directement en avant dans l'épaississement
du mésoderme connu sous le nom de bourrelet allantoïdien, le
refoule devant lui de manière à s'en coiffer et vient faire
saillie dans le coelome. Ainsi constituée,
l'allantoïde sort de l'embryon entre le pédicule de la vésicule-ombilicale
(splanchnopleure) et l'origine du capuchon caudal de l'amnios
(somatopleure). Une fois engagée dans le coelome externe, elle se
présente comme une vésicule piriforme pourvue d'un réseau
vasculaire très apparent; c'est sous cet aspect qu'on la voit sur
l'oeuf humain à la fin de la deuxième
semaine. Dès lors, elle se développe rapidement, s'insinuant
entre le deuxième chorion épithélial
de Coste
d'une part et la vésicule ombilicale et l'amnios de l'autre; Sitôt
arrivée au contact du chorion, elle s'étale en quelque sorte
à sa face interne, poussant progressivement dans le coelome qu'elle
ne tarde pas à remplir dans toute son étendue. Les parois
de la vésicule allantoïdienne sont formées de deux couches
:
1° une couche interne épithéliale
dérivant, comme on l'a vu, de l'épithélium
intestinal et limitant une cavité remplie d'un liquide transparent;
2° une couche externe lamineuse provenant
du bourrelet allantoïdien du mésoblaste.
C'est dans cette dernière que rampent
les ramifications de deux artères volumineuses,
artères allantoïdiennes, qui représentent à ce
moment les bifurcations terminales de l'aorte abdominale
qu'elles semblent prolonger directement; plus tard, quand les membres
postérieurs sont développés, ce ne sont plus que de
simples branches des artères iliaques. A
ces artères correspondent deux veines dont la droite disparaît
de bonne heure chez l'embryon humain. Le resserrement
graduel de l'ombilic cutané qui sépare
le coelome interne (cavité
pleuro-péritonéale) du coelome externe (cavité innominée)
permet également de considérer à l'allantoïde
deux portions distinctes :
1° une portion infra-embryonnaire,
étendue de l'intestin postérieur
à l'ombilic;
2° une portion extra-embryonnaire,
occupant le coelome externe.
La portion intra-embryonnaire (pédicule
de la vésicule allantoïde) est la seule qui persiste après
la naissance; elle ne tarde pas à se trouver séparée
de l'intestin postérieur d'ou elle tire son origine, par l'abaissement
de l'éperon périnéal de Kölliker.
Sa partie inférieure s'évase pour former la vessie;
son extrémité supérieure relie en haut la vessie à
l'ombilic; c'est l'ouraque,
creusée d'un étroit canal encore
perméable au cinquième mois de la vie intra-utérine.
La portion extra embryonnaire de l'allantoïde, qui dès lors
est seule à porter ce nom, renferme dans sa cavité le liquide
allantoïdien (chez l'humain, cette cavité disparaît de
très bonne heure, vers la fin de la quatrième semaine, tandis
que chez certains animaux elle persiste jusqu'à
la fin de la gestation); elle s'accole intimement
à la face interne du deuxième chorion
épithélial de Coste ,
et ses vaisseaux périphériques
envoient bientôt des prolongements ou houppes
vasculaires dans les saillies villeuses qui hérissent la l'ace externe
de ce chorion. Ainsi se trouve constitué, par la réunion
du feuillet externe du blastoderme (deuxième
chorion) et du tissu allantoïdien, le troisième chorion ou
chorion définitif.
Vers la fin du troisième mois de
la vie intra-utérine les villosités choriales qui répondent
à la caduque réfléchie restent
stationnaires et disparaissent peu à peu par atrophie; celles, au
contraire, qui s'enfoncent dans la caduque inter-utero-placentaire ou sérotine
prennent un développement considérable et forment le placenta
foetal. A partir de ce moment, les vaisseaux allantoïdiens prennent
le nom d'artères et de veines
placentaires ou ombilicales. (G. Herrmann).
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Allantoïde
(zoologie). - L'allantoïde présente,
au point de vue purement zoologique, une importance considérable.
Cette annexe de l'embryon est caractéristique
des Vertébrés supérieurs:
on l'observe, ainsi que l'amnios, chez les Mammifères,
les Oiseaux et les Reptiles;
elle manque chez les Batraciens et les Poissons.
H. Milne-Edwards
est parti de ce fait pour établir dans l'embranchement des Vertébrés
deux groupes bien distincts : celui des Allantoïdiens et celui des
Anallantoïdiens.
(A la même époque en Allemagne on parlait d'Amniotes et d'Anamniotes,
pour exprimer les mêmes idées). Ce caractère important
a permis de séparer l'une de l'autre les deux classes des Batraciens
et des Reptiles, que Lamarck
et Cuvier
réunissaient encore en une seule, en même temps qu'il a montré
l'étroite parenté qui existe entre tous les Allantoïdiens.
Les Reptiles,
les Oiseaux, et, parmi les Mammifères,
les Monotrèmes sont des animaux ovipares,
dont l'oeuf présente une structure identique
: on ne sera donc pas surpris d'apprendre que, sauf des détails
secondaires, l'allantoïde se comporte de la même façon
dans ces trois groupes d'animaux. Voyons rapidement comment elle se dispose
chez le Poulet, dont le développement est bien connu. L'allantoïde
est tout d'abord représentée par un diverticulum de l'intestin,
dans lequel elle s'ouvre immédiatement en avant de l'anus
: son cul-de-sac fait saillie dans la cavité
pleuro-péritonéale. Plus tard, elle sort du corps du Poulet
et s'insinue dans l'espace intermédiaire aux lames
externe et interne de l'amnios; elle finit par
s'étendre dans cet espace au-dessus de tout le corps de l'embryon.
Elle est arrosée par les deux artères
allantoïdiennes qui proviennent des artères
iliaques et qui donnent naissance à un riche réseau de
capillaires;
ceux-ci se réunissent en deux veines allantoïdiennes
qui pénètrent dans les parois du corps et forment un tronc
commun, lequel débouche dans la veine vitelline, immédiatement
en arrière du foie. Quand le Poulet est sur
le point d'éclore, il appuie son bec contre
les membranes de l'oeuf et respire les gaz
contenus dans la chambre à air. La circulation
pulmonaire entre alors en jeu, le rôle respiratoire de l'allantoïde
prend fin, en même temps que celle-ci se ratatine et entre en régression;
ses vaisseaux artériels s'oblitèrent; l'ombilic,
par lequel elle communiquait avec l'intérieur du corps, se ferme
lui-même. Au moment de l'éclosion, les membranes sont desséchées
et le jeune Poulet s'en débarrasse comme le Papillon fait de sa
coque de nymphe.
Nous venons de voir que les Monotrèmes
sont des Mammifères ovipares; leurs
annexes embryonnaires se comportent de la même manière que
chez les Reptiles et les Oiseaux.
Tous les autres Mammifères sont vivipares
: ils se laissent diviser en deux groupes, suivant qu'ils sont dépourvus
ou munis d'un placenta pendant la vie embryonnaire.
Les Aplacentaires comprennent le seul ordre des Marsupiaux; les Placentaires
ou Euthériens, beaucoup plus nombreux, sont représentés
par tous les autres Mammifères. L'allantoïde des premiers est
très réduite et d'abord sans relations avec les autres membranes
foetales; par la suite, elle devient très vasculaire, se rapproche
du chorion, auquel elle adhère même,
mais sans offrir de villosités : il n'y a pas de placenta. Chez
les Placentaires, l'allantoïde acquiert, au contraire, un grand développement.
Elle entre en connexion intime avec la paroi de l'utérus,
dont elle est néanmoins séparée par le chorion, et,
de l'intrication de ces deux surfaces couvertes de villosités richement
vascularisées, résulte la formation d'un placenta dont la
forme varie considérablement et par l'intermédiaire duquel
se font les échanges nutritifs.
En pratiquant l'étude microscopique
d'oeufs de petits Oiseaux
(Fauvettes) coupés en totalité, Mathias Duval a découvert
ce fait important, que l'allantoïde des Oiseaux forme, vers le petit
bout de l'oeuf, un organe placentoïde dont les villosités,
au lieu de pénétrer dans le terrain maternel pour y puiser
les sucs nutritifs, ainsi que cela a lieu chez les Mammifères,
plonge dans l'albumine. On conçoit que,
chez certains Reptiles-ovo-vivipares,
ce placenta puisse s'étaler à la surface interne des oviductes
et s'y greffer par ses villosités. Le placenta des Sauropsidés
nous offre donc une disposition élémentaire qui a pu être
l'origine du placenta des Mammifères.
La cavité allantoïdienne est
remplie d'un liquide dont la densité varie entre 1,007 et 1,025.
D'abord produit par l'allantoïde, il est clair, limpide, inodore,
d'une saveur douceâtre et fade. Des que les reins sont formés
et commencent à fonctionner, l'urine vient
se mélanger à lui : il se trouble alors, devient jaunâtre,
puis brunâtre et prend une odeur fétide. Il renferme de l'allantoïne,
de l'urée, du glucose, de l'oxalate de chaux,
des urates. (R. Blanchard). |