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De l'Origine des Espèces
Charles Darwin

Chapitre VII
Objections diverses faites à la théorie
de la sélection naturelle

Darwin
1859-
Je consacrerai ce chapitre à l'examen des diverses objections qu'on a opposées à mes opinions, ce qui pourra éclaircir quelques discussions antérieures; mais il serait inutile de les examiner toutes, car, dans le nombre, beaucoup émanent d'auteurs qui ne se sont pas même donné la peine de comprendre le sujet. Ainsi, un naturaliste allemand distingué affirme que la partie la plus faible de ma théorie réside dans le fait que je considère tous les êtres organisés comme imparfaits. Or, ce que j'ai dit réellement, c'est qu'ils ne sont pas tous aussi parfaits qu'ils pourraient l'être, relativement à leurs conditions d'existence; ce qui le prouve, c'est que de nombreuses formes indigènes ont, dans plusieurs parties du monde, cédé la place à des intrus étrangers. Or, les êtres organisés, en admettant même qu'à une époque donnée ils aient été parfaitement adaptés à leurs conditions d'existence, ne peuvent, lorsque celles-ci changent, conserver les mêmes rapports d'adaptation qu'à condition de changer eux-mêmes; aussi, personne ne peut contester que les conditions physiques de tous les pays, ainsi que le nombre et les formes des habitants, ont subi des modifications considérables. 

Un critique a récemment soutenu, en faisant parade d'une grande exactitude mathématique, que la longévité est un grand avantage pour toutes les espèces, de sorte que celui qui croit à la sélection naturelle « doit disposer son arbre généalogique»  de façon à ce que tous les descendants aient une longévité plus grande que leurs ancêtres! Notre critique ne saurait-il concevoir qu'une plante bisannuelle, ou une forme animale inférieure, pût pénétrer dans un climat froid et y périr chaque hiver; et cependant, en raison d'avantages acquis par la sélection naturelle, survivre d'année en année par ses graines ou par ses oeuf? M. E. Ray Lankester a récemment discuté ce sujet, et il conclut, autant du moins que la complexité excessive de la question lui permet d'en juger, que la longévité est ordinairement en rapport avec le degré qu'occupe chaque espèce dans l'échelle de l'organisation, et aussi avec la somme de dépense qu'occasionnent tant la reproduction que l'activité générale. Or, ces conditions doivent probablement avoir été largement déterminées par la sélection naturelle.

On a conclu de ce que ni les plantes ni les animaux connus en Égypte n'ont éprouvé de changements depuis trois ou quatre mille ans, qu'il en est probablement de même pour tous ceux de toutes les parties du globe. Mais, ainsi que l'a remarqué M. G. H. Lewes, ce mode d'argumentation prouve trop, car les anciennes races domestiques figurées sur les monuments égyptiens, ou qui nous sont parvenues embaumées, ressemblent beaucoup aux races vivantes actuelles, et sont même identiques avec elles; cependant tous les naturalistes admettent que ces races ont été produites par les modifications de leurs types primitifs. Les nombreux animaux qui ne se sont pas modifiés depuis le commencement de la période glaciaire, présenteraient un argument incomparablement plus fort, en ce qu'ils ont été exposés à de grands changements de climat et ont émigré à de grandes distances; tandis que, autant que nous pouvons le savoir, les conditions d'existence sont aujourd'hui exactement les mêmes en Égypte qu'elles l'étaient il y a quelques milliers d'années. Le fait que peu ou point de modifications se sont produites depuis la période glaciaire aurait quelque valeur contre ceux qui croient à une loi innée et nécessaire de développement; mais il est impuissant contre la doctrine de la sélection naturelle, ou de la persistance du plus apte, car celle-ci implique la conservation de toutes les variations et de toutes les différences individuelles avantageuses qui peuvent surgir, ce qui ne peut arriver que dans des circonstances favorables.

Bronn, le célèbre paléontologiste, en terminant la traduction allemande du présent ouvrage, se demande comment, étant donné le principe de la sélection naturelle, une variété peut vivre côte à côte avec l'espèce parente? Si les deux formes ont pris des habitudes différentes ou se sont adaptées à de nouvelles conditions d'existence, elles peuvent vivre ensemble; car si nous excluons, d'une part, les espèces polymorphes chez lesquelles la variabilité paraît être d'une nature toute spéciale, et, d'autre part, les variations simplement temporaires, telles que la taille, l'albinisme, etc., les variétés permanentes habitent généralement, à ce que j'ai pu voir, des stations distinctes, telles que des régions élevées ou basses, sèches ou humides. En outre, dans le cas d'animaux essentiellement errants et se croisant librement, les variétés paraissent être généralement confinées dans des régions distinctes.

Bronn insiste aussi sur le fait que les espèces distinctes ne diffèrent jamais par des caractères isolés, mais sous beaucoup de rapports; il se demande comment il se fait que de nombreux points de l'organisme aient été toujours modifiés simultanément par la variation et par la sélection naturelle. Mais rien n'oblige à supposer que toutes les parties d'un individu se soient modifiées simultanément. Les modifications les plus frappantes, adaptées d'une manière parfaite à un usage donné, peuvent, comme nous l'avons précédemment remarqué, être le résultat de variations successives, légères, apparaissant dans une partie, puis dans une autre; mais, comme elles se transmettent toutes ensemble, elles nous paraissent s'être simultanément développées. Du reste, la meilleure réponse à faire à cette objection est fournie par les races domestiques qui ont été principalement modifiées dans un but spécial, au moyen de la sélection opérée par l'homme. Voyez le cheval de trait et le cheval de course, ou le lévrier et le dogue. Toute leur charpente et même leurs caractères intellectuels ont été modifiés; mais, si nous pouvions retracer chaque degré successif de leur transformation - ce que nous pouvons faire pour ceux qui ne remontent pas trop haut dans le passé - nous constaterions des améliorations et des modifications légères, affectant tantôt une partie, tantôt une autre, mais pas de changements considérables et simultanés. Même lorsque l'homme n'a appliqué la sélection qu'à un seul caractère - ce dont nos plantes cultivées offrent les meilleurs exemples - on trouve invariablement que si un point spécial, que ce soit la fleur, le fruit ou le feuillage, a subi de grands changements, presque toutes les autres parties ont été aussi le siège de modifications. On peut attribuer ces modifications en partie au principe de la corrélation de croissance, et en partie à ce qu'on a appelé la variation spontanée. 

Une objection plus sérieuse faite par M. Bronn, et récemment par M. Broca, est que beaucoup de caractères paraissent ne rendre aucun service à leurs possesseurs, et ne peuvent pas, par conséquent, avoir donné prise à la sélection naturelle. Bronn cite l'allongement des oreilles et de la queue chez les différentes espèces de lièvres et de souris, les replis compliqués de l'émail dentaire existant chez beaucoup d'animaux, et une multitude de cas analogues. Au point de vue des végétaux, ce sujet a été discuté par Nägeli dans un admirable mémoire. Il admet une action importante de la sélection naturelle, mais il insiste sur le fait que, les familles de plantes diffèrent surtout par leurs caractères morphologiques, qui paraissent n'avoir aucune importance pour la prospérité de l'espèce. Il admet, par conséquent, une tendance innée à un développement progressif et plus complet. Il indique l'arrangement des cellules dans les tissus, et des feuilles sur l'axe, comme des cas où la sélection naturelle n'a pu exercer aucune action. On peut y ajouter les divisions numériques des parties de la fleur, la position des ovules, la forme de la graine, lorsqu'elle ne favorise pas sa dissémination, etc.

Cette objection est sérieuse. Néanmoins, il faut tout d'abord se montrer fort prudent quand il s'agit de déterminer quelles sont actuellement, ou quelles peuvent avoir été dans le passé les conformations avantageuses à chaque espèce. En second lieu, il faut toujours songer que lorsqu'une partie se modifie, d'autres se modifient aussi, en raison de causes qu'on entrevoit à peine, telles que l'augmentation ou la diminution de l'afflux de nourriture dans une partie, la pression réciproque, l'influence du développement d'un organe précoce sur un autre qui ne se forme que plus tard, etc. Il y a encore d'autres causes que nous ne comprenons pas, qui provoquent des cas nombreux et mystérieux de corrélation. Pour abréger; on peut grouper ensemble ces influences sous l'expression : lois de la croissance. En troisième lieu, nous avons à tenir compte de l'action directe et définie de changements dans les conditions d'existence, et aussi de ce qu'on appelle les variations spontanées, sur lesquelles la nature des milieux ne paraît avoir qu'une influence insignifiante. Les variations des bourgeons, telles que l'apparition d'une rose moussue sur un rosier commun, ou d'une pêche lisse sur un pêcher ordinaire, offrent de bons exemples de variations spontanées; mais, même dans ces cas, si nous réfléchissons à la puissance de la goutte infinitésimale du poison qui produit le développement de galles complexes, nous ne saurions être bien certains que les variations indiquées ne sont pas l'effet de quelque changement local dans la nature de la sève, résultant de quelque modification des milieux. Toute différence individuelle légère aussi bien que les variations plus prononcées, qui surgissent accidentellement, doit avoir une cause; or, il est presque certain que si cette cause inconnue agissait d'une manière persistante, tous les individus de l'espèce seraient semblablement modifiés.
Dans les éditions antérieures de cet ouvrage, je n'ai pas, cela semble maintenant probable, attribué assez de valeur à la fréquence et à l'importance des modifications dues à la variabilité spontanée. Mais il est impossible d'attribuer à cette cause les innombrables conformations parfaitement adaptées aux habitudes vitales de chaque espèce. Je ne puis pas plus croire à cela que je ne puis expliquer par là la forme parfaite du cheval de course ou du lévrier, adaptation qui étonnait tellement les anciens naturalistes, alors que le principe de la sélection par l'homme n'était pas encore bien compris.
Il peut être utile de citer quelques exemples à l'appui de quelques-unes des remarques qui précèdent. En ce qui concerne l'inutilité supposée de diverses parties et de différents organes, il est à peine nécessaire de rappeler qu'il existe, même chez les animaux les plus élevés et les mieux connus, des conformations assez développées pour que personne ne mette en doute leur importance; cependant leur usage n'a pas été reconnu ou ne l'a été que tout récemment. Bronn cite la longueur des oreilles et de la queue, chez plusieurs espèces de souris, comme des exemples, insignifiants il est vrai, de différences de conformations sans usage spécial; or, je signalerai que le docteur Schöbl constate, dans les oreilles externes de la souris commune, un développement extraordinaire des nerfs, de telle sorte que les oreilles servent probablement d'organes tactiles; la longueur des oreilles n'est donc pas sans importance. Nous verrons tout à l'heure que, chez quelques espèces, la queue constitue un organe préhensile très utile; sa longueur doit donc contribuer à exercer une influence sur son usage.
À propos des plantes, je me borne, par suite du mémoire de Nägeli, aux remarques suivantes : on admet, je pense, que les fleurs des orchidées présentent une foule de conformations curieuses, qu'on aurait regardées, il y a quelques années, comme de simples différences morphologiques sans fonction spéciale. Or, on sait maintenant qu'elles ont une importance immense pour la fécondation de l'espèce à l'aide des insectes, et qu'elles ont probablement été acquises par l'action de la sélection naturelle. Qui, jusque tout récemment, se serait figuré que, chez les plantes dimorphes et trimorphes, les longueurs différentes des étamines et des pistils, ainsi que leur arrangement, pouvaient avoir aucune utilité? Nous savons maintenant qu'elles en ont une considérable.
Chez certains groupes entiers de plantes, les ovules sont dressés, chez d'autres ils sont retombants; or, dans un même ovaire de certaines plantes, un ovule occupe la première position, et un second la deuxième. Ces positions paraissent d'abord purement morphologiques, ou sans signification physiologique; mais le docteur Hooker m'apprend que, dans un même ovaire, il y a fécondation des ovules supérieurs seuls, dans quelques cas, et des ovules inférieurs dans d'autres; il suppose que le fait dépend probablement de la direction dans laquelle les tubes polliniques pénètrent dans l'ovaire. La position des ovules, s'il en est ainsi, même lorsque l'un est redressé et l'autre retombant dans un même ovaire, résulterait de la sélection de toute déviation légère dans leur position, favorable à leur fécondation et à la production de graines.

Il y a des plantes appartenant à des ordres distincts, qui produisent habituellement des fleurs de deux sortes, - les unes ouvertes, conformation ordinaire, les autres fermées et imparfaites. Ces deux espèces de fleurs diffèrent d'une manière étonnante; elles peuvent cependant passer graduellement de l'une à l'autre sur la même plante. Les fleurs ouvertes ordinaires pouvant s'entre-croiser sont assurées des bénéfices certains résultant de cette circonstance. Les fleurs fermées et incomplètes ont toutefois une très haute importance, qui se traduit par la production d'une grande quantité de graines, et une dépense de pollen excessivement minime. Comme nous venons de le dire, la conformation des deux espèces de fleurs diffère beaucoup. Chez les fleurs imparfaites, les pétales ne consistent presque toujours qu'en simples rudiments, et les grains de pollen sont réduits en diamètre. Chez l'Ononis columnae cinq des étamines alternantes sont rudimentaires, état qu'on observe aussi sur trois étamines de quelques espèces de Viola, tandis que les deux autres, malgré leur petitesse, conservent leurs fonctions propres. Sur trente fleurs closes d'une violette indienne (dont le nom m'est resté inconnu, les plantes n'ayant jamais chez moi produit de fleurs complètes), les sépales, chez six, au lieu de se trouver au nombre normal de cinq, sont réduits à trois. Dans une section des Malpighiaceae, les fleurs closes, d'après A. de Jussieu, sont encore plus modifiées, car les cinq étamines placées en face des sépales sont toutes atrophiées, une sixième étamine, située devant un pétale, étant seule développée. Cette étamine n'existe pas dans les fleurs ordinaires des espèces chez lesquelles le style est atrophié et les ovaires réduits de deux à trois. Maintenant, bien que la sélection naturelle puisse avoir empêché l'épanouissement de quelques fleurs, et réduit la quantité de pollen devenu ainsi superflu quand il est enfermé dans l'enveloppe florale, il est probable qu'elle n'a contribué que fort peu aux modifications spéciales précitées, mais que ces modifications résultent des lois de la croissance, y compris l'inactivité fonctionnelle de certaines parties pendant les progrès de la diminution du pollen et de l'occlusion des fleurs.

Il est si important de bien apprécier les effets des lois de la croissance, que je crois nécessaire de citer quelques exemples d'un autre genre; ainsi, les différences que provoquent, dans la même partie ou dans le même organe, des différences de situation relative sur la même plante. Chez le châtaignier d'Espagne et chez certains pins, d'après Schacht, les angles de divergence des feuilles diffèrent suivant que les branches qui les portent sont horizontales ou verticales. Chez la rue commune et quelques autres plantes, une fleur, ordinairement la fleur centrale ou la fleur terminale, s'ouvre la première, et présente cinq sépales et pétales, et cinq divisions dans l'ovaire; tandis que toutes les autres fleurs de la plante sont tétramères. Chez l'Adoxa anglais, la fleur la plus élevée a ordinairement deux lobes au calice, et les autres groupes sont tétramères; tandis que les fleurs qui l'entourent ont trois lobes au calice, et les autres organes sont pentamères. Chez beaucoup de composées et d'ombellifères (et d'autres plantes), les corolles des fleurs placées à la circonférence sont bien plus développées que celles des fleurs placées au centre; ce qui paraît souvent lié à l'atrophie des organes reproducteurs. Il est un fait plus curieux, déjà signalé, c'est qu'on peut remarquer des différences dans la forme, dans la couleur et dans les autres caractères des graines de la périphérie et de celles du centre. Chez les Carthamus et autres composées, les graines centrales portent seules une aigrette; chez les Hyoseris, la même fleur produit trois graines de formes différentes. Chez certaines ombellifères, selon Tausch, les graines extérieures sont orthospermes, et la graine centrale coelosperme; caractère que de Candolle considérait, chez d'autres espèces, comme ayant une importance systématique des plus grandes. Le professeur Braun mentionne un genre de fumariacées chez lequel les fleurs portent, sur la partie inférieure de l'épi, de petites noisettes ovales, à côtes, contenant une graine; et sur la portion supérieure, des siliques lancéolées, bivalves, renfermant deux graines. La sélection naturelle, autant toutefois que nous pouvons en juger, n'a pu jouer aucun rôle, ou n'a joué qu'un rôle insignifiant, dans ces divers cas, à l'exception du développement complet des fleurons de la périphérie, qui sont utiles pour rendre la plante apparente et pour attirer les insectes. Toutes ces modifications résultent de la situation relative et de l'action réciproque des organes; or, on ne peut mettre en doute que, si toutes les fleurs et toutes les feuilles de la même plante avaient été soumises aux mêmes conditions externes et internes, comme le sont les fleurs et les feuilles dans certaines positions, toutes auraient été modifiées de la même manière.

Nous observons, dans beaucoup d'autres cas, des modifications de structure, considérées par les botanistes comme ayant la plus haute importance, qui n'affectent que quelques fleurs de la plante, ou qui se manifestent sur des plantes distinctes, croissant ensemble dans les mêmes conditions. Ces variations, n'ayant aucune apparence d'utilité pour la plante, ne peuvent pas avoir subi l'influence de la sélection naturelle. La cause nous en est entièrement inconnue; nous ne pouvons même pas les attribuer, comme celles de la dernière classe, à une action peu éloignée, telle que la position relative. En voici quelques exemples. Il est si fréquent d'observer sur une même plante des fleurs tétramères, pentamères, etc., que je n'ai pas besoin de m'appesantir sur ce point; mais, comme les variations numériques sont comparativement rares lorsque les organes sont eux-mêmes en petit nombre, je puis ajouter que, d'après de Candolle, les fleurs du Papaver bracteatum portent deux sépales et quatre pétales (type commun chez le pavot), ou trois sépales et six pétales. La manière dont ces derniers sont pliés dans le bouton est un caractère morphologique très constant dans la plupart des groupes; mais le professeur Asa Gray constate que, chez quelques espèces de Mimulus, l'estivation est presque aussi fréquemment celle des rhinanthidées que celles des antirrhinidées, à la dernière desquelles le genre précité appartient. Auguste Saint-Hilaire indique les cas suivants : le genre Zanthoxylon appartient à une division des rutacées à un seul ovaire; on trouve cependant, chez quelques espèces, plusieurs fleurs sur la même plante, et même sur une seule panicule, ayant soit un, soit deux ovaires. Chez l'Helianthemum, la capsule a été décrite comme uniloculaire ou triloculaire; chez l'Helianthemum mutabile, « une lame plus ou moins large s'étend entre le péricarpe et le placenta ».  Chez les fleurs de la Saponaria officinalis, le docteur Masters a observé des cas de placentations libres tant marginales que centrales. Saint-Hilaire a rencontré à la limite extrême méridionale de la région qu'occupe la Gomphia oleaeformis, deux formes dont il ne mit pas d'abord en doute la spécificité distincte; mais, les trouvant ultérieurement sur un même arbuste, il dut ajouter : « Voilà donc, dans un même individu, des loges et un style qui se rattachent tantôt à un axe vertical et tantôt à un gynobase ». 

Nous voyons, d'après ce qui précède, qu'on peut attribuer, indépendamment de la sélection naturelle, aux lois de la croissance et à l'action réciproque des parties, un grand nombre de modifications morphologiques chez les plantes. Mais peut-on dire que, dans les cas où ces variations sont si fortement prononcées, on ait devant soi des plantes tendant à un état de développement plus élevé, selon la doctrine de Nägeli, qui croit à une tendance innée vers la perfection ou vers un perfectionnement progressif? Au contraire, le simple fait que les parties en question diffèrent et varient beaucoup chez une plante quelconque, ne doit-il pas nous porter à conclure que ces modifications ont fort peu d'importance pour elle, bien qu'elles puissent en avoir une très considérable pour nous en ce qui concerne nos classifications? On ne saurait dire que l'acquisition d'une partie inutile fait monter un organisme dans l'échelle naturelle; car, dans le cas des fleurs closes et imparfaites que nous avons décrites plus haut, si l'on invoque un principe nouveau, ce serait un principe de nature rétrograde plutôt que progressive; or, il doit en être de même chez beaucoup d'animaux parasites et dégénérés. Nous ignorons la cause déterminante des modifications précitées; mais si cette cause inconnue devait agir uniformément pendant un laps de temps très long, nous pouvons penser que les résultats seraient à peu près uniformes; dans ce cas, tous les individus de l'espèce seraient modifiés de la même manière.

Les caractères précités n'ayant aucune importance pour la prospérité de l'espèce, la sélection naturelle n'a dû ni accumuler ni augmenter les variations légères accidentelles. Une conformation qui s'est développée par une sélection de longue durée, devient ordinairement variable, lorsque cesse l'utilité qu'elle avait pour l'espèce, comme nous le voyons par les organes rudimentaires, la sélection naturelle cessant alors d'agir sur ces organes. Mais, lorsque des modifications sans importance pour la prospérité de l'espèce ont été produites par la nature de l'organisme et des conditions, elles peuvent se transmettre, et paraissent souvent avoir été transmises à peu près dans le même état à une nombreuse descendance, d'ailleurs autrement modifiée. Il ne peut avoir été très important pour la plupart des mammifères, des oiseaux ou des reptiles, d'être couverts de poils, de plumes ou d'écailles, et cependant les poils ont été transmis à la presque totalité des mammifères, les plumes à tous les oiseaux, et les écailles à tous les vrais reptiles. Une conformation, quelle qu'elle puisse être, commune à de nombreuses formes voisines, a été considérée par nous comme ayant une importance systématique immense, et est, en conséquence, souvent estimée comme ayant une importance vitale essentielle pour l'espèce. Je suis donc disposé à croire que les différences morphologiques que nous regardons comme importantes - telles que l'arrangement des feuilles, les divisions de la fleur ou de l'ovaire, la position des ovules, etc. - ont souvent apparu dans l'origine comme des variations flottantes, devenues tôt ou tard constantes, en raison de la nature de l'organisme et des conditions ambiantes, ainsi que par le croisement d'individus distincts, mais non pas en vertu de la sélection naturelle. L'action de la sélection ne peut, en effet, avoir ni réglé ni accumulé les légères variations des caractères morphologiques qui n'affectent en rien la prospérité de l'espèce. Nous arrivons ainsi à ce singulier résultat, que les caractères ayant la plus grande importance pour le systématiste, n'en ont qu'une très légère, au point de vue vital, pour l'espèce; mais cette proposition est loin d'être aussi paradoxale qu'elle peut le paraître à première vue, ainsi que nous le verrons plus loin en traitant du principe génétique de la classification.

Bien que nous n'ayons aucune preuve certaine de l'existence d'une tendance innée des êtres organisés vers un développement progressif, ce progrès résulte nécessairement de l'action continue de la sélection naturelle, comme j'ai cherché à le démontrer dans le quatrième chapitre. La meilleure définition qu'on ait jamais donnée de l'élévation à un degré plus élevé des types de l'organisation, repose sur le degré de spécialisation ou de différenciation que les organes ont atteint; or, cette division du travail paraît être le but vers lequel tend la sélection naturelle, car les parties ou organes sont alors mis à même d'accomplir leurs diverses fonctions d'une manière toujours plus efficace.

M. Saint-George Mivart, zoologiste distingué, a récemment réuni toutes les objections soulevées parmoi et par d'autres contre la théorie de la sélection naturelle, telle qu'elle a été avancée par M. Wallace et par moi, en les présentant avec beaucoup d'art et de puissance. Ainsi groupées, elles ont un aspect formidable; or, comme il n'entrait pas dans le plan de M. Mivart de constater les faits et les considérations diverses contraires à ses conclusions, il faut que le lecteur fasse de grands efforts de raisonnement et de mémoire, s'il veut peser avec soin les arguments pour et contre. Dans la discussion des cas spéciaux, M. Mivart néglige les effets de l'augmentation ou de la diminution de l'usage des parties, dont j'ai toujours soutenu la haute importance, et que j'ai traités plus longuement, je crois, qu'aucun auteur, dans l'ouvrage De la Variation à l'état domestique. Il affirme souvent aussi que je n'attribue rien à la variation, en dehors de la sélection naturelle, tandis que, dans l'ouvrage précité, j'ai recueilli un nombre de cas bien démontrés et bien établis de variations, nombre bien plus considérable que celui qu'on pourrait trouver dans aucun ouvrage que je connaisse. Mon jugement peut ne pas mériter confiance, mais, après avoir lu l'ouvrage de M. Mivart avec l'attention la plus grande, après avoir comparé le contenu de chacune de ses parties avec ce que j'ai avancé sur les mêmes points, je suis resté plus convaincu que jamais que j'en suis arrivé à des conclusions généralement vraies, avec cette réserve toutefois, que, dans un sujet si compliqué, ces conclusions peuvent encore être entachées de beaucoup d'erreurs partielles.

Toutes les objections de M. Mivart ont été ou seront examinées dans le présent volume. Le point nouveau qui paraît avoir frappé beaucoup de lecteurs est « que la sélection naturelle est insuffisante pour expliquer les phases premières ou naissantes des conformations utiles» . Ce sujet est en connexion intime avec celui de la gradation des caractères, souvent accompagnée d'un changement de fonctions - la conversion d'une vessie natatoire en poumons, par exemple - faits que nous avons discutés dans le chapitre précédent sous deux points de vue différents. Je veux toutefois examiner avec quelques détails plusieurs des cas avancés par M. Mivart, en choisissant les plus frappants, le manque de place m'empêchant de les considérer tous.

La haute stature de la girafe, l'allongement de son cou, de ses membres antérieurs, de sa tête et de sa langue, en font un animal admirablement adapté pour brouter sur les branches élevées des arbres. Elle peut ainsi trouver des aliments placés hors de la portée des autres ongulés habitant le même pays; ce qui doit, pendant les disettes, lui procurer de grands avantages. L'exemple du bétail niata de l'Amérique méridionale nous prouve, en effet, quelle petite différence de conformation suffit pour déterminer, dans les moments de besoin, une différence très importante au point de vue de la conservation de la vie d'un animal. Ce bétail broute l'herbe comme les autres, mais la projection de sa mâchoire inférieure l'empêche, pendant les sécheresses fréquentes, de brouter les branchilles d'arbres, de roseaux, etc., auxquelles les races ordinaires de bétail et de chevaux sont pendant ces périodes, obligées de recourir. Les niatas périssent alors si leurs propriétaires ne les nourrissent pas. Avant d'en venir aux objections de M. Mivart, je crois devoir expliquer, une fois encore, comment la sélection naturelle agit dans tous les cas ordinaires. L'homme a modifié quelques animaux, sans s'attacher nécessairement à des points spéciaux de conformation; il a produit le cheval de course ou le lévrier en se contentant de conserver et de faire reproduire les animaux les plus rapides, ou le coq de combat, en consacrant à la reproduction les seuls mâles victorieux dans les luttes. De même, pour la girafe naissant à l'état sauvage, les individus les plus élevés et les plus capables de brouter un pouce ou deux plus haut que les autres, ont souvent pu être conservés en temps de famine; car ils ont dû parcourir tout le pays à la recherche d'aliments. On constate, dans beaucoup de traités d'histoire naturelle donnant les relevés de mesures exactes, que les individus d'une même espèce diffèrent souvent légèrement par les longueurs relatives de leurs diverses parties. Ces différences proportionnellement fort légères, dues aux lois de la croissance et de la variation, n'ont pas la moindre importance ou la moindre utilité chez la plupart des espèces. Mais si l'on tient compte des habitudes probables de la girafe naissante, cette dernière observation ne peut s'appliquer, car les individus ayant une ou plusieurs parties plus allongées qu'à l'ordinaire, ont dû en général survivre seuls. Leur croisement a produit des descendants qui ont hérité, soit des mêmes particularités corporelles, soit d'une tendance à varier dans la même direction; tandis que les individus moins favorisés sous les mêmes rapports doivent avoir été plus exposés à périr.

Nous voyons donc qu'il n'est pas nécessaire de séparer des couples isolés, comme le fait l'homme, quand il veut améliorer systématiquement une race; la sélection naturelle préserve et isole ainsi tous les individus supérieurs, leur permet de se croiser librement et détruit tous ceux d'ordre inférieur. Par cette marche longuement continuée, qui correspond exactement à ce que j'ai appelé la sélection inconsciente que pratique l'homme, combinée sans doute dans une très grande mesure avec les effets héréditaires de l'augmentation de l'usage des parties, il me paraît presque certain qu'un quadrupède ongulé ordinaire pourrait se convertir en girafe.

M. Mivart oppose deux objections à cette conclusion. L'une est que l'augmentation du volume du corps réclame évidemment un supplément de nourriture; il considère donc « comme très problématique que les inconvénients résultant de l'insuffisance de nourriture dans les temps de disette, ne l'emportent pas de beaucoup sur les avantages» . Mais comme la girafe existe actuellement en grand nombre dans l'Afrique méridionale, où abondent aussi quelques espèces d'antilopes plus grandes que le boeuf, pourquoi douterions-nous que, en ce qui concerne la taille, il n'ait pas existé autrefois des gradations intermédiaires, exposées comme aujourd'hui à des disettes rigoureuses? Il est certain que la possibilité d'atteindre à un supplément de nourriture que les autres quadrupèdes ongulés du pays laissaient intact, a dû constituer quelque avantage pour la girafe en voie de formation et à mesure qu'elle se développait. Nous ne devons pas non plus oublier que le développement de la taille constitue une protection contre presque toutes les bêtes de proie, à l'exception du lion; même vis-à-vis de ce dernier, le cou allongé de la girafe - et le plus long est le meilleur - joue le rôle de vigie, selon la remarque de M. Chauncey Wright. Sir S. Baker attribue à cette cause le fait qu'il n'y a pas d'animal plus difficile à chasser que la girafe. Elle se sert aussi de son long cou comme d'une arme offensive ou défensive en utilisant ses contractions rapides pour projeter avec violence sa tête armée de tronçons de cornes. Or, la conservation d'une espèce ne peut que rarement être déterminée par un avantage isolé, mais par l'ensemble de divers avantages, grands et petits.

M. Mivart se demande alors, et c'est là sa seconde objection, comment il se fait, puisque la sélection naturelle est efficace, et que l'aptitude à brouter à une grande hauteur constitue un si grand avantage, comment il se fait, dis-je, que, en dehors de la girafe, et à un moindre degré, du chameau, du guanaco et du macrauchenia, aucun autre mammifère à sabots n'ait acquis un cou allongé et une taille élevée? ou encore comment il se fait qu'aucun membre du groupe n'ait acquis une longue trompe? L'explication est facile en ce qui concerne l'Afrique méridionale, qui fut autrefois peuplée de nombreux troupeaux de girafes; et je ne saurais mieux faire que de citer un exemple en guise de réponse. Dans toutes les prairies de l'Angleterre contenant des arbres, nous voyons que toutes les branches inférieures sont émondées à une hauteur horizontale correspondant exactement au niveau que peuvent atteindre les chevaux ou le bétail broutant la tête levée; or, quel avantage auraient les moutons qu'on y élève, si leur cou s'allongeait quelque peu? Dans toute région, une espèce broute certainement plus haut que les autres, et il est presque également certain qu'elle seule peut aussi acquérir dans ce but un cou allongé, en vertu de la sélection naturelle et par les effets de l'augmentation d'usage. Dans l'Afrique méridionale, la concurrence au point de vue de la consommation des hautes branches des acacias et de divers autres arbres ne peut exister qu'entre les girafes, et non pas entre celles-ci et d'autres animaux ongulés.

On ne saurait dire positivement pourquoi, dans d'autres parties du globe, divers animaux appartenant au même ordre n'ont acquis ni cou allongé ni trompe; mais attendre une réponse satisfaisante à une question de ce genre serait aussi déraisonnable que de demander le motif pour lequel un événement de l'histoire de l'humanité a fait défaut dans un pays, tandis qu'il s'est produit dans un autre. Nous ignorons les conditions déterminantes du nombre et de la distribution d'une espèce, et nous ne pouvons même pas conjecturer quels sont les changements de conformation propres à favoriser son développement dans un pays nouveau. Nous pouvons cependant entrevoir d'une manière générale que des causes diverses peuvent avoir empêché le développement d'un cou allongé ou d'une trompe. Pour pouvoir atteindre le feuillage situé très haut (sans avoir besoin de grimper, ce que la conformation des ongulés leur rend impossible), il faut que le volume du corps prenne un développement considérable; or, il est des pays qui ne présentent que fort peu de grands mammifères, l'Amérique du Sud par exemple, malgré l'exubérante richesse du pays, tandis qu'ils sont abondants à un degré sans égal dans l'Afrique méridionale. Nous ne savons nullement pourquoi il en est ainsi ni pourquoi les dernières périodes tertiaires ont été, beaucoup mieux que l'époque actuelle, appropriées à l'existence des grands mammifères. Quelles que puissent être ces causes, nous pouvons reconnaître que certaines régions et que certaines périodes ont été plus favorables que d'autres au développement d'un mammifère aussi volumineux que la girafe.

Pour qu'un animal puisse acquérir une conformation spéciale bien développée, il est presque indispensable que certaines autres parties de son organisme se modifient et s'adaptent à cette conformation. Bien que toutes les parties du corps varient légèrement, il n'en résulte pas toujours que les parties nécessaires le fassent dans la direction exacte et au degré voulu. Nous savons que les parties varient très différemment en manière et en degré chez nos différents animaux domestiques, et que quelques espèces sont plus variables que d'autres. Il ne résulte même pas de l'apparition de variations appropriées, que la sélection naturelle puisse agir sur elles et déterminer une conformation en apparence avantageuse pour l'espèce. Par exemple, si le nombre des individus présents dans un pays dépend principalement de la destruction opérée par les bêtes de proie - par les parasites externes ou internes, etc., - cas qui semblent se présenter souvent, la sélection naturelle ne peut modifier que très lentement une conformation spécialement destinée à se procurer des aliments; car, dans ce cas, son intervention est presque insensible. Enfin, la sélection naturelle a une marche fort lente, et elle réclame pour produire des effets quelque peu prononcés, une longue durée des mêmes conditions favorables. C'est seulement en invoquant des raisons aussi générales et aussi vagues que nous pouvons expliquer pourquoi, dans plusieurs parties du globe, les mammifères ongulés n'ont pas acquis des cous allongés ou d'autres moyens de brouter les branches d'arbres placées à une certaine hauteur.

Beaucoup d'auteurs ont soulevé des objections analogues à celles qui précèdent. Dans chaque cas, en dehors des causes générales que nous venons d'indiquer, il y en a diverses autres qui ont probablement gêné et entravé l'action de la sélection naturelle, à l'égard de conformations qu'on considère comme avantageuses à certaines espèces. Un de ces écrivains demande pourquoi l'autruche n'a pas acquis la faculté de voler. Mais un instant de réflexion démontre quelle énorme quantité de nourriture serait nécessaire pour donner à cet oiseau du désert la force de mouvoir son énorme corps au travers de l'air. Les îles océaniques sont habitées par des chauves-souris et des phoques, mais non pas par des mammifères terrestres; quelques chauves-souris, représentant des espèces particulières, doivent avoir longtemps séjourné dans leur habitat actuel. Sir C. Lyell demande donc (tout en répondant par certaines raisons) pourquoi les phoques et les chauves-souris n'ont pas, dans de telles îles, donné naissance à des formes adaptées à la vie terrestre? Mais les phoques se changeraient nécessairement tout d'abord en animaux carnassiers terrestres d'une grosseur considérable, et les chauves-souris en insectivores terrestres. Il n'y aurait pas de proie pour les premiers; les chauves-souris ne pourraient trouver comme nourriture que des insectes terrestres; or, ces derniers sont déjà pourchassés par les reptiles et par les oiseaux qui ont, les premiers, colonisé les îles océaniques et qui y abondent. Les modifications de structure, dont chaque degré est avantageux à une espèce variable, ne sont favorisées que dans certaines conditions particulières. Un animal strictement terrestre, en chassant quelquefois dans les eaux basses, puis dans les ruisseaux et les lacs, peut arriver à se convertir en un animal assez aquatique pour braver l'Océan. Mais ce n'est pas dans les îles océaniques que les phoques trouveraient des conditions favorables à un retour graduel à des formes terrestres. Les chauves-souris, comme nous l'avons déjà démontré, ont probablement acquis leurs ailes en glissant primitivement dans l'air pour se transporter d'un arbre à un autre, comme les prétendus écureuils volants, soit pour échapper à leurs ennemis, soit pour éviter les chutes; mais l'aptitude au véritable vol une fois développée, elle ne se réduirait jamais, au moins en ce qui concerne les buts précités, de façon à redevenir l'aptitude moins efficace de planer dans l'air. Les ailes des chauves-souris pourraient, il est vrai, comme celles de beaucoup d'oiseaux, diminuer de grandeur ou même disparaître complètement par suite du défaut d'usage; mais il serait nécessaire, dans ce cas, que ces animaux eussent d'abord acquis la faculté de courir avec rapidité sur le sol à l'aide de leurs membres postérieurs seuls, de manière à pouvoir lutter avec les oiseaux et les autres animaux terrestres; or, c'est là une modification pour laquelle la chauve-souris paraît bien mal appropriée. Nous énonçons ces conjectures uniquement pour démontrer qu'une transition de structure dont chaque degré constitue un avantage est une chose très complexe et qu'il n'y a, par conséquent, rien d'extraordinaire à ce que, dans un cas particulier, aucune transition ne se soit produite.

Enfin, plus d'un auteur s'est demandé pourquoi, chez certains animaux plus que chez certains autres, le pouvoir mental a acquis un plus haut degré de développement, alors que ce développement serait avantageux pour tous. Pourquoi les singes n'ont-ils pas acquis les aptitudes intellectuelles de l'homme? On pourrait indiquer des causes diverses; mais il est inutile de les exposer, car ce sont de simples conjectures; d'ailleurs, nous ne pouvons pas apprécier leur probabilité relative. On ne saurait attendre de réponse définie à la seconde question, car personne ne peut résoudre ce problème bien plus simple : pourquoi, étant données deux races de sauvages, l'une a-t-elle atteint à un degré beaucoup plus élevé que l'autre dans l'échelle de la civilisation; fait qui paraît impliquer une augmentation des forces cérébrales.

Revenons aux autres objections de M. Mivart. Les insectes, pour échapper aux attaques de leurs ennemis, ressemblent souvent à des objets divers, tels que feuilles vertes ou sèches, branchilles mortes, fragments de lichen, fleurs, épines, excréments d'oiseaux, et même à d'autres insectes vivants; j'aurai à revenir sur ce dernier point. La ressemblance est souvent étonnante; elle ne se borne pas à la couleur, mais elle s'étend à la forme et même au maintien. Les chenilles qui se tiennent immobiles sur les branches, où elles se nourrissent, ont tout l'aspect de rameaux morts, et fournissent ainsi un excellent exemple d'une ressemblance de ce genre. Les cas de ressemblance avec certains objets, tels que les excréments d'oiseaux, sont rares et exceptionnels. Sur ce point, M. Mivart remarque : « Comme, selon la théorie de M. Darwin, il y a une tendance constante à une variation indéfinie, et comme les variations naissantes qui en résultent doivent se produire dans toutes les directions, elles doivent tendre à se neutraliser réciproquement et à former des modifications si instables, qu'il est difficile, sinon impossible, de voir comment ces oscillations indéfinies de commencements infinitésimaux peuvent arriver à produire des ressemblances appréciables avec des feuilles, des bambous, ou d'autres objets; ressemblances dont la sélection naturelle doit s'emparer pour les perpétuer ». 

Il est probable que, dans tous les cas précités, les insectes, dans leur état primitif, avaient quelque ressemblance grossière et accidentelle avec certains objets communs dans les stations qu'ils habitaient. Il n'y a là, d'ailleurs, rien d'improbable, si l'on considère le nombre infini d'objets environnants et la diversité de forme et de couleur des multitudes d'insectes. La nécessité d'une ressemblance grossière pour point de départ nous permet de comprendre pourquoi les animaux plus grands et plus élevés (il y a une exception, la seule que je connaisse, un poisson) ne ressemblent pas, comme moyen défensif, à des objets spéciaux, mais seulement à la surface de la région qu'ils habitent, et cela surtout par la couleur. Admettons qu'un insecte ait primitivement ressemblé, dans une certaine mesure, à un ramuscule mort ou à une feuille sèche, et qu'il ait varié légèrement dans diverses directions; toute variation augmentant la ressemblance, et favorisant, par conséquent, la conservation de l'insecte, a dû se conserver, pendant que les autres variations négligées ont fini par se perdre entièrement; ou bien même, elles ont dû être éliminées si elles diminuaient sa ressemblance avec l'objet imité. L'objection de M. Mivart aurait, en effet, quelque portée si nous cherchions à expliquer ces ressemblances par une simple variabilité flottante, sans le concours de la sélection naturelle, ce qui n'est pas le cas.

Je ne comprends pas non plus la portée de l'objection que M. Mivart soulève relativement aux « derniers degrés de perfection de l'imitation ou de la mimique» , comme dans l'exemple que cite M. Wallace, relatif à un insecte (Ceroxylus laceratus) qui ressemble à une baguette recouverte d'une mousse, au point qu'un Dyak indigène soutenait que les excroissances foliacées étaient en réalité de la mousse. Les insectes, sont la proie d'oiseaux et d'autres ennemis doués d'une vue probablement plus perçante que la nôtre; toute ressemblance pouvant contribuer à dissimuler l'insecte tend donc à assurer d'autant plus sa conservation que cette ressemblance est plus parfaite. Si l'on considère la nature des différences existant entre les espèces du groupe comprenant le Ceroxylus, il n'y a aucune improbabilité à ce que cet insecte ait varié par les irrégularités de sa surface, qui ont pris une coloration plus ou moins verte; car, dans chaque groupe, les caractères qui diffèrent chez les diverses espèces sont plus sujets à varier, tandis que ceux d'ordre générique ou communs à toutes les espèces sont plus constants.

La baleine du Groënland est un des animaux les plus étonnants qu'il y ait, et les fanons qui revêtent sa mâchoire, un de ses plus singuliers caractères. Les fanons consistent, de chaque côté de la mâchoire supérieure, en une rangée d'environ trois cents plaques ou lames rapprochées, placées transversalement à l'axe le plus long de la bouche. Il y a, à l'intérieur de la rangée principale, quelques rangées subsidiaires. Les extrémités et les bords internes de toutes les plaques s'éraillent en épines rigides, qui recouvrent le palais gigantesque, et servent à tamiser ou à filtrer l'eau et à recueillir ainsi les petites créatures qui servent de nourriture à ces gros animaux. La lame médiane la plus longue de la baleine groënlandaise a dix, douze ou quinze pieds de longueur; mais il y a chez les différentes espèces de cétacés des gradations de longueur; la lame médiane a chez l'une, d'après Scoresby, quatre pieds, trois chez deux autres, dix-huit pouces chez une quatrième et environ neuf pouces de longueur chez le Balaenoptera rostrata. Les qualités du fanon diffèrent aussi chez les différentes espèces.

M. Mivart fait à ce propos la remarque suivante : « Dès que le fanon a atteint un développement qui le rend utile, la sélection naturelle seule suffirait, sans doute, à assurer sa conservation et son augmentation dans des limites convenables. Mais comment expliquer le commencement d'un développement si utile?»  On peut, comme réponse, se demander : pourquoi les ancêtres primitifs des baleines à fanon n'auraient-ils pas eu une bouche construite dans le genre du bec lamellaire du canard? Les canards, comme les baleines, se nourrissent en filtrant l'eau et la boue, ce qui a fait donner quelquefois à la famille le nom de Criblatores. J'espère que l'on ne se servira pas de ces remarques pour me faire dire que les ancêtres des baleines étaient réellement pourvus de bouches lamellaires ressemblant au bec du canard. Je veux seulement faire comprendre que la supposition n'a rien d'impossible, et que les vastes fanons de la baleine groënlandaise pourraient provenir du développement de lamelles semblables, grâce à une série de degrés insensibles tous utiles à leurs descendants.

Le bec du souchet (Spatula clypeata) offre une conformation bien plus belle et bien plus complexe que la bouche de la baleine. Dans un spécimen que j'ai examiné la mâchoire supérieure porte de chaque côté une rangée ou un peigne de lamelles minces, élastiques, au nombre de cent quatre-vingt-huit, taillées obliquement en biseau, de façon à se terminer en pointe, et placées transversalement sur l'axe allongé de la bouche. Elles s'élèvent sur le palais et sont rattachées aux côtés de la mâchoire par une membrane flexible.

Les plus longues sont celles du milieu; elles ont environ un tiers de pouce de longueur et dépassent le rebord d'environ 0, 14 de pouce. On observe à leur base une courte rangée auxiliaire de lamelles transversales obliques. Sous ces divers rapports, elles ressemblent aux fanons de la bouche de la baleine; mais elles en diffèrent beaucoup vers l'extrémité du bec, en ce qu'elles se dirigent vers la gorge au lieu de descendre verticalement. La tête entière du souchet est incomparablement moins volumineuse que celle d'un Balaenoptera rostrata de taille moyenne, espèce où les fanons n'ont que neuf pouces de long, car elle représente environ le dix-huitième de la tête de ce dernier; de sorte que, si nous donnions à la tête du souchet la longueur de celle du Balaenoptera, les lamelles auraient 6 pouces de longueur - c'est-à-dire les deux tiers de la longueur des fanons de cette espèce de baleines. La mandibule inférieure du canard-souchet est pourvue de lamelles qui égalent en longueur celles de la mandibule supérieure, mais elles sont plus fines, et diffèrent ainsi d'une manière très marquée de la mâchoire inférieure de la baleine, qui est dépourvue de fanons. D'autre part, les extrémités de ces lamelles inférieures sont divisées en pointes finement hérissées, et ressemblent ainsi curieusement aux fanons. Chez le genre Prion, membre de la famille distincte des pétrels, la mandibule supérieure est seule pourvue de lamelles bien développées et dépassant les bords, de sorte que le bec de l'oiseau ressemble sous ce rapport à la bouche de la baleine.

De la structure hautement développée du souchet, on peut, sans que l'intervalle soit bien considérable (comme je l'ai appris par les détails et les spécimens que j'ai reçus de M. Salvin) sous le rapport de l'aptitude à la filtration, passer par le bec du Merganetta armata, et sous quelques rapports par celui du Aix sponsa, au bec du canard commun. Chez cette dernière espèce, les lamelles sont plus grossières que chez le souchet, et sont fermement attachées aux côtés de la mâchoire; il n'y en a que cinquante environ de chaque côté, et elles ne font pas saillie au-dessous des bords. Elles se terminent en carré, sont revêtues d'un tissu résistant et translucide, et paraissent destinées au broiement des aliments. Les bords de la mandibule inférieure sont croisés par de nombreuses arêtes fines, mais peu saillantes. Bien que, comme tamis, ce bec soit très inférieur à celui du souchet, il sert, comme tout le monde le sait, constamment à cet usage. M. Salvin m'apprend qu'il y a d'autres espèces chez lesquelles les lamelles sont considérablement moins développées que chez le canard commun; mais je ne sais pas si ces espèces se servent de leur bec pour filtrer l'eau.

Passons à un autre groupe de la même famille. Le bec de l'oie égyptienne (Chenalopex) ressemble beaucoup à celui du canard commun; mais les lamelles sont moins nombreuses, moins distinctes et font moins saillie en dedans; cependant, comme me l'apprend M. E. Bartlett, cette oie « se sert de son bec comme le canard, et rejette l'eau au dehors par les coins» . Sa nourriture principale est toutefois l'herbe qu'elle broute comme l'oie commune, chez laquelle les lamelles presque confluentes de la mâchoire supérieure sont beaucoup plus grossières que chez le canard commun; il y en a vingt-sept de chaque côté et elles se terminent au-dessus en protubérances dentiformes. Le palais est aussi couvert de boutons durs et arrondis. Les bords de la mâchoire inférieure sont garnis de dents plus proéminentes, plus grossières et plus aiguës que chez le canard. L'oie commune ne filtre pas l'eau; elle se sert exclusivement de son bec pour arracher et pour couper l'herbe, usage auquel il est si bien adapté que l'oiseau peut tondre l'herbe de plus près qu'aucun autre animal. Il y a d'autres espèces d'oies, à ce que m'apprend M. Bartlett, chez lesquelles les lamelles sont moins développées que chez l'oie commune.

Nous voyons ainsi qu'un membre de la famille des canards avec un bec construit comme celui de l'oie commune, adapté uniquement pour brouter, ou ne présentant que des lamelles peu développées, pourrait, par de légers changements, se transformer en une espèce ayant un bec semblable à celui de l'oie d'Égypte - celle-ci à son tour en une autre ayant un bec semblable à celui du canard commun - et enfin en une forme analogue au souchet, pourvue d'un bec presque exclusivement adapté à la filtration de l'eau, et ne pouvant être employé à saisir ou à déchirer des aliments solides qu'avec son extrémité en forme de crochet. Je peux ajouter que le bec de l'oie pourrait, par de légers changements, se transformer aussi en un autre pourvu de dents recourbées, saillantes, comme celles du merganser (de la même famille), servant au but fort différent de saisir et d'assurer la prise du poisson vivant.

Revenons aux baleines, L'Hyperodon bidens est dépourvu de véritables dents pouvant servir efficacement, mais son palais, d'après Lacépède, est durci par la présence de petites pointes de corne inégales et dures. Il n'y a donc rien d'improbable à ce que quelque forme cétacée primitive ait eu le palais pourvu de pointes cornées semblables, plus régulièrement situées, et qui, comme les protubérances du bec de l'oie, lui servaient à saisir ou à déchirer sa proie. Cela étant, on peut à peine nier que la variation et la sélection naturelle aient pu convertir ces pointes en lamelles aussi développées qu'elles le sont chez l'oie égyptienne, servant tant à saisir les objets qu'à filtrer l'eau, puis en lamelles comme celles du canard domestique, et progressant toujours jusqu'à ce que leur conformation ait atteint celle du souchet, où elles servent alors exclusivement d'appareil filtrant. Des gradations, que l'on peut observer chez les cétacés encore vivants, nous conduisent de cet état où les lamelles ont acquis les deux tiers de la grandeur des fanons chez le Balaena rostrata, aux énormes fanons de la baleine groënlandaise. Il n'y a pas non plus la moindre raison de douter que chaque pas fait dans cette direction a été aussi favorable à certains cétacés anciens, les fonctions changeant lentement pendant le progrès du développement, que le sont les gradations existant dans les becs des divers membres actuels de la famille des canards. Nous devons nous rappeler que chaque espèce de canards est exposée à une lutte sérieuse pour l'existence, et que la formation de toutes les parties de son organisation doit être parfaitement adaptée à ses conditions vitales.

Les pleuronectes, ou poissons plats, sont remarquables par le défaut de symétrie de leur corps. Ils reposent sur un côté - sur le gauche dans la plupart des espèces; chez quelques autres, sur le côté droit; on rencontre même quelquefois des exemples d'individus adultes renversés. La surface inférieure, ou surface de repos, ressemble au premier abord à la surface inférieure d'un poisson ordinaire; elle est blanche; sous plusieurs rapports elle est moins développée que la surface supérieure et les nageoires latérales sont souvent plus petites. Les yeux constituent toutefois, chez ce poissons, la particularité la plus remarquable; car ils occupent tous deux le côté supérieur de la tête. Dans le premier âge ils sont en face l'un de l'autre; le corps est alors symétrique et les deux côtés sont également colorés. Bientôt, l'oeil propre au côté inférieur se transporte lentement autour de la tête pour aller s'établir sur le côté supérieur, mais il ne passe pas à travers le crâne, comme on le croyait autrefois. Il est évident que si cet oeil inférieur ne subissait pas ce transport, il serait inutile pour le poisson alors qu'il occupe sa position habituelle, c'est-à-dire qu'il est couché sur le côté; il serait, en outre, exposé à être blessé par le fond sablonneux. L'abondance extrême de plusieurs espèces de soles, de plies, etc., prouve que la structure plate et non symétrique des pleuronectes est admirablement adaptée à leurs conditions vitales. Les principaux avantages qu'ils en tirent paraissent être une protection contre leurs ennemis, et une grande facilité pour se nourrir sur le fond. Toutefois, comme le fait remarquer Schiödte, les différents membres de la famille actuelle présentent « une longue série de formes passant graduellement de l'Hippoglossus pinguis, qui ne change pas sensiblement de forme depuis qu'il quitte l'oeuf, jusqu'aux soles, qui dévient entièrement d'un côté »; .

M. Mivart s'est emparé de cet exemple et fait remarquer qu'une transformation spontanée et soudaine dans la position des yeux est à peine concevable, point sur lequel je suis complètement de son avis. Il ajoute alors : « Si le transport de l'oeil vers le côté opposé de la tête est graduel quel avantage peut présenter à l'individu une modification aussi insignifiante? Il semble même que cette transformation naissante a dû plutôt être nuisible ».  Mais il aurait pu trouver une réponse à cette objection dans les excellentes observations publiées en 1867 par M. Malm. Les pleuronectes très jeunes et encore symétriques, ayant les yeux situés sur les côtés opposés de la tête, ne peuvent longtemps conserver la position verticale, vu la hauteur excessive de leur corps, la petitesse de leurs nageoires latérales et la privation de vessie natatoire. Ils se fatiguent donc bientôt et tombent au fond, sur le côté. Dans cette situation de repos, d'après l'observation de Malm, ils tordent, pour ainsi dire, leur oeil inférieur vers le haut, pour voir dans cette direction, et cela avec une vigueur qui entraîne une forte pression de l'oeil contre la partie supérieure de l'orbite. Il devient alors très apparent que la partie du front comprise entre les yeux se contracte temporairement. Malm a eu l'occasion de voir un jeune poisson relever et abattre l'oeil inférieur sur une distance angulaire de 70° environ.

Il faut se rappeler que, pendant le jeune âge, le crâne est cartilagineux et flexible, et que, par conséquent, il cède facilement à l'action musculaire. On sait aussi que, chez les animaux supérieurs, même après la première jeunesse, le crâne cède et se déforme lorsque la peau ou les muscles sont contractés de façon permanente par suite d'une maladie ou d'un accident. Chez les lapins à longues oreilles, si l'une d'elles retombe et s'incline en avant, son poids entraîne dans le même sens tous les os du crâne appartenant au même côté de la tête, fait dont j'ai donné une illustration. (De la Variation des animaux, etc., I, 127, traduction française.) Malm a constaté que les jeunes perches, les jeunes saumons, et plusieurs autres poissons symétriques venant de naître, ont l'habitude de se reposer quelquefois sur le côté au fond de l'eau; ils s'efforcent de diriger l'oeil inférieur vers le haut, et leur crâne finit par se déformer un peu. Cependant, ces poissons se trouvant bientôt à même de conserver la position verticale, il n'en résulte chez eux aucun effet permanent. Plus les pleuronectes vieillissent, au contraire, plus ils se reposent sur le côté, à cause de l'aplatissement croissant de leur corps, d'où la production d'un effet permanent sur la forme de la tête et la position des yeux. À en juger par analogie, la tendance à la torsion augmente sans aucun doute par hérédité. Schiödte croit, contrairement à quelques naturalistes, que les pleuronectes ne sont pas même symétriques dans l'embryon, ce qui permettrait de comprendre pourquoi certaines espèces, dans leur jeunesse, se reposent sur le côté gauche, d'autres sur le droit. Malm ajoute, en confirmation de l'opinion précédente, que le Trachyterus arcticus adulte, qui n'appartient pas à la famille des pleuronectes, repose sur le côté gauche au fond de l'eau et nage diagonalement; or, chez ce poisson, on prétend que les deux côtés de la tête sont quelque peu dissemblables. Notre grande autorité sur les poissons, le docteur Günther, conclut son analyse du travail de Malm par la remarque que « l'auteur donne une explication fort simple de la condition anormale des pleuronectes ». 

Nous voyons ainsi que les premières phases du transport de l'oeil d'un côté à l'autre de la tête, que M. Mivart considère comme nuisibles, peuvent être attribuées à l'habitude, sans doute avantageuse pour l'individu et pour l'espèce, de regarder en haut avec les deux yeux, tout en restant couché au fond sur le côté. Nous pouvons aussi attribuer aux effets héréditaires de l'usage le fait que, chez plusieurs genres de poissons plats, la bouche est inclinée vers la surface inférieure, avec les os maxillaires plus forts et plus efficaces du côté de la tête dépourvu d'oeil que de l'autre côté, dans le but, comme le suppose le docteur Traquair, de saisir plus facilement les aliments sur le sol. D'autre part, le défaut d'usage peut expliquer l'état moins développé de toute la moitié inférieure du corps, comprenant les nageoires latérales; Yarrell pense même que la réduction de ces nageoires est avantageuse pour le poisson; « parce qu'elles ont pour agir moins d'espace que les nageoires supérieures» . On peut également attribuer au défaut d'usage la différence dans le nombre de dents existant aux deux mâchoires du carrelet, dans la proportion de quatre à sept sur les moitiés supérieures, et de vingt-cinq à trente sur les moitiés inférieures. L'état incolore du ventre de la plupart des poissons et des autres animaux peut nous faire raisonnablement supposer que, chez les poissons plats, le même défaut de coloration de la surface inférieure, qu'elle soit à droite ou à gauche, est dû à l'absence de la lumière. Mais on ne saurait attribuer à l'action de la lumière les taches singulières qui se trouvent sur le côté supérieur de la sole, taches qui ressemblent au fond sablonneux de la mer, ou la faculté qu'ont quelques espèces, comme l'a démontré récemment Pouchet, de modifier leur couleur pour se mettre en rapport avec la surface ambiante, ou la présence de tubercules osseux sur la surface supérieure du turbot. La sélection naturelle a probablement joué ici un rôle pour adapter à leurs conditions vitales la forme générale du corps et beaucoup d'autres particularités de ces poissons. Comme je l'ai déjà fait remarquer avec tant d'insistance, il faut se rappeler que la sélection naturelle développe les effets héréditaires d'une augmentation d'usage des parties, et peut-être de leur non-usage. Toutes les variations spontanées dans la bonne direction sont, en effet, conservées par elle et tendent à persister, tout comme les individus qui héritent au plus haut degré des effets de l'augmentation avantageuse de l'usage d'une partie. Il paraît toutefois impossible de décider, dans chaque cas particulier, ce qu'il faut attribuer aux effets de l'usage d'un côté et à la sélection naturelle de l'autre.

Je peux citer un autre exemple d'une conformation qui paraît devoir son origine exclusivement à l'usage et à l'habitude. L'extrémité de la queue, chez quelques singes américains, s'est transformée en un organe préhensile d'une perfection étonnante et sert de cinquième main. Un auteur qui est d'accord sur tous les points avec M. Mivart remarque, au sujet de cette conformation, qu'il « est impossible de croire que, quel que soit le nombre de siècles écoulés, la première tendance à saisir ait pu préserver les individus qui la possédaient, ou favoriser leur chance d'avoir et d'élever des descendants ».  Il n'y a rien qui nécessite une croyance pareille. L'habitude, et ceci implique presque toujours un avantage grand ou petit, suffirait probablement pour expliquer l'effet obtenu. Brehm a vu les petits d'un singe africain (Cercopithecus) se cramponner au ventre de leur mère par les mains, et, en même temps, accrocher leurs petites queues autour de la sienne. Le professeur Henslow a gardé en captivité quelques rats des moissons (Mus messorius), dont la queue, qui par sa conformation ne peut pas être placée parmi les queues préhensiles, leur servait cependant souvent à monter dans les branches d'un buisson placé dans leur cage, en s'enroulant autour des branches. Le docteur Günther m'a transmis une observation semblable sur une souris qu'il a vue se suspendre ainsi par la queue. Si le rat des moissons avait été plus strictement conformé pour habiter les arbres, il aurait peut-être eu la queue munie d'une structure préhensile, comme c'est le cas chez quelques membres du même ordre. Il est difficile de dire, en présence de ses habitudes pendant sa jeunesse, pourquoi le cercopithèque n'a pas acquis une queue préhensile. Il est possible toutefois que la queue très allongée de ce singe lui rende plus de services comme organe d'équilibre dans les bonds prodigieux qu'il fait, que comme organe de préhension.

Les glandes mammaires sont communes à la classe entière des mammifères, et indispensables à leur existence; elles ont donc dû se développer depuis une époque excessivement reculée; mais nous ne savons rien de positif sur leur mode de développement. M. Mivart demande : « Peut-on concevoir que le petit d'un animal quelconque ait pu jamais être sauvé de la mort en suçant accidentellement une goutte d'un liquide à peine nutritif sécrété par une glande cutanée accidentellement hypertrophiée chez sa mère? Et en fût-il même ainsi, quelle chance y aurait-il eu en faveur de la perpétuation d'une telle variation?»  Mais la question n'est pas loyalement posée. La plupart des transformistes admettent que les mammifères descendent d'une forme marsupiale; s'il en est ainsi, les glandes mammaires ont dû se développer d'abord dans le sac marsupial. Le poisson Hippocampus couve ses oeufs, et nourrit ses petits pendant quelque temps dans un sac de ce genre; un naturaliste américain, M. Lockwood, conclut de ce qu'il a vu du développement des petits, qu'ils sont nourris par une sécrétion des glandes cutanées du sac. Or, n'est-il pas au moins possible que les petits aient pu être nourris semblablement chez les ancêtres primitifs des mammifères avant même qu'ils méritassent ce dernier nom? Dans ce cas, les individus produisant un liquide nutritif, se rapprochant de la nature du lait, ont dû, dans la suite des temps, élever un plus grand nombre de descendants bien nourris, que n'ont pu le faire ceux ne produisant qu'un liquide plus pauvre; les glandes cutanées qui sont les homologues des glandes mammaires, ont dû ainsi se perfectionner et devenir plus actives. Le fait que, sur un certain endroit du sac, les glandes se sont plus développées que sur les autres, s'accorde avec le principe si étendu de la spécialisation; ces glandes auront alors constitué un sein, d'abord dépourvu de mamelon, comme nous en observons chez l'ornithorhynque au plus bas degré de l'échelle des mammifères. Je ne prétends aucunement décider la part qu'ont pu prendre à la spécialisation plus complète des glandes, soit la compensation de croissance, soit les effets de l'usage, soit la sélection naturelle.

Le développement des glandes mammaires n'aurait pu rendre aucun service, et n'aurait pu, par conséquent, être effectué par la sélection naturelle, si les petits n'avaient en même temps pu tirer leur nourriture de leurs sécrétions. Il n'est pas plus difficile de comprendre que les jeunes mammifères aient instinctivement appris à sucer une mamelle, que de s'expliquer comment les poussins, pour sortir de l'oeuf, ont appris à briser la coquille en la frappant avec leur bec adapté spécialement à ce but, ou comment, quelques heures après l'éclosion, ils savent becqueter et ramasser les grains destinés à leur nourriture. L'explication la plus probable, dans ces cas, est que l'habitude, acquise par la pratique à un âge plus avancé, s'est ensuite transmise par hérédité, à l'âge le plus précoce. On dit que le jeune kangouroo ne sait pas sucer et ne fait que se cramponner au mamelon de la mère, qui a le pouvoir d'injecter du lait dans la bouche de son petit impuissant et à moitié formé. M. Mivart remarque à ce sujet : « Sans une disposition spéciale, le petit serait infailliblement suffoqué par l'introduction du lait dans la trachée. Mais il y a une disposition spéciale. Le larynx est assez allongé pour remonter jusqu'à l'orifice postérieur du passage nasal, et pour pouvoir ainsi donner libre accès à l'air destiné aux poumons; le lait passe intensivement de chaque côté du larynx prolongé, et se rend sans difficulté dans l'oesophage qui est derrière ».  M. Mivart se demande alors comment la sélection naturelle a pu enlever au kangouroo adulte (et aux autres mammifères, dans l'hypothèse qu'ils descendent d'une forme marsupiale) cette conformation au moins complètement innocente, et inoffensive. On peut répondre que la voix, dont l'importance est certainement très grande chez beaucoup d'animaux, n'aurait pu acquérir toute sa puissance si le larynx pénétrait dans le passage nasal; le professeur Flower m'a fait observer, en outre, qu'une conformation de ce genre aurait apporté de grands obstacles à l'usage d'une nourriture solide par l'animal.

Examinons maintenant en quelques mots les divisions inférieures du règne animal. Les échinodermes (astéries, oursins, etc.) sont pourvus d'organes remarquables nommés pédicellaires, qui consistent, lorsqu'ils sont bien développés, en un forceps tridactyle, c'est-à-dire en une pince composée de trois bras dentelés, bien adaptés entre eux et placés sur une tige flexible mue par des muscles. Ce forceps peut saisir les objets avec fermeté; Alexandre Agassiz a observé un oursin transportant rapidement des parcelles d'excréments de forceps en forceps le long de certaines lignes de son corps pour ne pas salir sa coquille. Mais il n'y a pas de doute que, tout en servant à enlever les ordures, ils ne remplissent d'autres fonctions, dont l'une parait avoir la défense pour objet.

Comme dans plusieurs occasions précédentes, M. Mivart demande au sujet de ces organes : « Quelle a pu être l'utilité des premiers rudiments de ces conformations, et comment les bourgeons naissants ont-ils pu préserver la vie d'un seul Echinus?»  il ajoute : « Même un développement subit de la faculté de saisir n'aurait pu être utile sans la tige mobile, ni cette dernière efficace sans l'adaptation des mâchoires propres à happer; or, ces conditions de structure coordonnées, d'ordre aussi complexe, ne peuvent simultanément provenir de variations légères et indéterminées; ce serait vouloir soutenir un paradoxe que de le nier ».  Il est certain, cependant, si paradoxal que cela paraisse à M. Mivart, qu'il existe chez plusieurs astéries des forceps tridactyles sans tige, fixés solidement à la base, susceptibles d'exercer l'action de happer, et qui sont, au moins en partie, des organes défensifs. Je sais, grâce à l'obligeance que M. Agassiz a mise à me transmettre une foule de détails sur ce sujet, qu'il y a d'autres astéries chez lesquelles l'un des trois bras du forceps est réduit à constituer un support pour les deux autres, et encore d'autres genres où le troisième bras fait absolument défaut, M. Perrier décrit l'Echinoneus comme portant deux sortes de pédicellaires, l'un ressemblant à ceux de l'Echinus, et l'autre à ceux du Spatangus; ces cas sont intéressants, car ils fournissent des exemples de certaines transitions subites résultant de l'avortement de l'un des deux états d'un organe.

M. Agassiz conclut de ses propres recherches et de celles de Müller, au sujet de la marche que ces organes curieux ont dû suivre dans leur évolution, qu'il faut, sans aucun doute, considérer comme des épines modifiées les pédicellaires des astéries et des oursins. On peut le déduire, tant du mode de leur développement chez l'individu, que de la longue et parfaite série des degrés que l'on observe chez différents genres et chez différentes espèces, depuis de simples granulations jusqu'à des pédicellaires tridactyles parfaits, en passant par des piquants ordinaires. La gradation s'étend jusqu'au mode suivant lequel les épines et les pédicellaires sont articulés sur la coquille par les baguettes calcaires qui les portent. On trouve, chez quelques genres d'astéries, « les combinaisons les plus propres à démontrer que les pédicellaires ne sont que des modifications de piquants ramifiés ».  Ainsi, nous trouvons des épines fixes sur la base desquelles sont articulées trois branches équidistantes, mobiles et dentelées, et portant, sur la partie supérieure, trois autres ramifications également mobiles. Or, lorsque ces dernières surmontent le sommet de l'épine, elles forment de fait un pédicellaire tridactyle grossier, qu'on peut observer sur une même épine en même temps que les trois branches inférieures. On ne peut, dans ce cas, méconnaître l'identité qui existe entre les bras des pédicellaires et les branches mobiles d'une épine. On admet généralement que les piquants ordinaires servent d'arme défensive; il n'y a donc aucune raison de douter qu'il n'en soit aussi de même des rameaux mobiles et dentelés, dont l'action est plus efficace lorsqu'ils se réunissent pour fonctionner en appareil préhensile. Chaque gradation comprise entre le piquant ordinaire fixe et le pédicellaire fixe serait donc avantageuse à l'animal.

Ces organes, au lieu d'être fixes ou placés sur un support immobile, sont, chez certains genres d'astéries, placés au sommet d'un tronc flexible et musculaire, bien que court; outre qu'ils servent d'arme défensive, ils ont probablement, dans ce cas, quelque fonction additionnelle. On peut reconnaître chez les oursins tous les états par lesquels a passé l'épine fixe pour finir par s'articuler avec la coquille et acquérir ainsi la mobilité. Je voudrais pouvoir disposer de plus d'espace afin de donner un résumé plus complet des observations intéressantes d'Agassiz sur le développement des pédicellaires. On peut, ajoute-t-il, trouver tous les degrés possibles entre les pédicellaires des astéries et les crochets des ophiures, autre groupe d'échinodermes, ainsi qu'entre les pédicellaires des oursins et les ancres des holothuries, qui appartiennent aussi à la même grande classe.

Certains animaux composés qu'on a nommés zoophytes, et parmi eux les polyzoaires en particulier, sont pourvus d'organes curieux, appelés aviculaires, dont la conformation diffère beaucoup chez les diverses espèces. Ces organes, dans leur état le plus parfait, ressemblent singulièrement à une tête ou à un bec de vautour en miniature; ils sont placés sur un support et doués d'une certaine mobilité, ce qui est également le cas pour la mandibule inférieure. J'ai observé chez une espèce que tous les aviculaires de la même branche font souvent simultanément le même mouvement en arrière et en avant, la mâchoire inférieure largement ouverte, et décrivent un angle d'environ 90 degrés en cinq secondes. Ce mouvement provoque un tremblement dans tout le polyzoaire. Quand on touche les mâchoires avec une aiguille, elles la saisissent avec une vigueur telle, que l'on peut secouer la branche entière.

M. Mivart cite ce cas, parce qu'il lui semble très difficile que la sélection naturelle ait produit, dans des divisions fort distinctes du règne animal, le développement d'organes tels que les aviculaires des polyzoaires et les pédicellaires des échinodermes, organes qu'il regarde comme « essentiellement analogues» . Or, en ce qui concerne la conformation, je ne vois aucune similitude entre les pédicellaires tridactyles et les aviculaires. Ces derniers ressemblent beaucoup plus aux pinces des crustacés, ressemblance que M. Mivart aurait, avec autant de justesse, pu citer comme une difficulté spéciale, ou bien encore il aurait pu considérer de la même façon leur ressemblance avec la tête et le bec d'un oiseau. M. Busk, le docteur Smitt et le docteur Nitsche - naturalistes qui ont étudié ce groupe fort attentivement - considèrent les aviculaires comme les homologues des zooïdes et de leurs cellules composant le zoophyte; la lèvre ou couvercle mobile de la cellule correspondant à la mandibule inférieure également mobile de l'aviculaire. Toutefois, M. Busk ne connaît aucune gradation actuellement existante entre un zooïde et un aviculaire. Il est donc impossible de conjecturer par quelles gradations utiles une des formes a pu se transformer en une autre, mais il n'en résulte en aucune manière que ces degrés n'aient pas existé.

Comme il y a une certaine ressemblance entre les pinces des crustacés et les aviculaires des polyzoaires, qui servent également de pinces, il peut être utile de démontrer qu'il existe actuellement une longue série de gradations utiles chez les premiers. Dans la première et la plus simple phase, le segment terminal du membre se meut de façon à s'appliquer soit contre le sommet carré et large de l'avant-dernier segment, soit contre un côté tout entier; ce membre peut ainsi servir à saisir un objet, tout en servant toujours d'organe locomoteur. Nous trouvons ensuite qu'un coin de l'avant-dernier segment se termine par une légère proéminence pourvue quelquefois de dents irrégulières, contre lesquelles le dernier segment vient s'appliquer. La grosseur de cette projection venant à augmenter et sa forme, ainsi que celle du segment terminal, se modifiant et s'améliorant légèrement, les pinces deviennent de plus en plus parfaites jusqu'à former un instrument aussi efficace que les pattes-mâchoires des homards. On peut parfaitement observer toutes ces gradations.

Les polyzoaires possèdent, outre l'aviculaire, des organes curieux nommés vibracula. Ils consistent généralement en de longues soies capables de mouvement et facilement excitables. Chez une espèce que j'ai examinée, les cils vibratiles étaient légèrement courbés et dentelés le long du bord extérieur; tous ceux du même polyzoaire se mouvaient souvent simultanément, de telle sorte qu'agissant comme de longues rames, ils font passer rapidement une branche sur le porte-objet de mon microscope. Si l'on place une branche sur ce bord extérieur des polyzoaires, les cils vibratiles se mêlent et ils font de violents efforts pour se dégager. On croit qu'ils servent de moyen de défense à l'animal, et, d'après les observations de M. Busk, « ils balayent lentement et doucement la surface du polypier, pour éloigner ce qui pourrait nuire aux habitants délicats des cellules lorsqu'ils sortent leurs tentacules ».  Les aviculaires servent probablement aussi de moyen défensif; en outre, ils saisissent et tuent des petits animaux que l'on croit être ensuite entraînés par les courants à portée des tentacules des zooïdes. Quelques espèces sont pourvues d'aviculaires et de cils vibratiles; il en est qui n'ont que les premiers; d'autres, mais en petit nombre, ne possèdent que les cils vibratiles seuls.

Il est difficile d'imaginer deux objets plus différents en apparence qu'un cil vibratile ou faisceau de soies et qu'un aviculaire, ressemblant à une tête d'oiseau; ils sont cependant presque certainement homologues et proviennent d'une source commune, un zooïde avec sa cellule. Nous pouvons donc comprendre comment il se fait que, dans certains cas, ces organes passent graduellement de l'un à l'autre, comme me l'a affirmé M. Busk. Ainsi, chez les aviculaires de plusieurs espèces de Lepralia, la mandibule mobile est si allongée et si semblable à une touffe de poils, que l'on ne peut déterminer la nature aviculaire de l'organe que par la présence du bec fixe placé au-dessus d'elle. Il se peut que les cils vibratiles se soient directement développés de la lèvre des cellules, sans avoir passé par la phase aviculaire; mais il est plus probable qu'ils ont suivi cette dernière voie, car il semble difficile que, pendant les états précoces de la transformation, les autres parties de la cellule avec le zooïde inclus aient disparu subitement. Dans beaucoup de cas les cils vibratiles ont à leur base un support cannelé qui paraît représenter le bec fixe, bien qu'il fasse entièrement défaut chez quelques espèces. Cette théorie du développement du cil vibratile est intéressante, si elle est fondée; car, en supposant que toutes les espèces munies d'aviculaires aient disparu, l'imagination la plus vive n'en serait jamais venue jusqu'à l'idée que les cils vibratiles ont primitivement existé comme partie d'un organe ressemblant à une tête d'oiseau ou à un capuchon irrégulier. Il est intéressant de voir deux organes si différents se développer en partant d'une origine commune; or, comme la mobilité de la lèvre de la cellule sert de moyen défensif aux zooïdes, il n'y a aucune difficulté à croire que toutes les gradations au moyen desquelles la lèvre a été transformée en mandibule inférieure d'un aviculaire et ensuite en une soie allongée, ont été également des dispositions protectrices dans des circonstances et dans des directions différentes.

M. Mivart, dans sa discussion, ne traite que deux cas tirés du règne végétal et relatifs, l'un à la structuredes fleurs des orchidées, et l'autre aux mouvements des plantes grimpantes. Relativement aux premières, il dit : « On regarde comme peu satisfaisante l'explication que l'on donne de leur origine - elle est insuffisante pour faire comprendre les commencements infinitésimaux de conformations qui n'ont d'utilité que lorsqu'elles ont atteint un développement considérable ».  Ayant traité à fond ce sujet dans un autre ouvrage, je ne donnerai ici que quelques détails sur une des plus frappantes particularités des fleurs des orchidées, c'est-à-dire sur leurs amas de pollen. Un amas pollinique bien développé consiste en une quantité de grains de pollen fixés à une tige élastique ou caudicule, et réunis par une petite quantité d'une substance excessivement visqueuse. Ces amas de pollen sont transportés par les insectes sur le stigmate d'une autre fleur. Il y a des espèces d'orchidées chez lesquelles les masses de pollen n'ont pas de caudicule, les grains étant seulement reliés ensemble par des filaments d'une grande finesse; mais il est inutile d'en parler ici, cette disposition n'étant pas particulière aux orchidées; je peux pourtant mentionner que chez le Cypripedium, qui se trouve à la base de la série de cette famille, nous pouvons entrevoir le point de départ du développement des filaments. Chez d'autres orchidées, ces filaments se réunissent sur un point de l'extrémité des amas de pollen, ce qui constitue la première trace d'une caudicule. Les grains de pollen avortés qu'on découvre quelquefois enfouis dans les parties centrales et fermes de la caudicule nous fournissent une excellente preuve que c'est là l'origine de cette conformation, même quand elle est très développée et très allongée.

Quant à la seconde particularité principale, la petite masse de matière visqueuse portée par l'extrémité de la caudicule, on peut signaler une longue série de gradations, qui ont toutes été manifestement utiles à la plante. Chez presque toutes les fleurs d'autres ordres, le stigmate sécrète une substance visqueuse. Chez certaines orchidées une matière similaire est sécrétée, mais en quantité beaucoup plus considérable, par un seul des trois stigmates, qui reste stérile peut-être à cause de la sécrétion copieuse dont il est le siège. Chaque insecte visitant une fleur de ce genre enlève par frottement une partie de la substance visqueuse, et emporte en même temps quelques grains de pollen. De cette simple condition, qui ne diffère que peu de celles qui s'observent dans une foule de fleurs communes, il est des degrés de gradation infinis - depuis les espèces où la masse pollinique occupe l'extrémité d'une caudicule courte et libre, jusqu'à celles où la caudicule s'attache fortement à la matière visqueuse, le stigmate stérile se modifiant lui-même beaucoup. Nous avons, dans ce dernier cas, un appareil pollinifère dans ses conditions les plus développées et les plus parfaites. Quiconque examine avec soin les fleurs des orchidées, ne peut nier l'existence de la série des gradations précitées - depuis une masse de grains de pollen réunis entre eux par des filaments, avec un stigmate ne différant que fort peu de celui d'une fleur ordinaire, jusqu'à un appareil pollinifère très compliqué et admirablement adapté au transport par les insectes; on ne peut nier non plus que toutes les gradations sont, chez les diverses espèces, très bien adaptées à la conformation générale de chaque fleur, dans le but de provoquer sa fécondation par les insectes. Dans ce cas et dans presque tous les autres, l'investigation peut être poussée plus loin, et on peut se demander comment le stigmate d'une fleur ordinaire a pu devenir visqueux; mais, comme nous ne connaissons pas l'histoire complète d'un seul groupe d'organismes, il est inutile de poser de pareilles questions, auxquelles nous ne pouvons espérer répondre.

Venons-en aux plantes grimpantes. On peut les classer en une longue série, depuis celles qui s'enroulent simplement autour d'un support, jusqu'à celles que j'ai appelées à feuilles grimpantes et à celles pourvues de vrilles. Dans ces deux dernières classes, les tiges ont généralement, mais pas toujours, perdu la faculté de s'enrouler, bien qu'elles conservent celle de la rotation, que possèdent également les vrilles. Des gradations insensibles relient les plantes à feuilles grimpantes avec celles pourvues de vrilles, et certaines plantes peuvent être indifféremment placées dans l'une ou l'autre classe. Mais, si l'on passe des simples plantes qui s'enroulent à celles pourvues de vrilles, une qualité importante apparaît, c'est la sensibilité au toucher, qui provoque, au contact d'un objet, dans les tiges des feuilles ou des fleurs, ou dans leurs modifications en vrilles, des mouvements dans le but de l'entourer et de le saisir. Après avoir lu mon mémoire sur ces plantes, on admettra, je crois, que les nombreuses gradations de fonction et de structure existant entre les plantes qui ne font que s'enrouler et celles à vrilles sont, dans chaque cas, très avantageuses pour l'espèce. Par exemple, il doit être tout à l'avantage d'une plante grimpante de devenir une plante à feuilles grimpantes, et il est probable que chacune d'elles, portant des feuilles à tiges longues, se serait développée en une plante à feuilles grimpantes, si les tiges des feuilles avaient présenté, même à un faible degré, la sensibilité requise pour répondre à l'action du toucher.

L'enroulement constituant le mode le plus simple de s'élever sur un support et formant la base de notre série, on peut naturellement se demander comment les plantes ont pu acquérir cette aptitude naissante, que plus tard la sélection naturelle a perfectionnée et augmentée. L'aptitude à s'enrouler dépend d'abord de la flexibilité excessive des jeunes tiges (caractère commun à beaucoup de plantes qui ne sont pas grimpantes); elle dépend ensuite de ce que ces tiges se tordent constamment pour se diriger dans toutes les directions, successivement l'une après l'autre, dans le même ordre. Ce mouvement a pour résultat l'inclinaison des tiges de tous côtés et détermine chez elles une rotation suivie. Dès que la portion inférieure de la tige rencontre un obstacle qui l'arrête, la partie supérieure continue à se tordre et à tourner, et s'enroule nécessairement ainsi en montant autour du support. Le mouvement rotatoire cesse après la croissance précoce de chaque rejeton. Cette aptitude à la rotation et la faculté de grimper qui en est la conséquence, se rencontrant isolément chez des espèces et chez des genres distincts, qui appartiennent à des familles de plantes fort éloignées les unes des autres, ont dû être acquises d'une manière indépendante, et non par hérédité d'un ancêtre commun. Cela me conduisit à penser qu'une légère tendance à ce genre de mouvement ne doit pas être rare chez les plantes non grimpantes, et que cette tendance doit fournir à la sélection naturelle la base sur laquelle elle peut opérer pour la perfectionner. Je ne connaissais, lorsque je fis cette réflexion, qu'un seul cas fort imparfait, celui des jeunes pédoncules floraux du Maurandia, qui tournent légèrement et irrégulièrement, comme les tiges des plantes grimpantes, mais sans faire aucun usage de cette aptitude. Fritz Müller découvrit peu après que les jeunes tiges d'un Alisma et d'un Linum - plantes non grimpantes et fort éloignées l'une de l'autre dans le système naturel - sont affectées d'un mouvement de rotation bien apparent, mais irrégulier; il ajoute qu'il a des raisons pour croire que cette même aptitude existe chez d'autres plantes. Ces légers mouvements paraissent ne rendre aucun service à ces plantes, en tous cas ils ne leur permettent en aucune façon de grimper, point dont nous nous occupons. Néanmoins, nous comprenons que si les tiges de ces plantes avaient été flexibles, et que, dans les conditions où elles se trouvent placées, il leur eût été utile de monter à une certaine hauteur, le mouvement de rotation lent et irrégulier qui leur est habituel aurait pu, grâce à la sélection naturelle, s'augmenter et s'utiliser jusqu'à ce qu'elles aient été transformées en espèces grimpantes bien développées.

On peut appliquer à la sensibilité des tiges des feuilles, des fleurs et des vrilles les mêmes remarques qu'aux cas de mouvement rotatoire des plantes grimpantes. Ce genre de sensibilité se rencontrant chez un nombre considérable d'espèces qui appartiennent à des groupes très différents, il doit se trouver à un état naissant chez beaucoup de plantes qui ne sont pas devenues grimpantes. Or, cela est exact; chez la Maurandia dont j'ai déjà parlé, j'ai observé que les jeunes pédoncules floraux s'inclinent légèrement vers le côté où on les a touchés. Morren a constaté chez plusieurs espèces d'Oxalis des mouvements dans les feuilles et dans les tiges, surtout après qu'elles ont été exposées aux rayons brûlants du soleil, lorsqu'on les touche faiblement et à plusieurs reprises, ou qu'on secoue la plante. J'ai renouvelé, avec le même résultat, les mêmes observations sur d'autres espèces d'Oxalis; chez quelques-unes le mouvement est perceptible, mais plus apparent dans les jeunes feuilles; chez d'autres espèces le mouvement est extrêmement léger. Il est un fait plus important, s'il faut en croire Hofmeister, haute autorité en ces matières : les jeunes pousses et les feuilles de toutes les plantes entrent en mouvement après avoir été secouées. Nous savons que, chez les plantes grimpantes, les pétioles, les pédoncules et les vrilles sont sensibles seulement pendant la première période de leur croissance.

Il est à peine possible d'admettre que les mouvements légers dont nous venons de parler, provoqués par l'attouchement ou la secousse des organes jeunes et croissants des plantes, puissent avoir une importance fonctionnelle pour eux. Mais, obéissant à divers stimulants, les plantes possèdent des pouvoirs moteurs qui ont pour elles une importance manifeste; par exemple, leur tendance à rechercher la lumière et plus rarement à l'éviter, leur propension à pousser dans la direction contraire à l'attraction terrestre plutôt qu'à la suivre. Les mouvements qui résultent de l'excitation des nerfs et des muscles d'un animal par un courant galvanique ou par l'absorption de la strychnine peuvent être considérés comme un résultat accidentel, car ni les nerfs ni les muscles n'ont été rendus spécialement sensibles à ces stimulants. Il paraît également que les plantes, ayant une aptitude à des mouvements causés par certains stimulants, peuvent accidentellement être excitées par un attouchement ou par une secousse. Il n'est donc pas très difficile d'admettre que, chez les plantes à feuilles grimpantes ou chez celles munies de vrilles, cette tendance a été favorisée et augmentée par la sélection naturelle. Il est toutefois probable, pour des raisons que j'ai consignées dans mon mémoire, que cela n'a dû arriver qu'aux plantes ayant déjà acquis l'aptitude à la rotation, et qui avaient ainsi la faculté de s'enrouler.

J'ai déjà cherché à expliquer comment les plantes ont acquis cette faculté, à savoir : par une augmentation d'une tendance à des mouvements de rotation légers et irréguliers n'ayant d'abord aucun usage; ces mouvements, comme ceux provoqués par un attouchement ou une secousse, étant le résultat accidentel de l'aptitude au mouvement, acquise en vue d'autres motifs avantageux. Je ne chercherai pas à décider si, pendant le développement graduel des plantes grimpantes, la sélection naturelle a reçu quelque aide des effets héréditaires de l'usage; mais nous savons que certains mouvements périodiques, tels que celui que l'on désigne sous le nom de sommeil des plantes, sont réglés par l'habitude.

Voilà les principaux cas, choisis avec soin par un habile naturaliste, pour prouver que la théorie de la sélection naturelle est impuissante à expliquer les états naissants des conformations utiles; j'espère avoir démontré, par la discussion, que, sur ce point, il ne peut y avoir de doutes et que l'objection n'est pas fondée. J'ai trouvé ainsi une excellente occasion de m'étendre un peu sur les gradations de structure souvent associées à un changement de fonctions - sujet important, qui n'a pas été assez longuement traité dans les éditions précédentes de cet ouvrage. Je vais actuellement récapituler en quelques mots les observations que je viens de faire.

En ce qui concerne la girafe, la conservation continue des individus de quelque ruminant éteint, devant à la longueur de son cou, de ses jambes, etc., la faculté de brouter au-dessus de la hauteur moyenne, et la destruction continue de ceux qui ne pouvaient pas atteindre à la même hauteur, auraient suffi à produire ce quadrupède remarquable; mais l'usage prolongé de toutes les parties, ainsi que l'hérédité, ont dû aussi contribuer d'une manière importante à leur coordination. Il n'y a aucune improbabilité à croire que, chez les nombreux insectes qui imitent divers objets, une ressemblance accidentelle avec un objet quelconque a été, dans chaque cas, le point de départ de l'action de la sélection naturelle dont les effets ont dû se perfectionner plus tard par la conservation accidentelle des variations légères qui tendaient à augmenter la ressemblance. Cela peut durer aussi longtemps que l'insecte continue à varier et que sa ressemblance plus parfaite lui permet de mieux échapper à ses ennemis doués d'une vue perçante. Sur le palais de quelques espèces de baleines, on remarque une tendance à la formation de petites pointes irrégulières cornées, et, en conséquence de l'aptitude de la sélection naturelle à conserver toutes les variations favorables, ces pointes se sont converties d'abord en noeuds lamellaires ou en dentelures, comme celles du bec de l'oie, - puis en lames courtes, comme celles du canard domestique, - puis en lamelles aussi parfaites que celles du souchet, et enfin en gigantesques fanons, comme dans la bouche de l'espèce du Groënland. Les fanons servent, dans la famille des canards, d'abord de dents, puis en partie à la mastication et en partie à la filtration, et, enfin, presque exclusivement à ce dernier usage.

L'habitude ou l'usage n'a, autant que nous pouvons en juger, que peu ou point contribué au développement de conformations semblables aux lamelles ou aux fanons dont nous nous occupons. Au contraire, le transfert de l'oeil inférieur du poisson plat au côté supérieur de la tête, et la formation d'une queue préhensile, chez certains singes, peuvent être attribués presque entièrement à l'usage continu et à l'hérédité. Quant aux mamelles des animaux supérieurs, on peut conjecturer que, primitivement, les glandes cutanées couvrant la surface totale d'un sac marsupial sécrétaient un liquide nutritif, et que ces glandes, améliorées au point de vue de leur fonction par la sélection naturelle et concentrées sur un espace limité, ont fini par former la mamelle. Il n'est pas plus difficile de comprendre comment les piquants ramifiés de quelque ancien échinoderme, servant d'armes défensives, ont été transformés par la sélection naturelle en pédicellaires tridactyles, que de s'expliquer le développement des pinces des crustacés par des modifications utiles, quoique légères, apportées dans les derniers segments d'un membre servant d'abord uniquement à la locomotion. Les aviculaires et les cils vibratiles des polyzoaires sont des organes ayant une même origine, quoique fort différents par leur aspect; il est facile de comprendre les services qu'ont rendus les phases successives qui ont produit les cils vibratiles. Dans les amas polliniques des orchidées, on peut retrouver les phases de la transformation en caudicule des filaments qui primitivement servaient à rattacher ensemble les grains de pollen; on peut également suivre la série des transformations par lesquelles la substance visqueuse semblable à celle que sécrètent les stigmates des fleurs ordinaires, et servant à peu près, quoique pas tout à fait, au même usage, s'est attachée aux extrémités libres des caudicules; toutes ces gradations ont été évidemment avantageuses aux plantes en question. Quant aux plantes grimpantes, il est inutile de répéter ce que je viens de dire à l'instant.

Si la sélection naturelle a tant de puissance, a-t-on souvent demandé, pourquoi n'a-t-elle pas donné à certaines espèces telle ou telle conformation qui leur eût été avantageuse? Mais il serait déraisonnable de demander une réponse précise à des questions de ce genre, si nous réfléchissons à notre ignorance sur le passé de chaque espèce et sur les conditions qui, aujourd'hui, déterminent son abondance et sa distribution. Sauf quelques cas où l'on peut invoquer ces causes spéciales, on ne peut donner ordinairement que des raisons générales. Ainsi, comme il faut nécessairement beaucoup de modifications coordonnées pour adapter une espèce à de nouvelles habitudes d'existence, il a pu arriver souvent que les parties nécessaires n'ont pas varié dans la bonne direction ou jusqu'au degré voulu. L'accroissement numérique a dû, pour beaucoup d'espèces, être limité par des agents de destruction qui étaient étrangers à tout rapport avec certaines conformations; or, nous nous imaginons que la sélection naturelle aurait dû produire ces conformations parce qu'elles nous paraissent avantageuses pour l'espèce. Mais, dans ce cas, la sélection naturelle n'a pu provoquer les conformations dont il s'agit, parce qu'elles ne jouent aucun rôle dans la lutte pour l'existence. Dans bien des cas, la présence simultanée de conditions complexes, de longue durée, de nature particulière, agissant ensemble, est nécessaire au développement de certaines conformations, et il se peut que les conditions requises se soient rarement présentées simultanément. L'opinion qu'une structure donnée, que nous croyons, souvent à tort, être avantageuse pour une espèce, doit être en toute circonstance le produit de la sélection naturelle, est contraire à ce que nous pouvons comprendre de son mode d'action. M. Mivart ne nie pas que la sélection naturelle n'ait pu effectuer quelque chose; mais il la regarde comme absolument insuffisante pour expliquer les phénomènes que j'explique par son action. Nous avons déjà discuté ses principaux arguments, nous examinerons les autres plus loin. Ils me paraissent peu démonstratifs et de peu de poids, comparés à ceux que l'on peut invoquer en faveur de la puissance de la sélection naturelle appuyée par les autres agents que j'ai souvent indiqués. Je dois ajouter ici que quelques faits et quelques arguments dont j'ai fait usage dans ce qui précède, ont été cités dans le même but, dans un excellent article récemment publié par la Medico-Chirurgical Review.

Actuellement, presque tous les naturalistes admettent l'évolution sous quelque forme. M. Mivart croit que les espèces changent en vertu « d'une force ou d'une tendance interne» , sur la nature de laquelle on ne sait rien. Tous les transformistes admettent que les espèces ont une aptitude à se modifier, mais il me semble qu'il n'y a aucun motif d'invoquer d'autre force interne que la tendance à la variabilité ordinaire, qui a permis à l'homme de produire, à l'aide de la sélection, un grand nombre de races domestiques bien adaptées à leur destination, et qui peut avoir également produit, grâce à la sélection naturelle, par une série de gradations, les races ou les espèces naturelles. Comme nous l'avons déjà expliqué, le résultat final constitue généralement un progrès dans l'organisation; cependant il se présente un petit nombre de cas où c'est au contraire une rétrogradation.

M. Mivart est, en outre, disposé à croire, et quelques naturalistes partagent son opinion, que les espèces nouvelles se manifestent « subitement et par des modifications paraissant toutes à la fois» . Il suppose, par exemple, que les différences entre l'hipparion tridactyle et le cheval se sont produites brusquement. Il pense qu'il est difficile de croire que l'aile d'un oiseau a pu se développer autrement que par une modification comparativement brusque, de nature marquée et importante; opinion qu'il applique, sans doute, à la formation des ailes des chauves-souris et des ptérodactyles. Cette conclusion, qui implique d'énormes lacunes et une discontinuité de la série, me paraît improbable au suprême degré.

Les partisans d'une évolution lente et graduelle admettent, bien entendu, que les changements spécifiques ont pu être aussi subits et aussi considérables qu'une simple variation isolée que nous observons à l'état de nature, ou même à l'état domestique. Pourtant, les espèces domestiques ou cultivées étant bien plus variables que les espèces sauvages, il est peu probable que ces dernières aient été affectées aussi souvent par des modifications aussi prononcées et aussi subites que celles qui surgissent accidentellement à l'état domestique. On peut attribuer au retour plusieurs de ces dernières variations; et les caractères qui reparaissent ainsi avaient probablement été, dans bien des cas, acquis graduellement dans le principe. On peut donner à un plus grand nombre le nom de monstruosité, comme, par exemple, les hommes à six doigts, les hommes porcs-épics, les moutons Ancon, le bétail Niata, etc.; mais ces caractères diffèrent considérablement de ce qu'ils sont dans les espèces naturelles et jettent peu de lumière sur notre sujet. En excluant de pareils cas de brusques variations, le petit nombre de ceux qui restent pourraient, trouvés à l'état naturel, représenter au plus des espèces douteuses, très rapprochées du type de leurs ancêtres.

Voici les raisons qui me font douter que les espèces naturelles aient éprouvé des changements aussi brusques que ceux qu'on observe accidentellement chez les races domestiques, et qui m'empêchent complètement de croire au procédé bizarre auquel M. Mivart les attribue. L'expérience nous apprend que des variations subites et fortement prononcées s'observent isolément et à intervalles de temps assez éloignés chez nos produits domestiques. Comme nous l'avons déjà expliqué, des variations de ce genre se manifestant à l'état de nature seraient sujettes à disparaître par des causes accidentelles de destruction, et surtout par les croisements subséquents. Nous savons aussi, par l'expérience, qu'à l'état domestique il en est de même, lorsque l'homme ne s'attache pas à conserver et à isoler avec les plus grands soins les individus chez lesquels ont apparu ces variations subites. Il faudrait donc croire nécessairement, d'après la théorie de M. Mivart, et contrairement à toute analogie, que, pour amener l'apparition subite d'une nouvelle espèce, il ait simultanément paru dans un même district beaucoup d'individus étonnamment modifiés. Comme dans le cas où l'homme se livre inconsciemment à la sélection, la théorie de l'évolution graduelle supprime cette difficulté; l'évolution implique, en effet, la conservation d'un grand nombre d'individus, variant plus ou moins dans une direction favorable, et la destruction d'un grand nombre de ceux qui varient d'une manière contraire.

Il n'y a aucun doute que beaucoup d'espèces se sont développées d'une manière excessivement graduelle. Les espèces et même les genres de nombreuses grandes familles naturelles sont si rapprochés qu'il est souvent difficile de les distinguer les uns des autres. Sur chaque continent, en allant du nord au sud, des terres basses aux régions élevées, etc., nous trouvons une foule d'espèces analogues ou très voisines; nous remarquons le même fait sur certains continents séparés, mais qui, nous avons toute raison de le croire, ont été autrefois réunis. Malheureusement, les remarques qui précèdent et celles qui vont suivre m'obligent à faire allusion à des sujets que nous aurons à discuter plus loin. Que l'on considère les nombreuses îles entourant un continent et l'on verra combien de leurs habitants ne peuvent être élevés qu'au rang d'espèces douteuses. Il en est de même si nous étudions le passé et si nous comparons les espèces qui viennent de disparaître avec celles qui vivent actuellement dans les mêmes contrées, ou si nous faisons la même comparaison entre les espèces fossiles enfouies dans les étages successifs d'une même couche géologique. Il est évident, d'ailleurs, qu'une foule d'espèces éteintes se rattachent de la manière la plus étroite à d'autres espèces qui existent actuellement, ou qui existaient récemment encore; or, on ne peut guère soutenir que ces espèces se soient développées d'une façon brusque et soudaine. Il ne faut pas non plus oublier que, lorsqu'au lieu d'examiner les parties spéciales d'espèces distinctes, nous étudions celles des espèces voisines, nous trouvons des gradations nombreuses, d'une finesse étonnante, reliant des structures totalement différentes.

Un grand nombre de faits ne sont compréhensibles qu'à condition que l'on admette le principe que les espèces se sont produites très graduellement; le fait, par exemple, que les espèces comprises dans les grands genres sont plus rapprochées, et présentent un nombre de variétés beaucoup plus considérable que les espèces des genres plus petits. Les premières sont aussi réunies en petits groupes, comme le sont les variétés autour des espèces avec lesquelles elles offrent d'autres analogies, ainsi que nous l'avons vu dans le deuxième chapitre. Le même principe nous fait comprendre pourquoi les caractères spécifiques sont plus variables que les caractères génériques, et pourquoi les organes développés à un degré extraordinaire varient davantage que les autres parties chez une même espèce. On pourrait ajouter bien des faits analogues, tous tendant dans la même direction.

Bien qu'un grand nombre d'espèces se soient presque certainement formées par des gradations aussi insignifiantes que celles qui séparent les moindres variétés, on pourrait cependant soutenir que d'autres se sont développées brusquement; mais alors il faudrait apporter des preuves évidentes à l'appui de cette assertion. Les analogies vagues et sous quelques rapports fausses, comme M. Chauncey Wright l'a démontré, qui ont été avancées à l'appui de cette théorie, telles que la cristallisation brusque de substances inorganiques, ou le passage d'une forme polyèdre à une autre par des changements de facettes, ne méritent aucune considération. Il est cependant une classe de faits qui, à première vue, tendraient à établir la possibilité d'un développement subit : c'est l'apparition soudaine d'êtres nouveaux et distincts dans nos formations géologiques. Mais la valeur de ces preuves dépend entièrement de la perfection des documents géologiques relatifs à des périodes très reculées de l'histoire du globe. Or, si ces annales sont aussi fragmentaires que beaucoup de géologues l'affirment, il n'y a rien d'étonnant à ce que de nouvelles formes nous apparaissent comme si elles venaient de se développer subitement.

Aucun argument n'est produit en faveur des brusques modifications par l'absence de chaînons qui puissent combler les lacunes de nos formations géologiques, à moins que nous n'admettons les transformations prodigieuses que suppose M. Mivart, telles que le développement subit des ailes des oiseaux et des chauves-souris ou la brusque conversion de l'hipparion en cheval. Mais l'embryologie nous conduit à protester nettement contre ces modifications subites. Il est notoire que les ailes des oiseaux et des chauves-souris, les jambes des chevaux ou des autres quadrupèdes ne peuvent se distinguer à une période embryonnaire précoce, et qu'elles se différencient ensuite par une marche graduelle insensible. Comme nous le verrons plus tard, les ressemblances embryologiques de tout genre s'expliquent par le fait que les ancêtres de nos espèces existantes ont varié après leur première jeunesse et ont transmis leurs caractères nouvellement acquis à leurs descendants à un âge correspondant. L'embryon, n'étant pas affecté par ces variations, nous représente l'état passé de l'espèce. C'est ce qui explique pourquoi, pendant les premières phases de leur développement, les espèces existantes ressemblent si fréquemment à des formes anciennes et éteintes appartenant à la même classe. Qu'on accepte cette opinion sur la signification des ressemblances embryologiques, ou toute autre manière de voir, il n'est pas croyable qu'un animal ayant subi des transformations aussi importantes et aussi brusques que celles dont nous venons de parler, n'offre pas la moindre trace d'une modification subite pendant son état embryonnaire : or, chaque détail de sa conformation se développe par des phases insensibles.

Quiconque croit qu'une forme ancienne a été subitement transformée par une force ou une tendance interne en une autre forme pourvue d'ailes par exemple, est presque forcé d'admettre, contrairement à toute analogie, que beaucoup d'individus ont dû varier simultanément. Or, on ne peut nier que des modifications aussi subites et aussi considérables ne diffèrent complètement de celles que la plupart des espèces paraissent avoir subies. On serait, en outre, forcé de croire à la production subite de nombreuses conformations admirablement adaptées aux autres parties du corps de l'individu et aux conditions ambiantes, sans pouvoir présenter l'ombre d'une explication relativement à ces coadaptations si compliquées et si merveilleuses. On serait, enfin, obligé d'admettre que ces grandes et brusques transformations n'ont laissé sur l'embryon aucune trace de leur action. Or, admettre tout cela, c'est, selon moi, quitter le domaine de la science pour entrer dans celui des miracles.

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