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Spermatogénèse

La spermatogénèse (physiologie) est le processus qui conduit à la formation des spermatozoïdes. On sait que, chez les très jeunes embryons, l'éminence génitale est recouverte d'un épithélium particulier qu'on a appelé l'épithélium germinatif. On sait aussi que dans cet épithélium apparaissent de grosses cellules spéciales qu'on a appelé ovules primordiaux, et qu'il forme les traînées cellulaires, dites cordons de Pflüger, dans lesquels on rencontre çà et là les ovules primordiaux. Ces premiers stades de développement, on le sait encore, sont communs à la glande génitale mâle (testicule) et à la glande génitale femelle (ovaire). La différence sexuelle ne commence qu'au moment où dans le futur ovaire les cordons on tubes de Pflüger s'étranglent en chapelet dont chaque grain se sépare du voisin pour constituer un ovisac (Oeuf). Dans le futur testicule, les cordons ne se segmentent pas, et les tubes de Pflüger deviennent les tubes séminifères. Dans l'ovaire, les ovules primordiaux (cellules centrales) persisteront et grandiront, l'épithélium des canalicules (cellules pariétales) donnant naissance aux cellules de la membrane granuleuse de l'ovisac. Dans le testicule, les ovules primordiaux disparaissent et les cellules pariétales des tubes testiculaires, sans rôle, sexuel chez la femelle, deviendront les cellules mères des spermatoblastes et par suite des spermatozoïdes. La glande génitale est donc hermaphrodite au début.

Nous connaissons l'origine des cellules pariétales des tubes du testicule, il nous faut, pour compléter le cycle des évolutions, voir comment elles produisent les spermatoblastes, c.-à-d, étudier la spermatogenèse.

Sur la coupe transversale d'un tube séminifère d'un mammifère en activité génésique, on trouve sur la paroi du tube :

1°  les cellules pariétales (cellules souches, spermatogonies) qui, sous forme d'un épithélium discontinu, reposent par une de leurs faces sur la membrane propre du tube et sont à divers stades d'évolution.

 2° De grosses cellules, dites cellules de Henle (cellules mères, spermatocytes), qui ne sont que certaines des cellules pariétales devenues plus volumineuses et ayant quitté la paroi à laquelle elles restent toutefois attachées par un pédicule; ces cellules de Henle présentent des figures caractéristiques de la mitose et sont en voie de division. 

3° De petites cellules disposées généralement par groupes de deux ou quatre et appelées cellules de Koelliker (cellules filles, spermatides, spermatoblastes). Ces cellules proviennent de la division des cellules de Henle. Elles se multiplient et sont destinées à se transformer, chacune in toto en un spermatozoïde. Les dernières générations des cellules de Koelliker sont donc bien des spermatoblastes.

 4° Les cellules ramifiées et à pied, cellules en chandelier, cellules de Sertoli, dont le pied repose sur la paroi du tube, interposé aux éléments précédents et dont le sommet s'épanouit en un certain nombre de lobes dans chacun desquels ou voit la tête d'un spermatozoïde, dont la queue émerge dans la lumière du tube.

5° Enfin, dans l'intérieur du tube, on trouve des spermatozoïdes à peu près achevés, mais disposés en gerbes, parce qu'ils viennent de se détacher en bloc de la tête des cellules de Sertoli qui, à la suite, se présentent comme si elles avaient été brisées.

Il nous reste à interpréter ces faits. Si le spermatoblaste (cellule de Kœlliker dérivant elle-même de la cellule de Henle qui provient des cellules pariétales) est bien la cellule mère du spermatozoïde, comment se fait-il qu'on trouve les faisceaux ou gerbes de spermatozoïdes dans la tête des cellules de Sertoli? C'est pour cette raison que certains auteurs ont considéré que les vrais éléments d'origine des spermatozoïdes sont, non les dérivés des cellules pariétales, mais les cellules de Sertoli elles-mêmes qu'ils ont dès lors appelées spermatoblastes, établissant ainsi une synonymie qui prête à une regrettable confusion. Mais cette interprétation est inexacte.

L'élément qui produit le spermatozoïde est la cellule de Koelliker et, ou bien il faut considérer que la cellule en chandelier n'est qu'un élément qui sert d'abri, de support et d'organe de nutrition aux spermatozoïdes qui viennent se greffer sur lui, ou bien il faut accepter que la cellule de Sertoli est le dernier terme de développement de la cellule pariétale. C'est cette dernière manière de voir qu'il faut accepter. Pendant leur développement, les cellules de Henle et de Koelliker n'abandonnent jamais la paroi du tube séminipare; elles y restent toujours rattachées par un tractus de protoplasme. Or, à un moment donné de la spermatogénèse, ce tractus se gonfle, écarte les éléments interposés dont il prend les empreintes et apparalt dès lors sous l'aspect de cellules de Sertoli. Il n'y a donc pas dans les tubes du testicule deux catégories d'éléments distincts, l'une représentée par les cellules pariétales, les cellules de Henle, les cellules de Koellikeret les spermatoblastes, l'autre représentée parla cellule de Sertoli. Il n'y a qu'une classe de cellules qui forment une seule chaîne continue d'évolution, et la cellule de Sertoli est le dernier terme de cette évolution. C'est ce que l'on petit vérifier en étudiant la spermatogénèse chez les animaux inférieurs, chez les plagiostomes, les batraciens ou les mollusques, où la spermatogénèse est plus simple et l'évolution cellulaire plus facile à suivre. 

Ajoutons que, lors des divisions des cellules de Koelliker, les noyaux passent sans phase de repos d'une cinèse à la suivante. Or la chromatine du noyau divisé ne reconquiert son volume primitif, on le sait, que pendant la phase de repos de la cariocynèse. Il en résulte que, pendant la division des cellules de Koelliker, cette reconstitution de la chromatine du noyau n'a pas lieu et que la cellule fille ne contient que la moitié, puis le quart de la chromatine de la cellule mère primitive. Il y a donc, dans la spermatogénèse, réduction de chromatine, et la tête du spermatozoïde par suite - puisqu'il provient du noyau du spermatoblaste - n'est plus l'équivalent du noyau de l'ovule. (Ch. Debierre).

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