.
-

Le squelette des Mammifères
Aperçu
Téguments, poils
Appareil digestif
Système dentaire
Squelette
Système nerveux Reproduction Comportement Paléontologie Classification
Les os sont, avec les dents, les seules parties qui se conservent à l'état fossile : leur étude est donc d'une importance capitale en paléontologie, pour établir les relations existant entre les types actuels et les types fossiles. Les os des Mammifères sont toujours complètement ossifiés à l'âge adulte. 

La tête repose toujours sur la colonne vertébrale par deux condyles occipitaux; la mâchoire inférieure est articulée directement avec le crâne, sans l'intermédiaire d'un os carré comme chez les Reptiles, les Batraciens ou les Oiseaux. Le crâne est formé d'un plus petit nombre d'os que chez les autres Vertébrés, et le maxillaire supérieur est tonjours intimement soudé aux autres os du crâne, notamment au temporal. L'absence d'un os carré séparé, d'un parasphénoïde, et l'existence de deux condyles occipitaux sont des caractères propres aux Mammifères. La forme du crâne, toujours plus ou moins arrondi en arrière, est déterminée par la dimension du cerveau qui fait bomber les pariétaux qui le recouvrent; en même temps, chez les Mammifères supérieurs (Carnivores, Primates), la région cranienne tend de plus en plus à se superposer à la région faciale, formée par les os qui entourent les cavités nasale et buccale. La forme du crâne est surtout déterminée par le développement, très variable, des os de la face et plus particulièrement du maxillaire supérieur : court et à arête perpendiculaire chez l'Humain (orthognathe), il est allongé et à arête horizontale saillante (prognathe) chez tous les Mammifères inférieurs. Le maxillaire inférieur, formé de deux branches symétriques qui se soudent plus ou moins intimement avec l'âge en avant (symphyse du menton), est généralement muni d'une branche montante formant avec la branche horizontale un angle plus ou moins ouvert; cette branche montante se termine par une tête articulaire (condyle), qui s'adapte à une cavité correspondante de l'os temporal. En avant de l'angle, au niveau de la dernière molaire, se trouve l'apophyse coronoïde qui donne attache au muscle masséter. La forme de cette mâchoire inférieure est caractéristique des Mammifères et d'autant plus accusée qu'elle appartient à un type plus élevé en organisation.

La manière dont les dents sont insérées dans les mâchoires des Mammifères est caractéristique  : chez les Reptiles la racine est logée dans une simple gouttière, tandis que chez les Mammifères chaque dent possède son alvéole séparé. En outre, bien que certains Reptiles, présentent une dentition réellement hétérodonte (incisives, canines, molaires), ces dents n'ont jamais plusieurs racines ni plus de deux pointes à la couronne. Ces particularités jointes à la forme du maxillaire inférieur permettent généralement de distinguer les débris fossiles appartenant aux Mammifères de ceux des autres Vertébrés et particulièrement des Amphibiens et des Reptiles. 

La colonne vertébrale comprend, comme chez l'Humain, des vertèbres cervicales, presque toujours au nombre de sept, des vertèbres dorsales qui portent les côtes, puis des vertèbres lombaires, sacrées et coccygiennes; ces dernières d'autant plus nombreuses que la queue est plus longue.

Les vertèbres sont réunies par des disques cartilagineux élastiques et non par des articulations comme chez les Oiseaux et les Reptiles, de manière que les faces antérieures et postérieurs des centres vertébraux sont planes ou un peu concaves. Si l'on met à part les vertèbres caudales, dont le nombre est très variable, il y a ordinairement 30 vertèbres, rarement moins (26 chez les Chiroptères) ou plus (40 chez les Damans et les Edentés du genre Cholaepus). Les vertèbres du cou sont presque constamment au nombre de 7, sauf chez le Manatus et les Edentés (qui en ont de 6 à 8). La longueur du cou (Girafe) est due à l'allongement des vertèbres et non au plus grand nombre de ces os comme chez les Reptiles. La forme des vertèbres des Mammifères est en général caractéristique, mais les Siréniens et les Monotrèmes manquent d'épiphyses. Les côtes sont le plus souvent au nombre de 13 (rarement de 10 à 20); le nombre des vertèbres lombaires est variable suivant les ordres (de 19 à 30), et généralement compense celui des dorsales. Le sacrum ne fait défaut que chez les Cétacés et les Siréniens dépourvus de membres postérieurs : il est ordinairement formé par la soudure de 3 à 4 vertèbres.

Le sternum est formé non d'un seul os comme chez les Oiseaux et les Reptiles, mais d'une série d'os distincts aplatis, réunis ou soudés par du cartilage, qui se séparent et se détruisent même partiellement lors de la fossilisation.

Les membres ont le double rôle d'assurer la marche et de supporter le corps qui ne s'appuie plus sur le sol par l'abdomen comme chez les Reptiles; ils sont établis sur le même plan général que ceux de tous les autres Vertébrés, avec quelques particularités que nous allons exposer brièvement.

I - Ceinture scapulaire

La ceinture scapulaire qui donne attache au membre antérieur est d'ordinaire beaucoup plus simple que chez les Vertébrés inférieurs. Elle se réduit à l'omoplate chez les Mammifères dépourvus de clavicule (Ongulés, etc.). La clavicule n'existe que chez ceux qui se servent de leurs pattes antérieures pour porter les aliments à la bouche. On ne trouve de coracoïde séparé de l'omoplate et de précoracoïde que chez les Monotrèmes. Le membre antérieur est toujours formé d'un humérus, constituant le bras, d'un radius et d'un cubitus (avant-bras), d'un carpe (poignet) comprenant deux rangées d'os courts dont le nombre est variable, d'une main formée par cinq métacarpiens qui se terminent par les doigts à trois phalanges, sauf le pouce qui n'en a que deux. Cette organisation, qui est celle de l'Humain, des Singes et des Mammifères plantigrades, se modifie par des atrophies et suppressions partielles et des soudures, en rapport avec les moeurs de l'animal, et qui, chez les digitigrades, affectent d'abord les doigts réduits à quatre, à trois, à deux et même à un (Cheval), puis les métacarpiens qui s'atrophient ou se soudent en forme de canon (Ruminants); enfin, chez les Edentés, certains métacarpiens se soudent au carpe, etc. Les Cétacés sont les seuls qui aient plus de trois phalanges aux doigts. Le nombre cinq est considéré comme le chiffre normal des rayons du carpe : mais il existe souvent des traces d'un praepollex ou sixième doigt, comme chez les Amphibiens (Batraciens).

La ceinture scapulaire avec ses trois pièces, omoplate, clavicule et coracoïde, n'existe complète que chez les Monotrèmes (Échidné et Ornithorhynque), qui sont intermédiaires entre les Reptiles et les Mammifères. Chez tous les autres Mammifères les coracoïdes disparaissent et ne se présentent plus que comme une simple apophyse de l'omoplate; la ceinture n'est plus composée que de l'omoplate et de la clavicule et souvent même de l'omoplate seule.

1° Les clavicules sont bien développées chez les Mammifères qui exécutent des mouvements complexes, c'est-à-dire chez ceux qui grimpent, qui volent ou qui fouissent, parce que leurs membres ont naturellement besoin d'être solidement fixés à la colonne vertébrale. Il en est ainsi chez les Chauves-Souris, les Rongeurs, beaucoup de Carnivores, les Primates.

2° Les clavicules ne sont que rudimentaires ou disparaissent même complètement chez les Mammifères dont les membres n'exécutent guère que des mouvements d'oscillations analogues à ceux du pendule, comme ceux qui se produisent dans la marche, la course et la natation. La ceinture ne comprend plus alors que les omoplates. C'est ce qui se passe chez les Ongulés, les Pinnipèdes et les Cétacés.

II. - Ceinture pelvienne

La ceinture pelvienne ou bassin donne attache au membre postérieur. Elle est toujours fermée en avant et constituée de deux moitiés symétriques comme celle de l'Humain; les trois pièces de chaque moitié (ilion, pubis et ischion) sont toujours intimement soudées de façon à former un seul os très solide, l'iliaque, capable de supporter la partie mobile du membre. 
-

Bassin de Kangourou.
Bassin de Kangourou. - 1, os marsupiaux. - 2, iliaque. - 3, 3, ischion.
4, 4, fémur. 5, symphyse du pubis. - 6, sacrum. - 7, vertèbres lombaires.

Chez les Marsupiaux le bassin porte à sa partie antérieure deux longs prolongements fixés sur les pubis, les os marsupiaux, qui se dirigent obliquement en avant et soutiennent la poche marsupiale dans laquelle les petits passent la première partie de leur existence, suspendus aux mamelles de la mère. Ils existent aussi chez les mâles, qui sont cependant dépourvus de poche marsupiale.

Le membre postérieur est formé par le fémur (cuisse), le tibia et le péroné (jambe); entre le fémur et le tibia un os lenticulaire (rotule remplace l'olécrane ou extrémité articulaire du cubitus (os correspondant du membre antérieur). Le tarse est formé de deux rangées d'os courts dont les plus développés sont l'astragale et le calcanéum; il donne attache aux cinq métatarsiens et aux phalanges des orteils, dont le nombre et la disposition sont semblables à ceux des doigts du membre antérieur. Les mêmes réductions que nous avons signalées sur celui-ci s'observent au membre postérieur, le développement et l'adaptation des deux paires de membres s'opérant ordinairement d'une manière corrélative; mais il est à noter que la réduction est souvent plus complète à l'une des paires de membres qu'à l'autre, aux membres postérieurs chez les Mammifères coureurs, aux membres antérieurs chez les Mammifères grimpeurs. Les membres postérieurs ne sont complètement atrophiés que chez les Cétacés qui manquent de bassin, mais présentent des rudiments de ce membre postérieur sous forme de petits osselets suspendus dans les chairs. 

III. - Extrémités des membres

Les extrémités des membres ne s'appuient pas également sur le sol chez tous les Mammifères et il y a trois cas à distinguer :

1° Les plantigrades, tels que l'Ours, etc., reposent sur le sol par toute l'étendue du pied ou de la main (carpe, métacarpe et doigts) et leur démarche est forcément lente à cause de la grande surface qu'ils ont à soulever de terre.

2° Les digitigrades, tels que le Chat, le Chien et tous les autres Carnivores, n'appuient sur le sol que par les phalanges des doigts; tout le reste du pied ou de la main est relevé; ce sont de meilleurs coureurs que les précédents. Le Lapin est digitigrade en avant et plantigrade en arrière.

3° Enfin les onguligrades, tels que le Cheval, qui ne s'appuient que sur la dernière phalange de chaque doigt et qui sont nettement spécialisés pour la course; cette dernière phalange est enveloppée d'un étui corné, le sabot, et c'est cette enveloppe protectrice seule qui touche le sol.

Pour ce qui est de la conformation anatomique des extrémités de ces membres, elle varie énormément avec le mode de locomotion, et sous ce rapport on peut diviser les Mammifères en trois grands groupes : les Mammiifères terrestres, les Mammifères nageurs et les Mammifères volants.

Mammifères terrestres

Ces espèces se répartissent en deux grands groupes : les Onguiculés qui ont le dessus de la dernière phalange recouvert par un ongle ou une griffe, et les Ongulés qui ont cette dernière phalange complètement enveloppée le sabot.

Onguiculés.
Les Onguiculés ont le plus souvent cinq doigts, mais ce nombre peut descendre exceptionnellement à trois. Ainsi le Chien et les Félins (Lion, Tigre, Chat) en ont cinq en avant et quatre en arrière, le Cochon d'Inde quatre en avant et trois en arrière, l'Aï (Edenté) n'en a que trois à tous les membres.

Chez les sauteurs, comme le Kangourou et la Gerboise, les membres postérieurs sont très longs; chez les fouisseurs comme la Taupe, les membres antérieurs sont courts et larges, armés de fortes griffes pour remuer le sol.

Les Chauves-Souris se sont adaptées au vol ; leurs membres seront décrits plus loin.

Enfin chez les Primates, le pouce des membres antérieurs est opposable aux autres doigts et caractérise la main, qui est ainsi capable de saisir les objets. Les Singes possèdent quatre mains pourvues d'ongles.

Ongulés.
Les Ongulés ou Mammifères à sabots se subdivisent en deux catégories : les Artiodactyles ou Paridigités qui possèdent un nombre pair de doigts (Boeuf, Mouton) et les Périssodactyles ou Imparidigités qui en possèdent un nombre impair, comme les Rhinocéros (3 doigts) et les Chevaux (1 doigt).

Ongulés paridigités.
Le nombre maximum des doigts étant 5, les paridigités comprendront les formes qui en possèdent 4 ou 2.

a) Les formes à 4 doigts sont les Hippopotames; ces doigts sont sensiblement égaux, s'appuient tous sur le sol pendant la marche et se continuent par quatre métacarpiens ou quatre métatarsiens allongés.

b) Les Porcins (Porc, Sanglier, etc.) ont également quatre doigts; seulement les deux doigts du milieu  seuls s'appuient sur le sol, tandis que les deux latéraux sont plus grêles, plus courts et ne touchent pas la terre.

On fait dériver les Hippopotames et les Porcins d'animaux de l'ère tertiaire possédant cinq doigts; on explique la disparition d'un doigt chez les descendants de ces anciennes formes pentadactyles par l'effort moindre qu'il aurait eu à faire pendant la marche : si l'animal à cinq doigts marchait de telle sorte que le poids de son corps portait également sur les doigts III et IV, à droite et à gauche de l'axe mn (sur les deux figures suivantes), on peut concevoir en effet que ces doigts se soient maintenus ou aient même acquis plus de vigueur, tandis que les doigts les plus éloignés de l'axe mn se seraient atrophiés progressivement dans la suite des générations à cause de leur effort moindre. Le plus éloigné, c'est-à-dire le pouce, aurait naturellement disparu le premier, laissant des formes n'ayant plus que 4 doigts s'appuyant sur le sol, comme certains ancêtres tertiaires des Porcins et les Hippopotames actuels. Chez les Porcins actuels les deux doigts latéraux (Il et V) seraient devenus à leur tour grêles et courts parce que le poids du corps porte surtout sur le deux doigts du milieu.

c) Les formes à deux doigts sont les Ruminants (Boeuf, Mouton, etc.), dont le pied est en effet fourchu (G, figure ci-dessous); ces doigts sont également développés et s'appuient tous les deux sur le sol ; seulement leurs deux métacarpiens ou métatarsiens correspondants, au lieu de rester indépendants, sont soudés dans toute leur longueur en une pièce unique très robuste, l'os canon, qui assure une plus grande solidité à la patte. Toutefois ces deux métas sont abolument distincts au début. de la vie embryonnaire et quand ils s'accolent ils laissent tout le long de l'os canon un sillon médian très accusé ; les deux condyles inférieurs seuls restent indépendants pour s'articuler avec les deux doigts correspondants.

Les ancêtres des Ruminants qui vivaient au tertiaire tels que le Gelocus des phosphorites du Quercy, le Xiphodon et l'Anoplotherium du gypse parisien, possédaient leurs deux métas séparés; leur séparation chez les formes actuelles pendant la vie embryonnaire est un exemple de la loi de l'hérédité qui dit que les animaux actuels possèdent temporairement, pendant la première période de leur formation, des caractères d'organisation propres à leurs ancêtres des anciennes périodes géologiques, caractères qui se modifient ensuite plus ou moins profondément dans le cours du développement.

Membres des mammifères artiodactyles.

 Membres des mammifères artiodactyles. - A, Hippopotame. - B, Porcins. - C, Hyaemoschus. - D. Chevrotain. - E, Cerf. - F, Mouton. - G. Boeuf.

La patte du Boeuf ne comprend absolument que l'os canon et les deux doigts qui lui font suite (G, figure ci-dessus). Mais beaucoup de Ruminants possèdent en outre deux doigts latéraux, grêles et courts, terminés par leur petit sabot et précédés de leur méta; c'est d'abord le cas du Chevrotain où ces deux doigts sont complets (I) ; chez les autres les métas sont partiellement atrophiés : ainsi chez le Cerf, c'est leur moitié supérieure qui ne se développe pas (E); chez le Chevreuil c'est leur moitié inférieure qui manque et enfin chez le Mouton, ces deux doigts latéraux ne sont représentés que par deux stylets qui flanquent la partie supérieure de l'os canon (F).

L'Hyaemoschus ou Cochon-cerf de l'Afrique occidentale possède en avant des pattes de porc et en arrière des pattes de chevrotain; il marque une transition entre les Porcins et les Ruminants.

Ongulés imparidigités.
Les Ongulés à nombre impair de doigts ne comprennent que trois groupes : 1° les Éléphants à 5 doigts ; 2° les Rhinocérosà 3 doigts, avec les Tapirs qui en ont 3 en arrière et 4 en avant ; 3° les Équidés (Chevaux) qui n'en possèdent qu'un seul.

Le pied du Cheval se compose d'un doigt unique à trois phalanges volumineuses dont la dernière est très élargie et est enveloppée par le sabot qui est seul à s'appuyer sur le sol (figure ci-dessous). Ce doigt se continue par un méta très long, robuste, et appelé encore l'os canon, mais qui ne doit pas être confondu avec celui des Ruminants, parce qu'il est formé d'une pièce unique représentant le troisième méta des espèces pentadactyles, tandis que celui des Ruminants provient, comme nous l'avons vu, de la fusion du 3e et du 4e métas; En outre l'os canon du Cheval est accompagné latéralement de deux stylets très allongés qui sont les rudiments de deux métas latéraux en voie d'atrophie et dépourvus de phalanges. La grande longueur de l'os canon des Chevaux et des Ruminants fait que le calcanéum du talon de ces animaux est placé très haut, à 50 centimètres environ du sol.

Membres des Mammifères périssodactyles.

Membres des Mammifères périssodactyles. - A, Coryphodon.- B, Hyracothérium. - C, Palaeothérium de l'éocène et Rhinocéros actuel. - D, Hipparion du pliocène. - E, cheval actuel. - I, pouce. - V, petit doigt..

De même que les Paridigités, les lmparidigités sont regardés comme les descendants d'anciennes espèces à cinq doigts qui ont vécu au début de l'ère tertiaire, telles que le Coryphodon qui devait être une sorte de Tapir (A, figure ci-dessus). Le plus ancien cheval d'Europe est le Phénacodus du début de l'ère tertiaire, qui était plantigrade, à cinq doigts et ne dépassait pas 50 centimètres. Les formes qui vinrent ensuite avaient les pieds soulevés sans doute pour accélérer leur marche et fuir les carnassiers ; de plantigrades ils étaient devenus onguligrades et n'appuyaient plus sur le sol que par leur dernière phalange. Par suite de ce relèvement des doigts, le pouce, plus court que les autres, ne reposait plus sur le sol et dut s'atrophier dans la suite des générations. Le poids du corps devait porter surtout sur le doigt du milieu, suivant l'axe mm' , amenant ainsi à la longue une prédominance de ce doigt médian, tandis que les latéraux, supportant un effort moindre, perdaient peu à peu de leur importance et finissaient par disparaître.

C'est ainsi que les espèces pentadactyles du début du Tertiaire furent remplacées à la fin de cette période par des espèces monodactyles, en passant par l'Hyracothérium qui n'avait pas de pouce et possédait quatre doigts dont un plus court et plus grêle (B);  - le Palaeothérium, du gypse de Montmartre (C), qui n'avait que trois doigts s'appuyant sur le sol; - l'Anchithérium qui possédait également trois doigts, mais dont deux latéraux touchaient à peine le sol; - l'Hipparion, de la fin du Tertiaire (D), qui ne s'appuyait plus que sur le doigt médian de chaque patte, les deux latéraux étant encore beaucoup plus courts et plus grêles que chez l'espèce précédente ; - et enfin le Cheval actuel dont les deux doigts latéraux ne sont plus représentés que par deux métas grêles, sans traces de phalanges (E).

Toutefois la plupart des paléontologistes sont d'accord aujourd'hui pour ne pas regarder ces formes européennes comme dérivant les unes des autres suivant une même lignée; le Palaeothérium était éteint depuis longtemps sans s'être transformé quand les premiers Anchitériums sont apparus, et ceux-ci n'existaient plus quand sont arrivés les Hipparions, dont les molaires sont d'ailleurs beaucoup plus compliquées que celles du Cheval actuel, ce qui empêche de les considérer comme les ancêtres de ce dernier. On considère donc que toutes ces formes européennes constituaient plutôt des rameaux distincts ayant dû émigrer du continent américain et qui se seraient éteints successivement sans laisser de descendants.

Par contre, l'évolution complète du cheval se serait faite en Amérique où on a trouvé une série de formes marquant toutes les transitions, depuis l'espèce tétradactyle jusqu'à l'espèce monodactyle correspondant au cheval actuel. On a décrit pas moins de douze formes qui seraient dérivées les unes des autres et qui montrent clairement leur évolution progressive. Ce sont certaines d'entre elles qui auraient pu émigrer en Europe en passant par le Kamchatka, alors relié à la Sibérie, et produire les rameaux européens que nous avons décrits plus haut. Toutefois le Cheval actuel n'existait plus en Amérique au moment de la conquête par les Espagnols, qui l'y ont introduit de nouveau.

Mammifères nageurs

Ils comprennent deux groupes : les Pinnipèdes et les Cétacés.

Pinnipèdes.
Les Pinnipèdes (Phoque, Morse, etc.) sont des Carnivores qui se sont adaptés à la vie marine; ils possèdent quatre membres organisés sur le même plan et avec les mêmes parties que les autres Vertébrés; seulement toutes les pièces osseuses des membres, humérus, radius et cubitus, etc., sont très courtes, aplaties, et les doigts sont réunis par une palmature .qui ne laisse visibles que les griffes, de telle sorte que les membres sont transformés en véritables nageoires. Comme conséquence de la natation, les deux membres abdominaux, au lieu d'être placés latéralement, sont rejetés très loin en arrière dans le prolongement du corps, au voisinage immédiat de la queue; les clavicules manquent, et la ceinture antérieure est réduite aux deux omoplates.

Cétacés.
L'ordre des Cétacés (figure ci-dessous) comprend les Marsouins, les Dauphins, les Baleines, les Cachalots, etc. Ces animaux paraissent s'être adaptés à la vie
aquatique bien antérieurement aux Pinnipèdes, car leur corps est davantage pisciforme et leurs membres postérieurs ont complètement disparu, sauf deux petits osselets qui sont les derniers vestiges du bassin.

-
Squelette de Dauphin.
 Squelette de Dauphin.

Ils ne possèdent plus que leurs deux membres antérieurs avec des os plats et courts comme ceux des Pinnipèdes, mais dont les doigts sont dépourvus de griffes et sont complètement enveloppés par une masse musculeuse qui se termine en pointe; ces membres sont donc encore mieux différenciés en nageoires que ceux des Phoques et des Morses.

Les clavicules manquent comme chez ces derniers. Leur nageoire caudale est un simple prolongement de la peau, sans squelette; il en est de même de la nageoire dorsale qui existe chez quelques espèces.

Mammifères volants

Les Chauves-Souris (figure ci-dessous) qui constituent l'ordre des Chiroptères, sont des Insectivores qui se sont adaptés au vol par une transformation particulière de leurs membres antérieurs.

Chauve-souris.
 Chauve-souris. - 1, bras. - 2, avant-bras. 
d1, pouce. - d2 à d5 les autres doigts.

A cet effet, les os du bras et de l'avant-bras (1 et 2), ainsi que les phalanges (d2.... d5), se sont très allongés, surtout les phalanges, et soutiennent un repli mince de la peau qui représente l'organe essentiel du vol. Seul le pouce (d1) reste court et fort, avec une griffe que l'animal utilise pour s'accrocher.

Ces ailes développant un grand effort pendant le vol, ont naturellement besoin d'être bien soutenues et c'est pourquoi elles possèdent leurs deux clavicules et leurs deux omoplates, qui sont d'ailleurs très fortes relativement à la taille de l'animal. Les pattes postérieures ne sont pas allongées et se terminent par cinq doigts armés de griffes. (E. Trouessart / A. Pizon).

.


Dictionnaire Les mots du vivant
A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S T U V W X Y Z

[Pages pratiques][Aide][Recherche sur Internet]

© Serge Jodra,2008. - Reproduction interdite.