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Les Gymnospermes
Les fleurs mâles
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Description des cônes mâles ou fleurs mâles.-

Cône mâle de Pin. I, cône coupé en long. - ét, étamines. - micr, microsporange. - II, étamine vue par sa face inférieure avec ses deux microsporanges micr.

Les fleurs mâles se composent d'un grand nombre de petites feuilles minces (ét) insérées en spirale autour d'un petit axe plein et formant dans leur ensemble un petit cône. Chacune de ces feuilles porte à sa face inférieure deux petits renflements (micr) qui sont deux microsporanges remplis de microspores; à maturité, celles-ci s'échappent dans l'air sous la forme de petits grains pulvérulents que l'on appelle couramment des grains de pollen, et les microsporanges sont par suite encore désignés sous le nom de sacs polliniques.

Chaque feuille avec les deux microsporanges qu'elle porte à sa face inférieure constitue une étamine; l'ensemble des étamines fixées au tour d'un même axe et formant un cône constitue un cône mâle ou encore une fleur mâle.

Ne pas confondre ce cône mâle, qui n'est qu'une seule fleur à nombreuses étamines, avec le cône femelle qui est formé au contraire d'un grand nombre de fleurs femelles fixées en spirale sur un axe commun et qui constituent par conséquent
une inflorescence. Ajoutons que les cônes mâles peuvent être isolés sur certains rameaux (Cèdre) ou bien être fixés les uns près des autres et former des sortes de petits bouquets que l'on peut appeler des inflorescences mâles (Pin).-
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Cône mâle de Pin en entier avec ses étamines ouvertes.

A maturité, chaque microsporange ou sac pollinique s'ouvre par une fente longitudinale et laisse échapper ses microspores ou grains de pollen; ceux-ci sont parfois en telle quantité qu'ils forment par terre, sous l'arbre, une poussière jaunâtre très visible; emportée par le vent quand il souffle sur les forêts de Pins ou de Sapins en fleurs, elle forme un véritable nuage connu sous le nom de pluie de soufre; c'est cette même poussière qui tombe en abondance quand on secoue une branche de Pin ou de Sapin au moment de la floraison.

Structure de la microspore. -

1, Schéma d'un grain de pollen de Cyprès ou de Genévrier. - 2, Grain de pollen de Sapin ou de mélèze, avec une grande cellule végétative, la cellule-mère des gamètes et deux cellules stériles périphériques.

Examiné au microscope, un grain de pollen ou microspore de Pin se montre constitué par deux cellules de taille inégale, avec cette particularité que la plus petite est entièrement enfermée dans la plus grande.

1° La plus grande des deux cellules cv, qui se trouve posséder en même temps un noyau plus volumineux, est appelée la cellule-mère du prothalle mâle ou encore la cellule végétative parce qu'elle engendrera dans la suite un petit prothalle rudimentaire et transitoire dans lequel se développent deux gamètes mâles.
2° La plus petite des deux cellules, cr, qui possède en même temps le plus petit noyau, engendrera dans la suite deux gamètes mâles, ce qui la fait appeler la cellule mère des gamètes ou encore la cellule génératrice; elle n'a qu'une fine membrane albuminoïde.
Quelquefois, comme chez le Pin, le Sapin et le Mélèze, la cellule génératrice est accompagnée à la périphérie de deux autres petites cellules (a) qui s'en sont détachées de bonne heure et qui disparaîtront ultérieurement sans jouer de rôle. Ce sont des cellules accessoires ou cellules stériles.
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Schéma d'un grain de pollen de Pin sylvestre (Pinus sylvestris). cv, cellule végétative. - cr. cellule génératrice des deux gamètes. - a, deux cellules accessoires. - in et ex, intine et exine. - b et b, deux ballons latéraux remplis d'air.

Le grain de pollen possède à sa périphérie deux membranes : une interne, l'intine, qui est mince et cellulosique; une externe cutinisée, qui s'appelle l'exine; chez beaucoup d'espèces (Pin, Mélèze), cette dernière se renfle sur les côtés et forme deux boursouflures remplies d'air (b, b) qui allègent le pollen et facilitent sa dissémination par le vent.

Germination de la microspore. 
Lorsqu'un grain de pollen est placé dans une goutte d'eau sucrée, son protoplasme se gonfle, fait éclater l'exine inextensible en un certain point de moindre résistance, et par l'orifice ainsi formé la cellule végétatative à gros noyau s'allonge en un petit tube dont les parois sont formées par l'intine cellulosique.


 Microspore en voie de germination, ex, exine. - in, lntine. - cr, cellule génératrice se découpant en deux st et cg. pr, prothalle unicellulaire avec son noyau N et ses deux gamètes g.

Le noyau N de la même cellule végétative émigre vers l'extrémité du tube qui continue peu à peu de grandir et constitue tout simplement un prothalle mâle rudimentaire, formé d'une seule cellule allongée en boudin; on l'appelle encore couramment le tube pollinique. Il faut employer de l'eau sucrée pour obtenir cette germination de la microspore, parce que l'eau pure déterminerait des phénomènes osmotiques tellement intenses que le tube pollinique lui-même éclaterait en laissant sortir son protoplasme.

Ce prothalle mâle doit, suivant la règle générale, engendrer des gamètes mâles. A cet effet, la cellule génératrice cr se divise d'abord en deux autres : 

1° Une petite cellulest ou cellule stérile qui disparaîtra sans jouer de rôle; son protoplasme se résorbe tandis que son noyau émigre peu à peu à l'autre extrémité du tube pollinique, près du noyau N, où il se fragmente à la longue et disparaît. Quand il existe des cellules accessoires comme dans le Pin, elles s'aplatissent et se résorbent aussi en même temps que la cellule stérile précédente.

2° La seconde cellule restante cg est la véritable cellule mère des gamètes ; elle se divise en deux autres cellules indépendantes, avec membrane albuminoïde, protoplasme et noyau; ce sont deux gamètes mâles, g. Ils se dirigent aussi vers le sommet du tube pollinique, en suivant le noyau de la cellule végétative et le petit noyau stérile st dont nous avons parlé précédemment.

Remarquons que ces gamètes mâles sont loin d'avoir la même forme que ceux des Cryptogames; au lieu de devenir libres et de posséder des cils vibratiles, ce sont de simples cellules arrondies qui restent emprisonnées dans le tube pollinique en se déplaçant par des mouvements amiboïdes d'un bout à l'autre du tube et quand elles l'abandonnent au moment de la fécondation, c'est pour passer directement, comme nous le verrons, dans l'oosphère, sans jamais devenir libres.

Toutefois certaines Gymnospermes, des Cycadales (Cycas, Zamia) et les Ginkgo, possèdent des gamètes ciliés qui rappellent de très près les anthérozoïdes des Cryptogames. Le pollen y est bien pulvérulent comme chez les Conifères et les gamètes s'y forment encore par deux dans chaque tube pollinique; mais les grains de pollen du Ginkgo ne germent que dans une petite cavité ch creusée au sommet du nucelle, remplie de liquide, et contre les parois de laquelle ils se sont accrochés; ils forment des tubes polliniques courts et renflés dont les parois se percent pour livrer passage aux deux anthérozoïdes ciliés qui circulent alors dans la goutte de liquide remplissant la cavité ovarienne et vont, par leurs mouvements propres, se fusionner avec les oosphères.

Nous trouvons là un exemple frappant de l'adaptation d'un organe aux conditions particulières dans lesquelles il est obligé de vivre : les gamètes mâles de la plupart des Gymnospermes restent constamment enveloppé, dans le tube pollinique parce qu'à aucun moment ils ne se trouvent dans l'eau et qu'ils seraient exposés à se dessécher; des cils vibratiles leur sont par cela même inutiles. Au contraire, ceux des Cycas, des Ginkgo et des Zamia trouvant toujours des gouttelettes de liquide au sommet des organes femelles, s'échappent de leur tube pollinique et prennent des cils vibratiles pour se déplacer dans ce liquide et se transporter jusqu'à l'oosphère. Les cils des anthérozoïdes de Ginkgo sont disposés au sommet suivant une bande spiralée; ceux des Zamia forment plusieurs bandes couvrant plus de la moitié du corps de la cellule. (A. Pizon).

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