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Les Gymnospermes
La fécondation et la formation de la graine
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Fécondation.
Le phénomène de la fécondation consiste, selon la règle générale dans la fusion d'une oosphère avec un gamète mâle. Or, les fleurs mâles et les fleurs femelles se développant séparément sur des rameaux différents d'un même arbre, l'acte préliminaire et obligatoire de la fécondation consiste dans le transport des gamètes mâles sur les fleurs femelles, acte qui porte le nom de pollinisation.

Quand les fleurs mâles sont mûres, leurs sacs polliniques ou microsporanges se fendent longitudinalement et laissent échapper leurs microspores ou grains de pollen ; la moindre agitation des rameaux causée par le vent détermine une chute si abondante de pollen qu'on l'a comparée à une pluie de soufre, et il est bien rare que le hasard n'en fasse pas tomber sur les fleurs femelles situées sur les rameaux voisins.

Ce pollen s'immisce alors entre les bractées, arrive au sommet du micropyle et s'accumule dans une chambre spacieuse ou chambre pollinique creusée dans le nucelle, au fond du micropyle. Là, les grains trouvent les conditions d'humidité nécessaires et germent; il leur faut généralement plusieurs semaines pour développer complètement leur tube pollinique. Mais chez les Conifères (Pin), où le fruit ne mûrit que la seconde année, les tubes polliniques cessent de croître à un moment donné après s'être enfoncés plus ou moins profondément dans le nucelle et passent à l'état de vie ralentie, car les ovules ne sont pas encore mûrs à ce moment; ce n'est que l'année suivante, vers le mois de juin, que les oosphères sont complètement formées et que le tube pollinique, se réveillant pour ainsi dire, continue à s'allonger pour assurer la fécondation. Il pénètre dans le canal de la rosette en suivant la gelée qui s'y trouve et atteint finalement le sommet d'une oosphère. Les parois cellulosiques du tube et de l'oosphère se gélifient à leur point de contact, puis celui des deux gamètes mâles qui se trouve le plus près de l'extrémité du tube pollinique va se fusionner avec l'oosphère, protoplasme à protoplasme et noyau à noyau, produisant ainsi un oeuf.

Le second gamète mâle que renferme le tube pollinique reste inutilisé et se détruit ainsi que tout le reste du tube, de sorte que s'il y a n oosphères dans l'intérieur d'un ovule, la fécondation ne sera complète qu'autant qu'il arrivera n tubes polliniques différents dans cet ovule.


Fécondation chez les Gymnospermes. I, Le tube pollinique s'est engagé dans le col de la rosette et a atteint une oosphère. - II, un gamète mâle s'est combiné avec le noyau femelle. - III, les deux gamètes fécondent chacun une oosphère (Genévrier).
A notre connaissance, chez toutes les Gymnospermes dont la fécondation a été étudiée (moins les Gnétales), on n'a jamais vu que l'un des gamètes jouer un rôle actif et se fusionner avec l'oosphère. Le reste du contenu du tube pollinique se désorganise toujours plus ou moins tôt ; ainsi, chez le Céphalotaxus et chez le Pin sylvestre, tout le contenu du tube pollinique passe dans l'intérieur de l'oosphère; mais il n'y a que l'un des gamètes qui pénètre dans le noyau de cette dernière; toutes les autres parties qui l'accompagnaient dans le tube pollinique se résorbent peu à peu.

Cependant chez le Genévrier et le Cyprès, où les corpuscules sont très serrés, un tube pollinique peut parfois s'étaler sur deux archégones, et les deux gamètes de ce tube fécondent deux oosphères voisines. De même chez les Gnetum (Gnétales), les deux gamètes d'un même tube pollinique sont actifs : chacun d'eux va féconder une des nombreuses oosphères de l'ovule.

Quant aux transformations que subit le gamète mâle actif dans le cours de la fécondation, elles sont au début assez variables; souvent, sa masse chromatique (= qui contient les chromosomes) ne fait que s'accoler à celle de l'oosphère, et les deux masses restent distinctes jusqu'au moment où le protoplasme commence à se segmenter. D'autres fois, le noyau mâle refoule peu à peu le noyau femelle, finit par pénétrer dans celui-ci et les deux substances paraissent se dissoudre et se mélanger intimement, pour reparaître ensuite sous la forme d'un filament nucléaire continu au moment où l'oeuf se segmente.

Formation de la graine. 
Dès que la fécondation est opérée, l'oeuf se cloisonne tout en restant enfermé au sein de l'endosperme et présente la particularité d'engendrer quatre embryons, au lieu d'un seul comme chez les Cryptogames; un ovule qui contient primitivement cinq oosphères fécondées produit donc au début vingt embryons (Pin, Sapin, Mélèze).-


Coupe schématique d'une graine; l'embryon est entouré par l'endosperme.

Mais, par la suite, un de ces embryons prend une avance considérable sur les autres; il les digère ainsi qu'une partie de l'endosperme, et en définitive il n'y en a jamais qu'un seul par ovule qui continue de croître et qui atteigne son complet développement. Un embryon est une petite plante en miniature; il comprend en effet, à l'état rudimentaire, toutes les parties essentielles de l'appareil végétatif d'une plante, à savoir :

1° Un petit axe cylindrique qui représente une jeune tige ou tigelle; 

2° l'une des extrémités de celle-ci est un peu amincie et constitue une petite racine ou radicule

3° l'autre extrémité est renflée et est formée d'une petite couronne de six ou sept filaments adjacents les uns aux autres, qui ne sont pas autre chose que les premières feuilles de la plantule; on leur donne le nom spécial de cotylédons;

4° enfin, au centre de la couronne des cotylédons se trouve un petit bourgeon terminal comme il en existe un au sommet de toute tige : on l'appelle la gemmule. Le nombre des cotylédons est très variable : un chez les Zamia, deux chez les Cyprès, trois à douze chez les Pins.
Une fois que l'embryon est ainsi constitué, il cesse momentanément de croître, passe à l'état de vie ralentie et l'ovule prend le nom de graine. D'où la définition suivante : 
Une graine est un ovule dont l'oosphère a été fécondée et transformée en une plantule ou embryon momentanément à l'état de vie ralentie.
D'après cela, une graine de Gymnosperme renferme les mêmes parties fondamentales, mais plus ou moins transformées, que l'ovule dont elle provient et qui sont au nombre de trois : 
1° au centre, l'embryon qui est issu du développement de l'oeuf et qui a la forme d'un petit bâtonnet; 

2° une masse cellulaire qui est le reste de l'endosperme ou prothalle femelle, dont l'embryon a commencé de se nourrir dès le début et qu'il achèvera de consommer au cours de la germination de la graine Quant au nucelle, il disparaît totalement au cours de la transformation de l'ovule en graine; il est entièrement résorbé par l'endosperme, qui prend par suite un volume relativement considérable;

3° enfin, à la périphérie, se trouvent deux enveloppes dont la plus externe est brune et résistante, et qui proviennent du dédoublement de l'ancienne primine de l'ovule.

Dans le Pin pignon l'enveloppe externe est très épaisse, lignifiée et rappelle une coquille de noisette.-

Graine de pin.

Chez les Pins et les Sapins, la graine ainsi constituée reste soudée à la base du carpelle sur lequel elle s'est développée et qui lui constitue comme une sorte d'aile impaire, qui en facilitera la dissémination par le vent.

Pendant que les ovules se transforment en graines, les bractées s'épaississent, se rapprochent les unes des autres et forment cette sorte de fruit composé qu'on appelle le cône ou pomme de pin. A maturité, les bractées du Pin se dessèchent, s'écartent et laissent tomber les écailles avec les graines qui étaient intercalées entre elles.

Cette transformation de l'ovule en graine se fait pendant l'année qui suit la fécondation, et comme le pollen avait pénétré dans la chambre pollinique déjà un an avant que la fécondation ne s'opérât, il en résulte que le fruit du Pin met deux ans à se former. Mais cela n'est pas général chez les Gymnospermes : ainsi chez le Thuya et le Cyprès, la fécondation se fait aussitôt que le pollen a germé et la graine mûrit l'année même où l'ovule s'est formé. (A. Pizon).

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