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Les Gymnospermes
Développement de l'oeuf, germination
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Développement de l'oeuf en embryon.-

Différentes phases de la segmentation de l'oeuf. R, cellules de la rosette.
Voyons de quelle façon l'oeuf, une fois formé, arrive à constituer un embryon. Aussitôt que la fécondation est terminée, le noyau de l'oeuf émigre à l'extrémité profonde de la cellule, à l'opposé de la rosette, et y subit une série de segmentations successives qui aboutissent à la formation de quatre étages superposés de noyaux A1 A2 A2, N, dont chacun en comprend quatre. Ces noyaux s'isolent d'ailleurs les uns des autres par des cloisons cellulosiques, sauf toutefois ceux du plan supérieur N, qui ne tardent pas à se résorber et à disparaître.
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A1, les quatre embryons avec leurs suspenseurs A2 engendrés par un seul oeuf.

Les cellules des trois autres étages seules formeront des embryons, et leur ensemble est souvent désigné sous le nom de proembryon. Celles de l'étage supérieur ne croissent plus, mais les deux autres jouent un rôle important :

1° Les quatre cellules du plan inférieur A1 s'écartent les unes des autres et se multiplient chacune séparément pour former un petit massif cellulaire qui n'est pas autre chose qu'un petit embryon A1.

2° Les quatre cellules du second plan A2 restent accolées chacune à l'un des embryons précédents; elles s'allongent énormément tout en se tortillant, et plongent dans l'intérieur de l'endosperme en y poussant les embryons qui pourront ainsi mieux y puiser des réserves nutritives. Les longs filaments ainsi constitués par ces cellules s'appellent les suspenseurs des embryons.

Les cellules A3 du troisième plan ne se multiplient pas.

Tel est le procédé par lequel un oeuf unique engendre quatre embryons distincts, que leurs suspenseurs refoulent dans la profondeur du prothalle ou endosperme pour leur permettre de mieux absorber ce dernier dont ils se nourrissent. On dit qu'il y a polyembryonie. Toutefois, ce n'est pas chez toutes les Gymnospermes que l'oeuf engendre quatre embryons; cela ne se passe ainsi que chez la plupart des Conifères et chez l'Ephédra (Gnétales). Chez les autres, chaque oosphère ne forme qu'un seul embryon (Ginkgo, Cycas, Thuya, If).

Mais, dans tous les cas, comme nous l'avons déjà exposé, un seul des embryons renfermés dans un ovule atteint son complet développement : en croissant plus rapidement que les autres, il les gêne, les fait avorter et s'en nourrit, ainsi que des archégones non fécondés et d'une notable proportion de l'endosperme. De telle sorte que la graine mûre des Gymnospermes ne renferme en définitive qu'un seul embryon entouré par le reste de l'endosperme qui lui servira ultérieurement de matière nutritive au moment de la germination; cette graine à un embryon unique ne produira naturellement qu'une plante unique en germant.

Germination de la graine. 
La germination de la graine est facile à observer chez le Pin pignon dont les graines ont la grosseur d'une petite noisette. Au printemps, quand le sol est suffisamment humide, l'embryon sort de sa léthargie et reprend sa croissance. L'eau pénètre dans la graine par un petit orifice qu'elle porte à l'une de ses extrémités et qui est tout simplement l'ancien micropyle de l'ovule; elle la fait gonfler et éclater légèrement les enveloppes au niveau du micropyle.

La radicule de l'enveloppe, placée juste en face cet orifice, le franchit sous la forme d'un petit axe qui s'allonge peu à peu verticalement dans le sol. Pendant ce temps, la tigelle croît en sens inverse et arrive à s'élever à une certaine hauteur au-dessus du sol en entraînant avec elle tout le reste de la graine, enveloppes et endosperme.

L'endosperme qui entoure le cotylédon à la façon d'un petit capuchon et lui est intimement adjacent, est peu à peu digéré et passe directement dans ces cotylédons pour assurer la nutrition de la plantule; il finit par disparaître complètement dans une pellicule superficielle et les cotylédons, cessant dès lors d'être comprimés, s'étalent à l'air sous la forme d'une petite rosette de 10 à 12 feuilles étroites, longues et. vertes (Pin pignon); tout ce qui reste de la graine, enveloppes et pellicule endospermique, tombe sur le sol.


Germination de la graine de Pin.
R, radicelles. - end, endosperme. - tég, téguments. - c, cotylédons.
A partir de ce moment la tigelle cesse de s'allonger et le bourgeon terminal ou gemmule, resté jusque-là inactif, se développe à son tour et assure désormais l'allongement de la tige (V).

Celle-ci se compose donc de deux régions d'origine tout à fait différente :

1° une portion située au-dessous des cotylédons et provenant du développement momentané de la tigelle; c'est l'hypocotyle ou tige hypocotylée;

2° une portion située au-dessus des cotylédons ou tige épicotylée qui est engendrée par la gemmule, aux dépens de laquelle la tige continuera désormais sa croissance. (A. Pizon).

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