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La géographie botanique
Les facteurs environnementaux
[La Terre]
Aperçu
Facteurs environnementaux
Zones de végétation
Habitats des plantes
Influences météorologiques et climatiques.
Trois grands facteurs climatologiques, indispensables à la vie des plantes, entrent en jeu lorsqu'on considère la répartition des grands types de végétation à la surface du globe : la chaleur, la lumière et l'humidité. Le plus important est la chaleur. On sait qu'en raison de l'obliquité croissante des rayons solaires, la température s'abaisse à mesure que l'on se dirige de l'équateur vers les pôles; mais cet abaissement n'est pas régulier et il faut tenir compte des influences complexes, qui modifient les conditions de température et le climat, partant la flore. Aussi les températures, tant moyennes qu'extrêmes, ne varient-elles pas régulièrement suivant les latitudes, et les lignes d'égale température, ou isothermes, présentent souvent des directions sinueuses et irrégulières qui sont loin de coïncider avec elles. Les régions végétales sont plus ou moins exactement limitées par les lignes isothermes, mais il ne faut pas perdre de vue que l'isotherme moyen renseigne mal sur le climat et sur la flore, et que grand compte doit être tenu de la marche des isothères et des isochimènes. Quoi qu'il en soit, c'est toujours vers l'équateur que se trouvent de préférence les plantes qui exigent la plus forte somme de chaleur et vers les pôles qu'habitent celles qui ne demandent pas une température très élevée tout en résistant aux froids rigoureux. Toutes les plantes n'exigent ni la même température, ni le même mode de répartition de la chaleur dans le courant de l'année. Les unes ont besoin d'une température égale et peu variée, les autres s'accommodent d'une température plus ou moins variable, à écarts plus ou moins grands; c'est une question d'adaptation. 

La température.
Car les climats peuvent se diviser en deux grandes catégories correspondantes : les climats à température peu variable, les uns chauds, les autres tempérés, et les climats à température variable, souvent excessive dans ses écarts, soit du jour à la nuit, soit surtout d'une saison à l'autre. Il serait peut-être plus logique, en même temps que plus pratique, de commencer par répartir tous les climats en deux grandes catégories, dont l'une renfermerait les climats où il gèle et l'autre ceux où il ne gèle jamais; car, en définitive, c'est la gelée qui, dans les régions tempérées froides, trace le mieux la ligne de démarcation entre les plantes méridionales et les plantes septentrionales. 

Comme soumises au régime d'un climat à température peu variable, nous devons considérer en première ligne les plantes des régions forestières intertropicales où règne du moins dans les plaines une température constamment comprise entre + 25° C et + 40°C. Tels sont nombre de Palmiers, d'Aroïdées, de Musacées, de Zingibéracées, de Pipéracées, d'Artocarpées, de Clusiacées, de Bombacées, de Lauracées, de Myrtacées, de Méliacées, de Malpighiacées, de Diptérocarpées, de Mélastomacées, de Légumineuses arborescentes, de Bignoniacées grimpantes, de Rubiacées, de Loganiacées, de Sapotacées, etc. C'est à ces régions qu'appartient la végétation la plus riche tant sous le rapport de la diversité des espèces et de leur nombre que sous le rapport des dimensions qu'elles acquièrent. 

D'autres plantes vivent sous un régime plus tempéré, mais également peu variable, par exemple dans les régions pluvieuses de l'Amérique intertropicale, surtout à une certaine altitude de la chaîne des Andes et de préférence sur le versant occidental. Une température de +15° C à + 25° C leur suffit. Une foule de plantes délicates qui ne résistent pas à la moindre gelée appartiennent à cette catégorie, et beaucoup nous sont devenues familières par la culture en Europe; telles sont la Pomme de terre, le Dahlia et quantité d'autres Composées, les Fuchsia, etc. Nous pouvons y ajouter un grand nombre de plantes australiennes ou originaires des îles de l'Atlantique et de l'Océanie. Enfin, dans les régions tempérées elles-mêmes, les climats du littoral maritime ne sont pas sans analogie avec les climats insulaires des latitudes plus basses; il en est ainsi des côtes de la Bretagne et de l'Irlande, où l'atmosphère tiède due au Gulf Stream permet quelquefois aux plantes des régions chaudes de l'Amérique de se développer; telles sont, entre autres, diverses Fougères, de la famille des Hyménophyllées, apportées par les courants marins.

Les contrées les plus chaudes, du moins pendant une partie de l'année, ne sont pas toujours les plus rapprochées de l'équateur. Tels sont les déserts brûlants de l'Afrique et de l'Arabie qui, dans leurs parties les plus habitables, possèdent une flore capable de supporter de grands écarts de température. Sur certaines parties des côtes méridionales de l'Arabie le sol s'échauffe à la surface jusqu'à +70° C et accuse encore + 35°C à une profondeur de 4 à 5 m, tandis que le thermomètre atteint dans l'air ambiant, à l'ombre, jusqu'à  +56° C. Sous cette température excessive, la vie est temporairement suspendue (ralentie), mais non supprimée, et pour lutter à la fois contre la chaleur et le manque de pluie pendant une grande partie de l'année et quelquefois pendant plusieurs années, les plantes ont été armées de parties épidermiques durcies, souvent d'épines; leurs feuilles tantôt tombent, tantôt persistent épaisses ou coriaces, ou bien elles restent rudimentaires; souvent toute la partie parenchymateuse, est épaisse, charnue et remplie de matières gommeuses, comme chez les plantes grasses. Des conditions semblables se retrouvent dans les déserts de l'Asie centrale avec cette grande différence qu'en hiver la température s'y abaisse au-dessous de 0° C. Ainsi dans le Gobi, Prjevalski avait déjà constaté en novembre et décembre un abaissement de -31° C à -37°C, tandis qu'en juillet le thermomètre accusait +37°C. On peut dire que c'est là le climat continental porté à ses extrêmes limites. C'est encore sur le vaste continent asiatique, appelé à nous offrir tous les extrêmes, que nous voyons régner les plus grands froids observés à la surface du globe (Antarctique exceptée), et ce n'est pas, comme on pourrait le croire, dans la zone glaciale même, mais dans la région forestière du Mélèze, au Nord de la Sibérie, vers 67° N. à Verkoïansk et dans le pays de Iakoutsk. Là le thermomètre s'abaisse en hiver de -28°C à -62°C, en moyenne à - 40°C, et cette température persiste de novembre à février. On a de la peine à comprendre que les arbres puissent résister à ce froid effroyable et que leurs organes extérieurs puissent être suffisamment protégés. Peut-être, lorsque les arbres sont assez rapprochés, la neige retenue par les branches est-elle susceptible de les abriter en formant une sorte de toiture protectrice. Dans l'Alaska, en Amérique, le même phénomène paraît se produire, dans des conditions à peu près analogues.

La lumière.
La lumière, aussi indispensable que la chaleur à la végétation, n'agit cependant pas de la même manière. La chaleur active principalement le développement de toutes les parties de la plante et favorise la fécondation, la maturation et la germination; le rôle de la lumière est de provoquer la formation de la chlorophylle et d'aider au développement des organes floraux dont elle favorise la multiplicité et les colorations variées. 

Toutes les plantes n'exigent pas la même intensité des radiations solaires. Un grand nombre recherchent les lieux découverts : déserts, plages, prairies, savanes, steppes, dunes, marais, tourbières, régions alpestres dénudées, toutes stations ayant leurs flores caractéristiques, diversement conditionnées sous le rapport de la chaleur et de l'humidité, mais ayant pour caractère commun l'absence d'arbres, partant de forêts. Dans cette catégorie viennent se ranger de nombreuses espèces appartenant aux familles suivantes : Ephédracées, Salsolacées, Polygonées (Rheum, etc.), Cactées, Mésembryanthémées, Caryophyllées, Cistinées, Gentianées, Ericacées, Composées en immense majorité (Artémisia, etc., Carduacées), Ombellifères, Légumineuses-Papilionacées (Astragales, etc.), Mimosées, Rhamnacées, Zygophyllées, Euphorbiacées, Cycadacées, Graminées, Cypéracées, etc. D'autres plantes recherchent soit l'ombre des forêts, soit les pentes boisées, les vallées ou les gorges montagneuses; elles appartiennent aux familles des Fougères, Orchidées, Broméliacées, Bignoniacées, Loganiacées, Cinchonacées, Pandanées, Gessnériacées, Cyrtandérées, Mélastomacées, Pipéracées, Aroïdées, etc.

C'est en général dans les lieux découverts que les fleurs sont les plus nombreuses et qu'elles acquièrent les couleurs les plus vives et aussi les plus grandes dimensions eu égard à la taille des plantes. Le phénomène est surtout très sensible quand, à l'action de la lumière intense et prolongée du Soleil, viennent se joindre des causes d'arrêt du développement des parties purement végétatives de la plante comme la sécheresse ou une température relativement basse. Un exemple frappant à citer à ce sujet est celui des plantes alpines. En effet celles-ci, exposées bien plus longtemps que les plantes de plaine à la lumière solaire, qui est réfléchie, d'autre part, par les neiges et les glaciers, sont d'une coloration très vive et d'une dimension considérable par rapport au reste du végétal. On peut en dire autant des plantes des régions arctiques pour lesquelles le Soleil ne se couche presque pas durant l'été. Parmi les familles qui recherchent la pleine lumière solaire, abstraction faite du climat, et dont les fleurs acquièrent des dimensions notables, se placent les Cistinées, les Mésembryanthémées, les Portulacacées, les Cactées, les Caryophyllées et les Gentianées.

L'humidité.
Au rôle combiné de la chaleur et de la lumière vient se joindre celui de l'humidité. Ici de même nous trouverons des écarts considérables. D'un côté nous avons les vastes étendues de la partie centrale des continents où il tombe fort peu d'eau; tels sont les déserts de l'Afrique, de l'Arabie, de l'Inde, de l'Australie, etc., les steppes de l'Asie et les prairies de l'Amérique. Généralement la sécheresse est corrélative avec une température estivale très élevée, et c'est la végétation dite xérophile qui caractérise les régions soumises à ce régime. D'un autre côté, nous avons, sous diverses latitudes, les régions forestières où l'humidité persiste grâce aux nombreuses précipitations atmosphériques d'une grande partie de l'année. 

Dans les régions forestières intertropicales les pluies sont les plus abondantes, et c'est sous la double influence de la chaleur et de l'humidité que se développe la végétation hygrophile la plus luxuriante du globe; les principales familles qui y prennent part sont celles des Musacées, Aroïdées, Pandanées, Orchidées, Bignoniacées, Mélastomacées, etc.

Il est une autre catégorie de plantes qui ont besoin de l'action continue de l'humidité; ce sont les plantes aquatiques, fluviatiles, lacustres, ou des marais et des tourbières, ainsi que celles qui vivent dans le voisinage des glaciers et des neiges fondantes, les plantes, en un mot, qui sont tout ou en partie plongées dans l'eau ou dans un milieu essentiellement humide. La plupart de ces plantes demandent en même temps une vive lumière; Nymphéacées, Hydrocharidées, Butomées, Cypéracées, Typhacées, Droséracées, Utriculariées, etc.

Influence physico-chimique du sol.
La nature du sol joue à certains égards un rôle aussi grand que le climat. Partout où coexistent des terrains différents, il est facile d'observer que les plantes spontanées aussi bien que les plantes de culture présentent un caractère différent. Cette opposition est surtout très nette entre les terrains siliceux et les terrains calcaires. Ainsi on remarque que, par exemple, l'Hippocrepis comosa, le Gentiana ciliata, les Teucrium montanum et T. chamaedrys, etc., se rencontrent de préférence sur le calcaire, le Sarothamnus scoparia et le Calluna vulgaris, principalement sur la silice; que le Trèfle, la Luzerne et l'Esparcette, ainsi que le Buis, aiment mieux la chaux, que le Pin a une prédilection pour le sable; cette distinction ressort plus nettement encore dans les Alpes, où l'on voit le Rhododendron hirsutum, l'Achillaea Clavenae et l'A. atrata prospérer sur le calcaire, le Rhododendron ferrugineum et l'Achillaea moschata préférer le terrain schisteux. Aussi Unger a-t-il été conduit à classer les plantes, d'après leur habitat, en trois catégories différentes : 

1° les plantes qui viennent sur toute espèce de terrain;

 2° les plantes qui préfèrent un terrain à un autre, par exemple le Pinus sylvestris qui vient sur la silice, le calcaire et l'argile, mais ne forme de véritables forêts que sur les terrains siliceux; 

3° les plantes qui ne viennent que sur un terrain à l'exclusion de tous les autres; tels sont la plupart des Gentianes, les Globularia, l'Helleborus foetidus, l'Euphorbia verrucosa, l'Ophrys apifera, l'Erinus alpinus, le Cyclamen europaeurn, le Salvia glutinosa, le Saxifragacaesia, etc., qui sont franchement calcicoles, tandis que le Châtaignier, le Vaccinium myrtillus, la Bruyère, le Genêt, la Digitale pourprée, le Polygonum bistorta, etc., et toutes les plantes dites de terre de bruyère, sont exclusivement silicicoles.

Il s'agit de savoir si ces différences sont dues plutôt à la nature chimique ou à la nature physique du sol. Candolle père et fils, Thurmann, von Mohl attribuaient une influence prépondérante à la constitution physique du terrain (hygroscopicité, compacité, dureté, friabilité, etc.); Unger, Heer, etc., ont fait jouer le principal rôle à leur composition chimique. Lecoq avec raison a tenu compte de l'influence physique et de l'influence chimique combinées. Il est vrai de dire qu'un grand nombre de végétaux semblent assez indifférents à la nature chimique du sol et tiennent surtout à la constitution mécanique de celui-ci. On conçoit en effet que sa perméabilité plus ou moins grande, abstraction faite de la composition chimique, favorise selon son degré la végétation des plantes soit xérophiles, soit hygrophiles ou semi-hygrophiles. Un grand nombre de plantes préfèrent les roches calcaires, sédimentaires ou non, simplement parce qu'elles retiennent plus longtemps la chaleur que les roches siliceuses, ou encore, parce que, pulvérulentes à l'état sec, elles forment à l'état humide une boue plus ou moins épaisse qui s'oppose à un drainage parfait; de ces plantes, il faut rapprocher celles qui se complaisent dans les sols argileux, marneux et d'alluvion, généralement livrés à la culture. D'autres plantes exigent avant tout une grande perméabilité du sol et la disparition rapide des eaux d'infiltration; la prédominance de l'élément quartzeux remplit seul ces conditions et ce sont surtout les roches cristallines granitiques et leurs détritus sablonneux qui le fournissent; quand les plantes ne sont que psammophiles, le calcaire, comme celui qui peut se trouver dans les sables d'alluvion, n'empêche pas leur croissance. Mais les plantes franchement silicicoles ne peuvent vivre que sur les terrains siliceux; soit cristallins, soit schisteux ou arénacés, voire même plus Ou moins argileux, à la condition que le calcaire en soit exclu. Cet exemple montre déjà clairement que les substances chimiques contenues dans le sol jouent un rôle important. Ce rôle mérite d'être examiné de plus près. 

C'est un fait d'expérience qu'il est impossible de cultiver dans une même terre, quel que soit son état mécanique, des plantes affectionnant les unes les terrains siliceux, les autres les terrains calcaires. Nous ferons cependant remarquer que les plantes calcaires peuvent vivre même dans des terres où la silice domine, pourvu qu'une petite quantité de carbonate de chaux s'y trouve naturellement ou y soit amenée par les engrais ou les eaux d'arrosage. Exemple : Helleborus foetidus, Lactuca perennis; la silice n'est jamais nuisible, nous dirons même qu'elle est indispensable à toutes les plantes pour favoriser le développement et la consolidation de leur charpente ligneuse

Il en est tout autrement des plantes exclusivement silicicoles comme nous l'avons vu plus haut; elles périssent dans toute terre siliceuse contenant du calcaire même en quantité très minime. Il suffit de citer quelques-unes des espèces les plus communes, telles que le Châtaignier, le Calluna vulgaris, le Vaccinium myrtillus, le Pyrola, les Lycopodes, les Sphaignes, etc.; ces plantes ne peuvent être cultivées même en terre de bruyère, si l'eau d'arrosage leur apporte seulement des traces de calcaire. Le carbonate de chaux doit donc être considéré comme un poison lent pour ces plantes qui cependant, dans la nature, résistent dans de sols de consistance très diverse, rocailleux, sablonneux, riches ou pauvres en humus, plus ou moins argileux ou tourbeux, pourvu que le calcaire y soit absent. Ajoutons que la présence de l'alumine dans les terrains siliceux est indispensable aux Lycopodes si essentiellement calcifuges. La potasse qui, du reste, est nécessaire à toutes les plantes, est particulièrement recherchée par les Légumineuses, les Ampélidées, les Urticées, les Solanées, les Fougères, etc.

A part les plantes silicicoles et calcicoles, il y a encore les halophytes, qui ne viennent que dans les terrains salés des bords de la mer et se retrouvent sur les sols salifères de l'intérieur des continents ; telles sont les Chénopodiacées ou Salsolacées, etc.; en Bohème (Ouest de la Tchéquie), le chlorure de magnésium remplace le chlorure de sodium. Le soufre est indispensable aux espèces appartenant aux familles des Crucifères, des Résédacées et des Alliacées. L'ammoniaque et les nitrates sont nécessaires à une foule de plantes rudérales, à celles qui poussent dans les villages, les décombres, etc. Ainsi aux hautes altitudes le Rumex alpinus, l'Urtica dioicaet autres espèces ne se rencontrent que dans le voisinage des habitations et des étables ou dans les lieux où ces habitations ont existé. Citons enfin comme simples curiosités l'Adiantum nigrum L. var. serpentini Tausch et l'Asplenium adulterinum Milde qui ne vivent que sur les terrains à serpentine de la Bohème, de la Saxe, de la Silésie, de la Moravie, de la Styrie, etc., et le Viola lutea Huds. var. calaminaria Lej., qui hante les terrains zincifères à Aix-la-Chapelle, dans la haute Silésie, etc.

Influence de l'exposition et de l'altitude. 
La conformation du terrain a sur la végétation une influence qui se lie intimement à celle de la lumière et de la température. Ainsi l'exposition au Nord ou l'absence plus ou moins constante de Soleil sur les pentes abruptes de certaines gorges de montagnes permettent à un grand nombre de plantes des altitudes de descendre dans les vallées bien au-dessous de leur limite moyenne de végétation; l'exposition au midi, au contraire, favorise l'extension bien au-dessus de leur limite moyenne de végétation des plantes spontanées ou cultivées de la plaine ou des plantes de latitudes plus basses. Citons, d'après Ascherson, les vignobles, à exposition méridionale, des bords du Rhin et de Hegyalla, près de Tokaï, tout près de la limite septentrionale de végétation de la vigne; de même on voit dans les Alpes, notamment dans la Haute-Engadine, près de Samaden, la culture des céréales atteindre tout près de 1800 m d'altitude.

L'altitude exerce sur la végétation une influence capitale; la température s'abaissant graduellement à mesure qu'on s'élève sur les montagnes, il en résulte des modifications de la flore analogues à celles dues aux différences de latitude. Il est peu de chaînes de montagnes où les zones de végétation soient aussi nettement délimitées que dans les Alpes; on peut donc les prendre pour exemple.

Influence réciproque des végétaux les uns sur les autres. 
Les plantes recherchent naturellement les milieux qui leur conviennent le mieux, ceux où se trouvent réunies les différentes conditions nécessaires à leur développement; ainsi les unes recherchent l'ombre, les autres les lieux découverts; d'autres sont essentiellement rupestres, psammophiles, littorales, aquatiques, tourbeuses, etc. Les différents milieux affectionnés par les plantes portent le nom de stations. Dans ces stations, il n'est pas rare de trouver groupés de nombreux individus, soit de la même espèce ou d'espèces voisines, soit d'espèces très différentes, mais s'associant parce que les conditions nécessaires à leur développement sont identiques, ou qu'il existe entre elles une certaine solidarité. Parmi ces espèces sociales il en est qui sont conquérantes, qui se constituent leur domaine propre par envahissement et ne tolèrent que d'une manière limitée le voisinage des autres plantes; tels sont les Graminées, les Cypéracées, les Bruyères, l'Arbousier, la Myrtille, le Buis, les Sphaignes, etc. ; d'autres affectionnent simplement le voisinage d'espèces qui forment en réalité le fond de la végétation; on peut citer comme exemple le Polygala. 

La solidarité entre ces végétaux associés est plus ou moins grande et peut présenter tous les intermédiaires entre la simple cohabitation et le parasitisme complet, en passant par le commensalisme. Citons particulièrement les plantes à suspension aérienne, telles que les Orchidées, les Broméliacées, etc., qui s'implantent sur les troncs, les rameaux et même les feuilles d'autres plantes; ce sont presque exclusivement des plantes tropicales. Mais il ne s'agit pas ici de parasitisme vrai; ces plantes ne se nourrissent pas du suc des végétaux qui leur servent de support, pas plus du reste que des éléments minéraux de l'atmosphère, mais elles trouvent leur nourriture dans les portions nécrosées des écorces et les sables amenés par le vent; on a donné à ce genre d'association le nom de commensalisme. On peut rapprocher des végétaux aériens les lichens qui s'implantent sur le tronc des arbres, etc. Beaucoup de plantes, sans que leurs racines soient aériennes, peuvent se fixer occasionnellement sur les troncs et les branches dans les creux et les fentes, lorsque le bois est entré en décomposition, et il n'est pas rare de trouver dans les forêts, tantôt des Fougères, des Graminées, tantôt des Lonicera xylostetaum, la Douce amère, l'Ortie même à une certaine hauteur, sur de vieux arbres au tronc creux. Sans parler du Lierre, ce faux parasite par excellence, on peut encore comparer aux épiphytes les plantes volubiles, qui, bien que leurs racines soient fixées en terre ferme, ont besoin de l'appui des végétaux arborescents, pour se soutenir et arriver à leur complet développement. Aux plantes aériennes nous opposerons les plantes souterraines que leur existence saprophytique, plutôt que parasitique, dispense de la lumière; tels sont les Truffes et autres Champignons voisins (Tuber aestivum, Chaeromyces moeandriformis, Elaphomyces, Rhixopogon, etc.); du reste, tous les Champignons se nourrissent de la même manière et ne se rencontrent guère qu'à l'ombre des arbres dont les détritus leur servent d'aliment. Enfin citons comme vraiment parasites le Gui, la plupart des espèces de Cuscutacées, de Rhinanthacées, d'Orobanchées, de Rafflésiacées,etc., et le curieux Monotropa hypopitys qui forme à lui tout seul son genre et sa famille et se nourrit aux dépens des fines ramifications des racines de Pins à l'ombre desquels il vit et prospère. (Dr L. Hahn et  A. Jobin).

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