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Les Equidés
La paléontologie des Equidés
Aperçu
Chevaux, ânes, zèbres...
Paléontologie
La paléontologie et la phylogénie du Cheval ont été étudiées avec soin par un grand nombre de chercheurs. Les conceptions actuelles dérivent des travaux de R. A. Stirton, dans les années 1951 (tournées principalement vers les Equidés d'Amérique) et de Bruce MacFadden (1991-2005). Ces études font remonter les Equidés à un type de Périssodactyle qui vivait au début de l'Eocène, il y a environ 55 millions d'années. Au sein de ce groupe, une population a évolué tout au long de l'Eocène et de l'Oligocène, au travers de diverses formes (Orohippus, Epihippus, Mesohippus, Miohippus), avant de donner naissance, à la fin de l'Oligocène et au début du Miocène (il y a environ 25 millions d'années), à deux lignées. De la première sont issus des types tels que le Megahippus et le Sinohippus, éteints vers le milieu du Miocène, il y a une dizaine de milions d'années. De la seconde branche sont issus, via le Merychippus, plusieurs rameaux, les deux principaux étant le groupe de l'Hipparion, dont  la plupart des représentants s'éteignent au Pliocène (il y a un ou deux millions d'années) ou même vers le début du Pléistocène, et le groupe du Dinohippus, qui vivait, il y a 5 millions d'années, et dont dérivent l'Hippidion américain, et les Equidés proprement dits. On a essayé de synthétiser ces différentes étapes dans le schéma ci-dessous.
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Il existe plusieurs variantes de cet arbre généalogique, qui s'accordent cependant toutes sur un même schéma global, et qu'il est intéressant de les mettre en rapport avec les idées que s'en faisaient déjà les naturalistes du XIXe siècle, à commencer par Cope. Beaucoup du matériau paléontologique était déjà connu et bien décrit et daté, comme on va le voir, mais les relations entre les différents types ont souvent dû être revues. 

Cope faisait remonter la filiation du genre Equus jusqu'au Phenacodus, ou même jusqu'au Protogonia un peu plus ancien, mais tous deux de l'Eocène inférieur des deux continents, et appartenant, toujours d'après Cope, au groupe des Diplarthra , progéniteur commun des Artiodactyles et des Périssodactyles modernes. Ces animaux étaient pentadactyles et de petite taille, et on ne peut les comparer qu'au Daman (Hyrax) de l'époque actuelle, si voisin des Périssodactyles (Rhinocéros) malgré son apparence de Rongeur

L'Hyracotherium est reconnu dès le XIXe siècle comme le premier ancêtre du Cheval qui vienne se ranger parmi les Périssodactyles. Cope pensait déjà que c'était probablement la souche commune de tous les types actuellement vivants de cet ordre. On connaissait aussi l'Eohippus et l'Orohippus (Marsh), le Systernodon (Cope), qui étaient fort voisins de l'Hyracotherium, et la taille de ces animaux ne dépassait pas celle du Renard ou du Chien; ils avaient généralement quatre doigts en avant et trois seulement en arrière, et on peut se les figurer avec les formes des Rongeurs subongulés (Paca, Agouti) de l'époque actuelle : ils sont de l'éocène supérieur, et ont vécu sur les deux continents. Les genres Pliolophus, Pachynolophus, Epihippus (Cope), tous proches parents des précédents, conduisent, selon les paléontologues de cette époque, à un type d'organisation plus avancé, celui du Palaeotherium et du Paloplotherium de l'époque Oligocène, puis à celui de l'Anchitherium, et de l'Anchippus (Leidy), qui n'ont plus que trois doigts à tous les membres, et qui vivaient dans le Miocène moyen. 

La taille de ces animaux varie de celle du Mouton à celle du Tapir : ils avaient probablement des formes peu différentes de celles de ce dernier, mais certaines espèces d'Anchitherium devaient avoir des proportions beaucoup plus élancées et plus légères. Nous arrivons ainsi au genre Hipparion (ou Hippotherium), qui est du Miocène supérieur et du Pliocène des deux continents, et que l'on place d'abord à tort dans la lignée des Equidés modernes. Dans ce genre, qui a trois doigts comme l'Anchitherium, un changement remarquable s'opère : les deux doigts latéraux s'atrophient et remontent le long du canon, de manière à ne plus toucher le sol dans la marche sur un terrain sec : la taille de plusieurs espèces est comparable à celle des chevaux sauvages, des Hémiones et des Anes de l'époque actuelle; il semble que l'on soit ainsi bien près du type si spécialisé des solipèdes, qui se trouve réalisé par le genre Equus dès la fin du Pliocène, mais n'a son entier développement qu'au Pléistocène, sur les deux continents. 
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Pattes antérieures et postérieures, molaires supérieures et inférieures 
des genres : d, Hyracotherium; c, Anchitherium; b, Hipparion; a, Equus.

On reconnaît dans ces changements progressifs dans l'organisation, ainsi que ceux qu'on observe dans la denture, l'indice de modifications non moins profondes qui s'opéraient dans le régime et dans les moeurs : les premiers ancêtres du Cheval habitaient les marais et se nourrissaient des racines et des fruits féculents qu'ils y trouvaient; de là leurs dents d'omnivores et leurs pieds larges, à plusieurs doigts, les empêchant d'enfoncer dans la vase. L'Anchiteriurn peut être considéré comme le dernier type ayant conservé ces habitudes amphibies. A partir de l'Hipparion et de ses plus proches parents, les moeurs changent : l'animal a quitté les forêts et les marais pour vivre dans les plaines découvertes et s'y nourrir d'herbages chargés de silices : ses dents s'usent plus vite, leur couronne s'aplatit et s'encroûte de cément pour résister à cette usure. Le pied tridactyle, frappant un sol sec et dur dans une course rapide, rétracte instinctivement les doigts latéraux qui se relèvent, se portent en arrière et disparaissent bientôt par le défaut d'usage, tandis que le doigt médian, portant à lui seul tout le poids du corps, acquiert l'importance que nous lui voyons chez les Chevaux modernes. 

Cope montre par ces constats que les ancêtres du Cheval (et des groupes voisins) ont fait successivement partie de différentes familles d'Ongulés comme l'indique le tableau suivant :
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Pléistocène
et Pliocène
Equus Equidae
Miocène Hipparion
Anchitherium
Mesohippus
Palaéotheridae
Oligocène Epihippus
Pachynolophus
Chalicotheridae
Eocène Hyracotherium
Systemodon
Lophiodontidae

Les genres à trois doigts comme Hipparion, sont tous placés par Cope dans la famille des Palaeotheridae, mais comme les deux doigts accessoires étaient déjà sans usage fonctionnel chez les Hipparions qui diffèrent d'ailleurs si peu des Chevaux par leurs dents et même par leurs pieds (on trouve tous les intermédiaires), mais d'autres, après lui, on cru devoir admettre ce genre dans la famille des Equidae, dont il avait certainement les moeurs. Quoi qu'il en soit, l'évolution du type des Equidés paraît s'être opérée parallèlement sur les deux continents, de manière à aboutir presque simultanément au genre Equus, sans qu'il y ait eu d'échanges bien marqués entre les faunes de ces deux parties du monde, au moins jusqu'à la fin du Pliocène. Ce résultat final, notent les contemporains de Cope, n'a rien qui doive étonner, si l'on remarque que les mêmes types ont existé à la fois en Europe et en Amérique, aux époques géologiques correspondantes, et sont représentés par des genres presque toujours identiques, malgré les noms différents qu'on leur a donnés. Dans le tableau suivant, qui figure en même temps une esquisse (admise vers 1900) de l'arbre généalogique du cheval, on a cherché à établir cette concordance, dont on a tiré des conclusions fausses :
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Equidés fossiles.

Types fossiles

Le groupe de l'Hipparion.
Le genre Hipparion (Christol, 1832) ou Hippotherium (Kaup, 1833) est le premier des Périssodactyles tertiaires qui se rapproche nettement des Chevaux. Les pieds rappellent, il est vrai, l'Anchitherium,  mais les doigts latéraux, encore munis de phalanges et de petits sabots, commencent à s'atrophier et ne touchent plus terre. Les dents ressemblent encore plus à celles des chevaux, car elles n'en diffèrent que par la forme du lobe ou denticule antéro-interne des vraies molaires, dont l'émail forme un îlot bien séparé, tandis que chez les chevaux, cet îlot est réuni au croissant du lobe médian correspondant, ayant ainsi l'aspect d'une presqu'île; la première prémolaire caduque est aussi plus développée chez l'Hipparion. L'examen du crin semble indiquer qu'il existait des larmiers comme chez les ruminants. Les formes, plus on moins légères, devaient ressembler beaucoup à celles des Chevaux, si l'on en juge par le squelette, et les moeurs étaient semblables. Ce type apparaît dans le Miocène supérieur, mais est surtout commun au Pliocène sur les deux continents (Eurasie, Amérique). 

L'Hipparion gracile (Kaup), type du genre, a vécu dans le Miocène supérieur et le Pliocène du centre et du sud de l'Europe et jusqu'en Angleterre : il a subi, d'après Gaudry, des variations considérables, les H. mediterraneum et H. brachypus, qui ont les os des membres beaucoup plus trapus, appartenant à la même espèce. L'H. crassum (Gervais) est une forme plus distincte du Miocène de France. Dans le Pliocène de l'Inde, on trouve les H. antilopinum (type du genre Hippodactylus Cope), et H. Theobaldi (type de Sivalhippus Lydekker). Le premier serait caractérisé par son sabot unique comme celui des Chevaux, avec des dents d'Hipparion : mais Lydekker a considéré ce caractère comme variable, et il a lui même abandonné, pour la même raison, son genre Sivalhippus, H. Reichthofeini est du Pliocène de Chine et d'Iran.

Les espèces du genre Hipparion, sont très nombreuses dans l'Amérique du Nord : H., occidentale, H. montezumae, H. rectidens, H. peninsulatum, H. sinclairi, H. speciosum, H. plicatile, H. sphenodus, H. gratum, H. retrusum, H. paniense, H. calamarium, sont du Miocène supérieur (Epoque de Loup Fork); H. seversum et H. isonesum sont des couches à Ticholeptus (époque suivante); enfin les H. relictum et venustum sont du pliocène inférieur du même pays (Cope).

(Les genres Stylonus et Protohippus diffèrent peu des Hipparions dont ils sont démembrés, Il en est probablement de même des genres Parahippus, Hypohippus, Merychippus de Leidy, Pliohippus de Marsh, fondés sur des caractères qui ne paraissent pas constants, Ce genre ne dépasse pas au Sud la Floride, tandis que nous verrons que les véritables chevaux se sont propagés, à une époque ultérieure, jusque dans l'Amérique du Sud).

Les Equidés vrais.
Le genre Cheval (Equus) se montre déjà dans le Pliocène supérieur, sur les deux continents. L'Equus stenonis (Cocchi) habitait à cette époque le sud de l'Europe et le nord de l'Afrique, remontant jusqu'en Angleterre. Les stylets n'étaient pas soudés au canon et ceux des pattes antérieures étaient moins atrophiés que ceux de derrière, le dessin de la couronne des molaires diffère aussi sensiblement de celui du Cheval moderne. L'E. sivalensis, qui vivait à la même époque en Asie, s'en rapproche beaucoup, et son orbite présente encore des traces de la dépression dans laquelle on a vu l'indice des larmiers chez l'Hipparion. La forme du crâne est plus voisine de celle de l'E. hemionus, que de celle de l'E. caballus, d'après Lydekker. Les E. namadicus, E. palaeonus, sont également duPpliocène de l'Inde; enfin, Forsyth Major a signalé à la même épogile, en Italie, une espèce qu'il comparait aux Zèbres sud-africains (E. quaggoïdes).

En Amérique du Nord, les Equus crenidens, E. Barcenaei sont du Pliocène du Mexique et du Texas; les E. major, E. occidentalis, E. fraternus, E. conversidens, E. tau du Pléistocène des Etats-Unis et du Mexique. Plus au Sud, dans l'Amérique méridionale, on a décrit les E. Andium, E. Lundii (que Boas comparait au Zèbre pour les proportions), E. rectidens, E. argentinus, E. curvidens, E. principalis, E. neogaeus, E. spectans, tous du Pléistocène (de l'Equateur à La Plata) ces trois derniers constituant le genre Hippidium qui diffère à peine d'Equus, et que Lydekker réunissait à ce dernier. L'Equus occidentalis (Leidy) paraît avoir été contemporain de l'homme primitif américain dans l'Orégon et le Texas (Cope), et cependant, peu après, le genre Cheval, représenté, comme nous venons de le voir, par une douzaine d'espèces plus ou moins distinctes dans toute l'étendue du nouveau continent, disparaissait complètement. Cette disparition, qui coïncide avec celle des Mastodontes et de l'Eléphant (Elephas americanus), a dû s'opérer vers le milieu du Pleistocène.
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En Europe, nous voyons les Chevaux, qui existaient nombreux et variés pendant le Pliocène et le Pleistocène, disparaissent, au moins à l'état sauvage, avant l'époque historique. Ils ont émigré vers les stoppes de l'Asie et les déserts de l'Afrique. Il est bien probable que les Chevaux américains n'ont pu émigrer de la même manière sur un continent moins étendu en longitude, et se sont éteints sur place. Peut-être l'intervention de l'humain, qui leur faisait ardemment la chasse, n'est-elle pas étrangère à leur extinction, en Europe comme en Amérique. Mais, en dehors de cette cause, nous savons qu'en Europe les modifications du sol et du climat ont surtout contribué à leur disparition. Les travaux de Gaudry et de Nehring sur la faune de la seconde moitié du Pleistocène, ont démontré qu'à la suite de la période glaciaire, qui avait détruit les forêts sur tout le centre de l'Europe, cette vaste région prit l'aspect des steppes de l'Asie centrale, et que la plupart des animaux caractéristiques de ces steppes (Gerboise, Saïga, etc.) y vécurent pendant un long espace de temps avec deux espèces du genre Cheval dont on trouve les débris enfouis dans le sol sur beaucoup de points, notamment en Allemagne et dans le nord de la France. Le reboisement du sol, qui s'effectua peu à peu, repoussa insensiblement cette faune vers la Russie, puis vers le centre de l'Asie.

Le Cheval pléistocène d'Europe (Equus caballus fossilis) a reçu un grand nombre de noms différents (E. spelaeus, E. primigenius, etc); ses débris abondent à l'époque post-glaciaire et dans les dépôts des cavernes datant de cette époque : Nehring signale sa présence à Westeregeln et à Thiede (en Allemagne), où ses ossements sont mêlés à ceux des autres animaux caractéristiques des steppes. Avec lui on trouve une seconde espèce plus petite que Nehring identifie à l'Hémione (Equus hemionus), habitant des steppes comme le Cheval sauvage.

Il est bien vraisemblable, par conséquent, que le Cheval sauvage d'Europe ne différait pas beaucoup de l'Equus Przewalskii encore vivant. L'Equus plicidens (Owen), d'Angleterre, est identique à l'E. caballus, et d'après Lydekker, l'espèce s'est étendue jusque dans l'Amérique arctique (Alaska). D'autre part, Thomas signale sa présence en Algérie au Pléistocène. C'est l'espèce que les habitants primitifs de l'Europe occidentale ont chassée, pour se nourrir de sa chair. Les variations de taille, indiquant des races différentes, que l'on a notées chez le Cheval pléistocène, n'indiquent pas d'ailleurs nécessairement des races domestiques. (Nous avons vu que dès le Ppliocène, avant l'intervention de l'humain, les Hipparion gracile et H. mediterraneum présentaient, dans le volume relatif des parties du squelette, des variations comparables à celles de nos races domestiques : il y avait des Hipparions à membres grêles et à formes légères, et des Hipparions à membres épais et à formes Iourdes). En outre, beaucoup d'ossements fossiles que l'on a rapportés à une petite race du Cheval (E. brevirostris, E. minutus, etc.) appartiennent vraisemblablement à une autre espèce. Nehring a montré, comme nous l'avons dit, que la faune des steppes du centre de l'Europe comprenait, à côté du Cheval sauvage (E. caballus), une seconde espèce qui ne diffère pas de l'Hémione (E. hemionus), refoulé aujourd'hui dans les steppes asiatiques.

C'est également à l'Hémione qu'il faut rapporter, selon toute apparence, la plupart des ossements provenant de l'Europe centrale qui ont été désignés par les auteurs sous le nom d'Equus asinus fossilis. Lydekker signale cependant, dans les cavernes de Karnul (Inde méridionale), la présence du véritable Equus asinus, et la faune de ces cavernes présente un faciès si nettement africain, notamment par ses singes (Cynocephalus), qu'on doit admettre une émigration récente de ce type vers l'Ethiopie. Il n'est donc pas impossible que le véritable E. asinus ait habité, au Pléistocène, tout le pourtour de la Méditerranée, notamment l'Algérie (Equus asinus atlanticus Thomas), si, du moins, il ne s'agit pas simplement de l'Hémione confondu si souvent, sous le nom d'Onagre, avec le véritable Ane africain. La question de l'origine des races domestiques de l'espèce Asine est donc plus problématique que celle des races du Cheval.

Représentations des Chevaux au Paléolithique supérieur 

Des découvertes ont appelé l'attention sur la question de la robe primitive du Cheval. Burmeister avait déjà avancé, en se fondant sur l'étude des types vivants, que la robe de toutes les espèces du Tertiaire et du Pleistocène (cette dernière époque correspondant, en termes de paléontologie humaine à une grande partie du Paléolithique) devait être rayée comme celle des Zèbres africains. Plus tard, Piette a trouvé, dans les cavernes du sud de la France, des gravures sur os ou sur ivoire, oeuvres datant du Paléolithique, et qui prouvent que les Chevaux zébrés étaient connus, à cette époque, des habitants de l'Europe méridionale. 
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Chevaux du Paléolitique.

Chevaux gravés sur os (Paléolithique).

Une des plus remarquable de ces figures, représente un Equidé à raies très nombreuses, formées de mouchetures alignées (Equus maculatus de Piette, ci-dessus à gauche) : la queue, si l'artiste primitif l'a représentée exactement, présente aussi une forme très remarquable : elle est grêle, aussi longue que celle de l'Ane d'Abyssinie (E. taeniopus) et le bouquet terminal est nul ou très grêle. Faut-il voir dans cette figure la représentation d'une espèce perdue (peut-être Equus quaggoïdes de Forsyth Major?) ou bien, comme Piette paraissait disposé à l'admettre, n'est-il pas plus naturel de supposer que les Chevaux du Pléistocène conservaient encore des traces des zébrures qu'avaient portés leurs ancêtres des époques antérieures, traces que nous comparons à celles du pelage des hybrides actuels d'Ane et de Zèbre ou d'Hémione et de Zèbre, qui ont absolument la même apparence? Dans ce cas, les pommelures des Chevaux domestiques de l'époque actuelle seraient le dernier reste des rayures primitives, qui chez beaucoup de chevaux gris-pommelé ou gris de fer affectent encore l'apparence d'un réseau, plutôt que celle de véritables pommelures circulaires. 

A côté de ces figures de Chevaux zébrés, on en a découvert d'autres qui représentent nettement l'Hémione et d'autres encore qui rappellent l'Equus Przewalskii par la grosseur de la tête et de l'encolure, et surtout par la forme de la queue qui n'a qu'un bouquet terminal comme chez cette dernière espèce. (E. Trouessart).

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