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La digestion

(Attention : page à relire et à actualiser). La digestion, du latin digerere =  dissoudre, est une des fonctions qui, chez les animaux, concourent à la nutrition.  Elle a pour but de transformer, de façon à les rendre assimilables et utilisables pour l'entretien de l'organisme, les matières alimentaires. Celles-ci sont rarement introduites dans l'organisme sous une forme telle que l'utilisation immédiate en soit possible : elles ne deviennent assimilables qu'à la suite de certains processus complexes. Ces processus ont leur siège dans appareil digestif, et principalement dans la bouche, dans l'estomac et dans les intestins. 

Nous avons donc à étudier l'action chimique exercée par ces cavités sur les différents aliments, qui y sont transformés en des substances fluides suceptibles d'être absorbées par les vaisseaux placés dans l'épaisseur des parois de la cavité digestive. Des glandes sont annexées à ce canal pour y verser la salive, la bile le suc pancréatique, liquides destinés à réagir sur les aliments afin de faciliter leur assimilation.

Pour obtenir ce résultat, il faut une série de réactions chimiques qui favorisent des actes mécaniques et physiologiques; en cela consiste précisément la fonction de digestion. Une telle fonction suppose nécesairement l'existence d'une cavité intérieure recevant les aliments du dehors par un orifice; chez les animaux quelque peu perfectionnés dans leur organisation, on trouve, en outre, un orifice spécial pour l'expulsion du résidu des aliments digérés; il existe dès lors un canal digestif.

Les actes mécaniques sont : la préhension des aliments, la mastication, la déglutition. Puis les aliments sont brassés par l'estomac en un mouvement circulaire qui, partant du cardia, leur fait parcourir le grand cul-de-sac, la grande courbure, pour revenir par la petite courbure. Dans l'intestin, les aliments progressent par suite des contractions péristaltiques. Enfin, les résidus alimentaires sont expulsés au dehors par la defécation.

Les phénomènes chimiques de la digestion varient avec les sucs digestifs agissant sur le bol alimentaire. La salive, outre qu'elle favorise la déglutition, dissout les parties solubles des aliments ainsi que certaines substances albuminoïdes, mais surtout transforme l'amidon et la substance glycogène en glucose.

Le suc gastrique transforme les matières albuminoïdes et azotées en peptones, corps facilement solubles. Il est sans action sur les tissus élastiques, cornés, et la cellulose (sauf chez les ruminants). Par son acide chlorhydrique, il dissout les carbonates et les phosphates. Il n'agit pas sur les graisses. Le suc pancréatique agit sur les albuminoïdes, en donnant des peptones de la leucine, de la tyrosine, etc.; sur les féculents, en les transformant en glucose; sur les graisses, en les émulsionnant et les saponifiant. Le suc entérique a peu d'action, sauf sur les féculents qu'il saccharifie. La bile émulsionne les graisses, s'oppose aux fermentations intestinales.

Les étapes de la digestion

Les phénomènes digestifs sont de nature diverse, mais tous se rattachent soit à un processus mécanique, soit à un processus chimique. Les phénomènes mécaniques sont : la mastication, la déglutition, le transport graduel des aliments d'une partie à l'autre du tube digestif; les phénomènes chimiques sont ceux par lesquels les aliments subissent l'action des sucs digestifs, salive, suc gastrique, bile, sucs pancréatique, entérique, et deviennent solubles et assimilables. Un dernier phénomène mécanique est l'expulsion des résidus non assimilables. Le départ ainsi fait entre les substances assimilables et celles qui ne le sont pas, l'acte digestif se poursuit par l'absorption et l'assimilation.

Examinons successivement ces différentes phases. Pour la mastication, nous serons bref. Elle a pour but de triturer les parties solides, de les humecter de salive, de les réduire en particules que les sucs digestifs attaqueront plus aisément qu'ils ne le feraient pour de gros morceaux. Aussi est-il très important, pour la facilité de la digestion, que la mastication s'effectue le plus complètement possible. Tel est le cas en particulier pour les substances végétales où les parties alimentaires sont le plus souvent entourées d'une enveloppe insoluble et réfractaire (cellulose). D'ailleurs, au point de vue chimique, la digestion commence réellement dans la bouche : prima digestio in ore, disaient les anciens; la salive exerce, en effet, dès la mastication, son action sur les matières amylacées. La mastication s'effectue surtout par les molaires. La mâchoire inférieure agit comme un levier à point fixe en arrière (cavité glénoïde) et dont le point d'application se trouve à l'insertion du masséter et du temporal, à la branche montante du maxillaire inférieur. Elle peut pourtant agir comme levier inter-résistant, quand la mastication s'opère sur les dernières molaires, c .-à-d. comme levier du deuxième genre, où la résistance se trouve entre les points fixe et mobile. Notons en passant que la mâchoire ne présente guère que le mouvement vertical de haut en bas. Le mouvement de latéralité, très développé chez les herbivores, fait défaut chez les carnivores, ou ne se présente que faiblement; il en est de même du mouvement antéro-postérieur très développé chez les rongeurs : il est peu accentué chez les carnivores et chez l'humain, bien que la conformation anatomique de la mâchoire permette l'exécution de tous les mouvements qui se rencontrent dans la série des vertébrés.

Dès la bouche commence la série des phénomènes chimiques nécessaires à la digestion : elle débute par l'insalivation. La salive est un liquide de provenances diverses; elle est fournie par le mélange de trois salives particulières avec le mucus buccal. La salive renferme un nombre considérable de sels. Tréviranus a démontré l'existence de sulfocyanure de potassium dans cette sécrétion, et l'on a cru pouvoir attribuer la toxicité de la salive à ce produit, ce qui est tout aussi erroné que l'opinion d'après laquelle la colère produirait une hypersécrétion de ce poison. On y trouve encore de l'urée (Picard, Rabuteau et Ritter), des chlorures, phosphates, carbonates, etc. Mais l'élément le plus important est la ptyaline ou diastase animale dont la propriété fondamentale est de saccharifier l'amidon (Leuchs, 1832). La ptyaline est un ferment soluble, existant dès l'enfance chez l'humain, manquant chez beaucoup de chiens et de carnivores, et aussi chez le cheval, bien qu'elle soit abondante chez les herbivores en général. Pour que la saccharification de l'amidon se fasse, il faut une température de 38° à 41°C. environ. Au-dessous, l'action chimique se ralentit beaucoup; au-dessus il en est de même, et à 70° la ptyaline est détruite. 1 g de ptyaline pure pourrait transformer environ 1 kg d'amidon. La saccharification s'exerce le mieux dans un milieu au pH relativement neutre (ni trop acide, ni trop basique); elle est beaucoup plus rapide pour l'amidon cuit que pour l'amidon cru; elle varie encore selon la nature de l'amidon, car Hammarsten a montré que l'ami don cru de maïs est saccharifié en deux ou trois minutes, alors que celui de pomme de terre exige de deux à quatre heures. Cette différence tient à l'inégalité de la résistance des enveloppes des grains d'amidon. L'action de la ptyaline sur l'amidon consiste à l'hydrater, et l'on croit que le premier terme de cette transformation est représenté par de la dextrine. On n'ignore pas que Claude Bernard a considéré la diastase comme un produit accidentel, le résultat de fermentations. Celles-ci doivent certainement aider à la transformation, mais il est douteux que cette propriété soit accidentelle, la propriété diastasique étant commune à tous les tissus, ou peu s'en faut (muscles, sang, reins, coeur, etc.). 

La salive est un suc digestif dont il ne faudrait pas exagérer l'importance. Sans aller jusqu'à dire comme l'ont fait autrefois certains physiologistes que le rôle de la salive consiste seulement à humecter les aliments pour en faciliter le passage dans l'oesophage, nous ferons remarquer que l'on a un peu exagéré l'importance de ce liquide en tant que suc digestif : le suc pancréatique est là pour opérer les transformations que la salive n'aurait pu exécuter. D'autre part, Cl. Bernard exagérait les choses quand il niait le rôle chimique de la salive. Ce rôle existe, quoiqu'il soit peu important. La salive sert donc à commencer la saccharification de l'amidon qui est du reste vite interrompue, semble-t-il, en présence de l'acidité du suc gastrique. Elle dissout certaines parties des aliments; enfin, elle facilite la déglutition. Aussi est-elle sécrétée en bien plus grande abondance chez les herbivores qui se nourrissent de fourrages relativement secs, que chez les carnivores. La salive favorise l'exercice de la gustation, en dissolvant les éléments sapides et en les dispersant sur les surfaces gustatives. CI. Bernard attribuait ce dernier rôle surtout à la salive sous-maxillaire, par suite de la sécrétion réflexe abondante provoquée dans cette glande par le contact de corps sapides avec la langue, tandis que la salive parotidienne servirait surtout à l'insalivation des aliments.

Une fois que les aliments ont été bien mastiqués, bien insalivés, qu'ils ont été imprégnés des liquides buccaux et réduits en une bouillie demi-solide, ils sont propres à être déglutis : ils sont en état de subir la série des processus digestifs d'ordre chimique, nécessaires pour en assurer l'assimilabilité; ils ont même commencé à subir ces transformations, en ce sens que les matières amylacées éprouvent un commencement de saccharification.

Grâce à la déglutition, phénomène essentiellement réflexe sauf dans sa première partie qui est exclusivement volontaire, le bol alimentaire - c'est ainsi que l'on nomme la masse demi-solide formée par les aliments insalivés - pénètre de la bouche dans l'estomac, pour y subir l'un des processus les plus importants de la digestion. En effet, les albuminoïdes subissent dans cet organe l'indispensable processus de la peptonisatfon, c. -à-d, de la transformation en matières absorbables assimilables. Cette transformation s'opère sous l'action du suc gastrique, formé, comme on le sait, d'un acide et d'un corps particulier, la pepsine. Le suc gastrique n'agit que sur les albuminoïdes, et cette action consiste à les convertir en albuminose, en peptones, c.-à-d. à les rendre assimilables.

Les albuminoïdes qui n'ont pas été soumis à l'action du suc gastrique ne sont pas assimilables; l'albumine injectée dans le sang se retrouve dans les urines, non modifiée. Les peptones, résultat de la transformation des albuminoïdes par l'action du suc gastrique, présentent les caractères suivants. Chimiquement, ce sont des albuminoïdes hydratés, comme font montré Schutzenberger et Henninger. En effet, la déshydratation par la dessiccation ou par l'anhydride acétique en fait des albuminoïdes. Elles sont très diffusibles; elles dialysent aisément, ce qui n'est pas le cas pour les albuminoïdes; injectées dans le sang, elles ne reparaissent pas à l'état d'albumine dans le sang. Enfin, elles ne précipitent ni par les acides ni par la chaleur. Ces peptones se présentent sous forme de masses blanchâtres analogues à de la caséine coagulée (à l'état sec ce sont des corps amorphes et transparents) qui fondent vers 80° ou 90° C, et se solidifient par refroidissement. 

A côté de la peptone, Meissner a décrit une parapeptone et une métapeptone, et il a établi des différences entre les peptones elles-mêmes. Ces distinctions sont établies sur des réactions chimiques. Il y a encore une dyspeptone, peptone insoluble et non assimilable. En somme, les physiologistes pensent aujourd'hui que les catégories de Meissner répondent à des périodes différentes dans la transformation des albuminoïdes, ou correspondent à des mélanges de peptones avec d'autres substances, plutôt qu'elles ne correspondent à des formes définies. Les peptones elles-mêmes ne sont pas très stables, car la prolongation de la digestion en amène la transformation en leucine et en tyrosine, etc.

On étudie cette action au moyen des digestions artificielles, ou, quand on le peut, au moyen de l'observation des phénomènes présentés par les sujets atteints de fistule gastrique. Dans les digestions artificielles, on met les aliments et le suc gastrique en présence, dans une étuve à 38°C environ. Il est bon de joindre un dialyseur pour opérer la diffusion des produits, comme l'a fait Kronecker.

La peptogénie, telle paraît être la fonction essentielle de l'estomac et du suc gastrique. Il est cependant des physiologistes pour lesquels cette fonction consisterait simplement en une dissociation générale des aliments, quels qu'ils soient, sans autre action, et en particulier sans action chimique spéciale sur les albuminoïdes : l'estomac préparerait les aliments à la digestion par les sucs pancréatique et biliaire. Cette opinion n'a que peu de défenseurs actuellement, et l'opinion générale est que l'estomac liquéfie et peptonife les albuminoïdes, les rendant assimilables. Les solides deviennent donc entièrement liquides (le chyme n'est qu'une bouillie; ce n'est pas le liquide assimilable) et sont aptes à être immédiatement organisés en tissus vivants. Ce liquide est incolore ou légèrement jaunâtre : il constitue l'albumose de Mialhe, ou peptone de Lehmann, formée d'hydrates divers d'albumine. Les peptones ne se ferment pas seulement dans l'estomac et on en peut préparer d'artificielles : c'est ce que Meissner a fait en soumettant de la viande à une cuisson prolongée dans la marmite de Papin; on peut réussir également bien avec la caséine animale ou végétale, avec le blanc d'oeuf, etc. D'après Gorup Bésanez et Schiff, on arriverait au même résultat en faisant agir l'ozone (pendant un temps assez long) sur l'albumine de l'oeuf, mais ce procédé ne donnerait que des peptones imparfaites. Les acides pourraient, par une action prolongée, donner naissance à des peptones de fibrine Schutzenberger a obtenu de la sorte un corps voisin des peptones, et une sorte de dyspeptone.

Il importe de ne pas confondre les peptones avec le chyme des auteurs : le chyme n'est qu'une bouillie renfermant, il est vrai, des peptones, mais contenant aussi des aliments non transformés (graisses) et des résidus non assimilables, réfractaires à l'action des sucs digestifs. Le suc digestif n'agit que sur les matières albuminoïdes, et de la façon que nous venons de décrire : l'estomac est l'organe de la digestion de ces substances seules. Mais encore cette peptogénie ne peut-elle s'effectuer que dans certaines conditions qu'il nous faut examiner maintenant.

La pepsine est certainement l'agent principal de la pep togénie, mais l'acide du suc gastrique est un adjuvant indispensable : la peptogénie ne se produit que dans un milieu acide; dans un milieu neutre ou alcalin, la pepsine reste inactive. Pour être secondaire, le rôle de l'acide n'en demeure pas moins fort important. Nous avons vu que la température joue aussi son rôle; l'optimum serait 40° C ou 30°C. Il faut aussi, pour que la pepsine puisse agir, qu'elle ne soit pas entravée par une action étrangère, par de l'alcool par exemple, qui la précipite; par un excès de peptones qui empêche la transformation des albuminoïdes non encore digérés; par un excès d'alcalins qui neutralise l'action de l'acide. Une bonne pepsine doit peptoniser six fois son poids de fibrine. Même dans les meilleures conditions, la digestion ne s'effectue pas avec la même rapidité pour les différents aliments : l'estomac les retient pendant des temps très inégaux. C'est là un fait bien connu.

Pour les modifications que subissent les différents aliments dans l'estomac, voici les résultats des digestions artificielles. La fibrine se gonfle et se dissout très rapidement. L'albumine liquide ou crue ne se coagule pas, comme on l'a cru; sa digestion est plus lente. L'albumine solide ou coagulée est imbibée peu à peu par le suc gastrique. Herzen, dans ses expériences sur Baud, a vu l'imbibition par l'acide précéder sensiblement celle par la pepsine. Les angles s'émoussent, se gonflent, et se liquéfient en peptone (2/3) et parapeptone (1/3). Herzen a remarqué que parfois l'albumine reste une ou deux heures dans l'estomac sans se digérer; mais, dans ce cas, elle absorbe souvent assez d'acide, d'eau et de pepsine pour pouvoir se transformer en peptone plus tard, en dehors de l'estomac, et même pour suffire à la digestion d'une quantité plus considérable. La caséine se digère assez difficilement (20 % de dyspeptone). Le gluten cru se transforme vite, et exigerait moins d'acide que l'albumine. La légumine ou caséine végétale se digère vite, même en l'absence de pepsine, semblerait-il. La peptone de gélatine serait inassimilable, d'après Fède, ce qui concorde bien avec la pauvreté nutritive qu'on lui attribue généralement.

Parmi les aliments complexes, la viande subit une dissociation préalable, puis la liquéfaction. La cuisson, en dissociant les fibres musculaires, facilite la digestion de la viande. Les ligaments, tendons, cartilages, ne se digèrent que très lentement; les os exigent beaucoup de suc gastrique et surtout d'acide. Les matières végétales sont lentes à digérer, à cause des nombreux éléments réfractaires qu'elles renferment, à cause de la cellulose surtout. Pourtant les herbivores digéreraient celle-ci, semble-t-il (Meissner). La cuisson, la mastication complète et la fréquente agitation du chyme facilitent la digestion; la présence de trop de graisses ou de sels l'entrave.

Quelques mots de plus ne seront pas superflus sur le rôle propre des deux principaux éléments du suc gastrique dans la digestion. Pour Meissner, il faut de l'acide libre pour précipiter les albuminoïdes solubles; sinon les formes insolubles sont seules digérées. Il faut encore de l'acide combiné à la pepsine, car sans lui la pepsine est inactive, même en présence d'albumine sur laquelle l'acide libre a déjà agi, comme l'a montré Schiff. Il convient d'ajouter que la nature de l'acide importe peu; mais, selon les acides, les proportions varient passablement. La pepsine n'agit qu'à la condition d'être acidifiée et dissoute, Une certaine teneur en eau est plus favorable que d'autres; l'eau semble très utile, et de grandes quantités de ce liquide paraissent faciliter la digestion. Un estomac de chat dilué dans trois cents litres d'eau pourrait, d'après Schiff, digérer douze cents fois son poids d'albumine. Si l'on prend la précaution d'écarter les peptones au fur et à mesure de leur production, une quantité minime de pepsine peut servir à des digestions considérables; elle semble ne pas se détruire, ou bien se reconstituer à mesure qu'elle a peptonisé les albuminoïdes (Brücke). L'estomac contient encore un ferment particulier, différent de la pepsine : c'est le lab, ferment qui coagule la caséine et la dédouble en une partie soluble et l'autre insoluble (Hammarsten). Cette coagulation est incomplète. Elle a été à tort attribuée à l'acide libre du suc gastrique; à tort parce que la neutralisation du suc gastrique n'empêche pas la coagulation, et parce que la pepsine pure, neutre, n'agit pas sur le lait. Le lab est plus abondant chez les jeunes mammifères que chez les adultes; le cas est inverse pour la pepsine. La chaleur (70 °C) le détruit. Il est très actif, et une quantité minime coagule des quantités considérables de lait (800,000 fois son poids de caséine).

Les aliments autres que les albuminoïdes ne sont pas modifiés par le suc gastrique. Les substances solubles sont dissoutes; mais il ne semble pas qu'il y ait lieu d'accepter les théories de certains auteurs d'après lesquels le suc gastrique aurait une action saccharifiante sur l'amidon. Les seules modifications à signaler sont certaines réactions chimiques, comme la transformation des carbonates en chlorures. Les substances inertes ou réfractaires peuvent retarder la digestion, mais non en altérer le processus.

Le suc gastrique est antiputrescible, comme l'a montré Longet. C'est l'acide qui lui confère cette propriété, car d'après Albertoni le suc neutralisé ne la présente plus, et la destruction de la pepsine, par la chaleur, n'abolit pas ce pouvoir antiputride. Les peptones au contraire sont facilement putrescibles. Etant donnée l'action spéciale du suc gastrique sur les albuminoïdes, on est en droit de se demander comment il se fait que l'estomac n'est pas digéré par lui-même tout le premier. Il l'est bien après la mort, mais non durant la vie, sauf dans les cas d'ulcère de l'estomac; dans cette circonstance, il y a eu un arrêt local de la circulation, arrêt de la vie et de la régénération épithéliale, et l'on comprend que le suc gastrique ait digéré l'estomac dans la région malade. On n'a pu expliquer d'une façon satisfaisante cette absence d'autodigestion à l'état de vie et de santé. Est-ce le mucus stomacal qui protège les parois? Il est plus vraisemblable que le suc gastrique attaque bien un peu la muqueuse, mais que la régénération épithéliale continuelle suffit à établir une protection constante, ou bien l'alcalinité du sang et des tissus la protège-t-elle contre l'acide du suc gastrique (Pavy)? Toujours est-il que l'auto-digestion de l'estomac est fréquente après la mort, surtout si le cadavres est conservé à une température un peu élevée.

De l'estomac, la masse alimentaire passe dans l'intestin où s'opère une double opération : les aliments subissent certaines transformations destinées à compléter celles qui ont été commencées dans la bouche et dans l'estomac : en outre l'intestin représente le siège principal de l'absorption. Nous allons considérer successivement ces divers phénomènes, en suivant l'ordre logique qui nous fait aborder en premier l'étude des phénomènes chimiques dont les intestins sont le théâtre.

Les modifications que subissent les aliments dans l'intestin sont dues à l'action de trois séries de sucs digestifs qui sont la bile, sécrétée par le foie, le suc pancréatique, et le suc entérique.

Le rôle de la bile dans le processus digestif est fort problématique, et tout justifie la remarque que nous faisions plus, haut au sujet de la disproportion entre le volume de la glande hépatique et son importance au point de vue digestif. La bile n'agit pas sur les albuminoïdes; elle se borne à les précipiter de leur solution dans le suc gastrique;
elle arrête donc la digestion gastrique. Les peptones du chyme sont précipitées à l'état de glycocholates (solubles dans un excès de bile), et il se forme avec les bases des peptonates. La pepsine n'est pas altérée, mais le milieu n'est plus apte à subir son action; on sait, du reste, que le reflux de la bile dans l'estomac arrête la digestion gastrique par précipitation des peptones et peut-être de la pepsine. Cl. Bernard croyait cependant l'intervention de la bile utile, et pensait qu'elle favorise la digestion des albuminoïdes par le suc pancréatique. Elle n'agit pas non plus sur les hydrates de carbone tant quelle est fraîche; en s'altérant, par un séjour prolongé dans la vésicule, peut-être acquerrait-elle une certaine propriété diastasique, commune à beaucoup de tissus. Pourtant von Wittich a vu de la bile fraîche saccharifier de l'amidon. Cette action est faible, du reste, et n'a pas grande importance. Elle agit très faiblement sur les graisses, en les émulsionnant, mais cette émulsion est imparfaite et de peu de stabilité. En somme, la bile exerce une action presque nulle dans le processus de la digestion des aliments.

L'action du suc pancréatique sur les aliments est fort importante. Cl. Bernard et Corvisart ont eu le mérite de mettre en évidence une action niée jusqu'à eux ou interprétée d'une façon toute différente. Le suc pancréatique transforme les albuminoïdes en peptones d'une façon très énergique. On a pensé qu'il ne peut agir que dans un mi lieu alcalin ou neutre, qu'à condition que la bile ait déjà fait disparaître l'acidité du chyme, mais Corvisart a démontré que le suc pancréatique suffit, sans la présence de la bile, à la transformation des albuminoïdes en peptones. Cette transformation va plus loin que ne va celle qu'opère le suc gastrique dans l'estomac. La digestion pancréatique ne s'en tient pas à la formation des peptones; il se forme d'autres produits, aux dépens de celles-ci : leucine, tyrosine, indol, acides gras, gaz divers, etc., et ces produits sont considérés comme résultant d'une décomposition putride. Du reste, il faut bien reconnaître qu'il doit y avoir quelque vérité dans cette opinion, tant le pancréas lui-même est un organe rapidement et aisément décomposé. Corvisart et Schifff ont édifié une théorie des pancréatogènes identique à celle des pepsinogènes. Pour eux la trypsine ne préexiste pas dans le pancréas, mais se forme au moment de la sécrétion d'une substance zymogène, d'ailleurs hypothétique, par une oxygénation de celle-ci, et cette substance résulterait d'une transformation des pancréatogènes. Ce que Schiff a montré de plus curieux, à propos de la digestion pancréatique, c'est le rôle que jouerait la rate dans la formation de la trypsine. Selon lui, et Herzen confirme le fait, un animal dératé ne possède plus qu'un pancréas inutile, ou peut s'en faut; mais si un pancréas d'animal dératé, après avoir été reconnu inactif, est broyé avec une rate d'un autre animal, le pancréas retrouve aussitôt ses propriétés digestives. Cette expérience, variée de plusieurs façons, donne toujours à Schiff et à Herzen les mêmes résultats et semble indiquer une relation fonctionnelle intime entre la rate et le pancréas. La nature de cette relation est difficile à élucider, et jusqu'ici l'on n'a émis que des hypothèses.

L'action du suc pancréatique sur les féculents et hydrates de carbone est intense (Valentin, 1844), plus intense et plus rapide que celle de la salive. L'amidon cru lui-même, que n'attaque pas la salive, est transformé par le suc pancréatique. Celui-ci mérite donc bien la nom de salive abdominale qui lui a été depuis longtemps décerné, et est certainement un agent de beaucoup plus important que la salive dans la digestion des hydrates de carbone, bien qu'il n'agisse pas sur le sucre de canne.

Le suc pancréatique est l'agent principal de l'émulsion des graisses qu'il opère d'une façon complète et permanente, à la différence de la bile. Le point de départ de cette découverte a été le fait, remarqué par Cl. Bernard, que les chylifères ne sont blancs (graisseux) chez un chien sacrifié durant Ia digestion, que dans la portion située au-dessous du point où débouche le canal pancréatique.

Le suc pancréatique décompose encore les graisses neutres en acides gras et glycérine, et, quand il manque, la digestion des graisses est profondément troublée. Il résulte de ceci que le suc pancréatique est un suc digestif complet : c'est le seul qui agisse sur les trois catégories d'aliments, et c'est celui qui agit avec le plus de puissance, sur deux au moins de ces catégories. Son importance digestive est bien autrement grande qu'on ne l'avait cru avant les recherches de Cl. Bernard, Valentin et Bouchardat. Ainsi le suc pancréatique est le seul suc digestif qui dédouble les graisses. On apprécie aisément ce phénomène en étudiant au papier de tournesol la réaction d'une émulsion de graisse dans du suc pancréatique. Ce liquide prend une réaction acide due à la mise en liberté d'acides gras. Ce n'est pas à dire que le suc pancréatique soit le seul suc qui digère les graisses; nous avons vu que la bile les digère bien un peu, mais le suc pancréatique est certainement l'agent le plus actif de la digestion des graisses, comme il est du reste l'agent digestif le plus complet.

L'action physiologique du suc entérique porte principalement, si ce n'est exclusivement, sur les matières amylacées qu'il saccharifie. Si l'on mélange un peu d'empois d'amidon avec une infusion intestinale, puis avec le réactif de Barreswill, il y a réduction très active du cuivre, indiquant la formation de glycose. Il possède encore la propriété de dédoubler le sucre cristallisé en glycose et lévulose. Agit-il sur les albuminoïdes? La question est très controversée et les résultats sont très différents, ce qui s'explique en partie par la différence et surtout par la défectuosité des conditions où ont opéré la plupart des expérimentateurs. De toute façon, s'il agit et s'il les digère, c'est très faiblement, L'action sur les graisses est plus douteuse encore. En somme, le rôle chimique du suc entérique paraît limité à la saccharification des hydrates de carbone. C'est une chose singulière de voir à quel point l'organisme est bien adapté à la digestion des hydrates de carbone : le principal effort de cette fonction semble porter sur cette catégorie d'aliments, même chez les animaux qui, comme les poissons, ne doivent en absorber qu'une faible proportion. Les poissons se nourrissent de matières animales surtout, et pourtant leur suc entérique est un puissant saccharifiant. Le rôle mécanique du suc entérique est au moins aussi important que son rôle chimique. Il dilue le chyme, en fait une bouillie plus liquide encore, ce qui facilite l'absorption. Par les nombreux microbes qu'il renferme, le suc intestinal reçoit certainement un adjuvant physiologique important. ils contribuent à la digestion en sécrétant des sucs qui agissent sur les aliments. Chez les herbivores, ou ils se trouvent aussi en nombre énorme, ils contribuent à la digestion, et le Bacilles amylobacter doit beaucoup faire pour la digestion de la cellulose, si abondante dans les aliments herbacés et sur laquelle les sucs digestifs ont si peu d'action. La sécrétion du suc intestinal est très nettement sous la dépendance de l'innervation qui agit beaucoup sur la quantité comme sur la qualité de celui-ci, car tout candidat et tout soldat connaît l'émotion de l'examen, du concours, ou de la bataille; tous deux connaissent plus ou moins, d'ailleurs, l'influence que ces émotions produisent sur leur intestin comme sur leur vessie. Le suc ainsi produit, et dont l'abondance constitue le flux diarrhéique, n'est pas un suc digestif, pas plus que la salive ou le suc pancréatique paralytiques, pas plus que le suc entérique de l'intestin énervé. C'est un liquide très aqueux, pauvre en ferments et en matières extractives.

Phénomènes mécaniques de la digestion intestinale. La progression des aliments depuis le pylore jusqu'à l'anus est due aux mouvements péristaltiques de l'intestin. Ces mouvements, non continus, mais rythmés et espacés par des intervalles de repos, sont lents et graduels. Ils consistent en une série de resserrements annulaires, dus à la
contraction des fibres circulaires, qui se produisent successivement de l'estomac vers l'anus. Ces contractions pressent sur les aliments et chassent ceux-ci vers l'extrémité anale, exactement comme en serrant modérément un tube flexible rempli d'eau, ou d'une substance demi-liquide, l'on chasse celle-ci dans le sens où l'on déplace la pression. Il y a aussi des mouvements antipéristaltiques qui exécutent l'office inverse de celui des précédents; grâce à l'alternance des deux ordres de mouvements, les aliments montent, descendent, se mélangent, se brassent complètement (Landois).

Le mouvement péristaltique des intestins est un acte réflexe qui se trouve dépendre surtout des excitations locales produites par le contact des aliments ou des médicaments. On sait en effet que certains médicaments exagèrent beaucoup l'intensité du péristaltisme normal d'autres la diminuent; tels sont, pour le premier groupe, la nicotine, la caféine et divers purgatifs; pour la deuxième, l'opium, la morphine, la belladone. Le pneumogastrique serait le nerf moteur des intestins, et le nerf splanchnique serait un nerf inhibiteur (Pflüger), bien que d'après Nasse il renferme-aussi des filets moteurs : c'est aussi le nerf sensitif des intestins, et leur nerf vaso-moteur. Schiff a contesté la nature réflexe des mouvements péristaltiques, mais ses arguments ne paraissent pas tout à fait probants. Le péristaltisme normal s'exagère beaucoup sous l'influence de l'inflammation (coliques), à condition que l'intestin renferme des matières qui puissent jouer la rôle d'excitants musculaires réflexes. Par le fait de l'absorption considérable exercée par les parois intestinales, la masse alimentaire devient plus dure, plus compacte, ce qui la rend plus apte à exciter des surfaces inflammées. L'intestin renferme des gaz, parmi lesquels l'acide carbonique, l'azote, l'hydrogène et les carbures d'hydrogène occupent la place la plus importante; il n'y a pas d'hydrogène sulfuré du tout, ni d'oxygène libre. Ces gaz ont une utilité mécanique, en maintenant les intestins béants, en obligeant ceux-ci à conserver leurs rapports de situation réciproques, et enfin, en fournissant, dans l'effort, un point d'appui au diaphragme. (H. de Varigny).

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