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Les Crustacés
L'organisation anatomique des Crustacés
L'exemple de l'Ecrevisse
Aperçu
Organisation anatomique
Classification
Pour étudier l'organisation interne des Crustacés, nous prendrons ici l'exemple des Ecrevisses (Astacus fluviatilis), qui, parmi les Malacostracées, forment aussi le type des espèces de l'ordre des Décapodes (la Classification des Crustacés).

Caractères externes de l'Écrevisse

Le corps est segmenté comme celui des autres arthropodes, mais la métamérisation n'est plus visible par endroits chez l'adulte par suite de soudures. Il comprend deux parties sensiblement de même longueur : 1° le céphalothorax formé par la soudure de la tête et du thorax et recouvert par une carapace d'une seule pièce (bc) montrant a sa surface un sillon transversal (sc), qui marque la soudure de la tête et du thorax; - 2° un abdomen formé de sept métamères successifs jouant les uns sur les autres.
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Ecrevisse. Fig. 1. Écrevisse
vue par sa face dorsale.
1, pédoncules des yeux. - 2, antennules. - 3, antennes. - r, rostre.- sc et bc, le céphalo-thorax, suivi des 7 anneaux de l'abdomen. - t et t'. le telson.

La tête porte deux yeux pédonculés et est formée par la soudure de cinq métamères auxquels continuent de correspondre cinq paires d'appendices deux paires d'antennes, une paire de mandibules et deux paires de mâchoires; sa partie médiane se continue en avant par un éperon effilé, le rostre (r). Le thorax comprend de son côté huit métamères munis également chacun d'une paire d'appendices, qui sont : trois paires de pattes-mâchoires et cinq paires de pattes-ambulatoires toutes visibles à la face inférieure, car la carapace du céphalothorax a la disposition d'une couverture jetée sur le dos et descendant latéralement de chaque côté, en laissant le dessous libre pour les mouvements des pattes. Cette carapace est constituée par de la chitine imprégnée de 50 p. 100 de sels calcaires.
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Ecrevisse.
Fig. 2. - Écrevisse vue par sa face inférieure. A, mâle. - B, femelle. 1, pédoncule oculaire. - 2, autennule. - 3, antenne. - 1, 8 et 9, pièces des nâchoires. - 10, pince ou 1re patte thoracique. - 11 à 14, les quatre autres pattes thoraciques. -15, 16..., 19 et 20, fausses pattes de l'abdomen. - En B, ces fausses pattes portent les oeufs. - a, anus. - g, g, orifice de la glande verte. - vd, orifice d'une glande mâle. - od, orifice d'un organe femelle.

L'abdomen est formé de sept segments parfaitement distincts et mobiles les uns sur les autres. Les cinq premiers portent chacun une paire d'appendices lamelleux bifurqués et flexibles appelés les pattes natatoires parce qu'ils concourent à la progression par leurs mouvements de rames (15 à 19, fig. 2). Le 6e segment a ses appendices en forme de deux grandes lames disposées en éventail (Il). Enfin le 7e segment a la forme d'une grande lame impaire, le telson (tt') placée entre les grandes lames latérales du segment précédent, avec lesquelles elle constitue une nageoire caudale servant à la locomotion rétrograde.

Description des appendices céphalothoraciques

Les cinq segments correspondant à la tête et les huit du thorax portent, avons-nous dit, autant de paires d'appendices qui se divisent en trois catégories d'après leurs fonctions : les appendices sensoriels, les appendices buccaux et les pattes ambulatoires.

Les pièces sensorielles.
Les pièces sensorielles, au nombre de deux paires, comprennent deux petites antennes ou antennules, effilées bifurquées et formées d'une suite de très petits anneaux (B, fig. 3); leur fouet externe paraît servir surtout à l'olfaction. Puis viennent en dehors deux grandes antennes également annelées et filiformes, mais non bifurquées, et servant particulièrement au toucher (C, fig. 3 et 3, fig. 2).
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Appendices céphaliques de l'écrevisse.
Fig. 3. - Appendices céphaliques de l'Écrevisse. 1, pédoncule oculaire. - B, antennule avec son protopode (a) à trois articles portant deux fouets qui sont l'endopode et l'exopode. - C, antenne avec son protopode à deux articles, son endopode à deux articles se continuant par un grand fouet et son exopode en forme d'écaille (exp). - D, mandibule avec un large protopode a bords dentelés pour la mastication; p, son endopode ou palpe; l'exopode manque. - E, première mâchoire avec protopode lamelleux a deux pièces (exp et bp) et son endopode rudimentaire (en).- F, seconde mâchoire. -H, 1re patte-mâchoire. - G, 3e patte-mâchoire; son endopode est formé de cinq articles de ip à pp; br, branchie portée par un prolongement du protopode ; exp. et bp, les deux parties du protopode. - en. ndopode. - ex, exopode.

Chaque antenne est formée comme tous les autres appendices d'une pièce basilaire à deux segments ou protopodite (a) en portant elle-même deux autres, l'endopodite et l'exopodite; ce sont ces deux dernières pièces qui constituent les deux fouets de l'antennule; dans l'antenne (C) l'endopodite constitue le fouet tandis que l'exopodite (exp) a la forme d'une simple petite écaille.

Les appendices buccaux.
Les appendices buccaux, au nombre de six paires, sont placés symétriquement à droite et à gauche de la bouche et sont des pattes modifiées en vue de servir à la préhension ou à la mastication des aliments.

Ce sont d'avant en arrière : une paire de mandibules (D), courtes et robustes, à bords dentelés et fortement chitinisés, constituant les véritables pièces masticatrices; deux paires de mâchoires (E et F) portant des poils tactiles et trois paires de pattes-mâchoires ou maxillipèdes qui saisissent les aliments (H, 1re paire; G, 3e paire, fig. 3).

Tous ces appendices sont construits sur le même plan que les antennes et comprennent une pièce basilaire ou protopodite à deux segments, en supportant deux autres plus ou moins développés, l'endopodite et l'exopodite.

Ainsi, dans la 3e paire de pattes-mâchoires le protopodite (exp et bp) porte un exopodite court et grêle (ex) et un endopodite à cinq articles très développés (de ip à dp) ressemblant à ceux d'une patte ambulatoire. De plus cette 3e patte-mâchoire, ainsi que celle qui la précède, porte à son protopodite un prolongement spécial, l'épipodite (e), couvert de filaments respiratoires et constituant les premières branchies.

L'exopodite manque quelquefois, par exemple, chez les mandibules (D) où la pièce masticatrice, constituée par le propodite, est seulement accompagnée d'un endopodite court (p) servant de palpe.

Les pattes ambulatoires.
Les pattes ambulatoires ou pattes thoraciques (10 à 14, fig. 2) sont portées par les cinq derniers segments thoraciques, les trois premiers portant les trois paires de pattes-mâchoires; elles sont longues, terminées par une pince ou une griffe et comprennent cinq articles successifs représentant un endopodite particulièrement développé. Celles de la 1re paire se terminent par une forte pince préhensible.

En résumé, le nombre total des appendices est de dix-neuf paires correspondant à autant de segments du corps; le vingtième et dernier segment étant apode. - La tête, d'une seule pièce, provient de cinq segments soudés et marqués par autant de paires d'appendices biramés qui sont : les antennes, les antennules, les mandibules, deux paires de mâchoires. Les pédoncules des yeux (A, fig. 3) ne sont plus considérées comme les homologues des autres appendices. -. Le thorax, soudé à la tête, comprend huit segments visibles à la face inférieure et portant huit paires d'appendices : les trois paires de pattes-mâchoires biramées et les cinq paires thoraciques uniramées ambulatoires. - Enfin, l'abdomen a sept segments, dont les six premiers portent une paire d'appendices natatoires tandis que le septième est apode et élargi en telson.

Le tube digestif

Le tube digestif s'étend d'une extrémité à l'autre du corps. La bouche ventrale se continue par un oesophage qui après un court trajet vertical s'ouvre dans l'estomac, large poche dont les parois sont armées de trois dents masticatrices, calcaires et chitineuses, à bords dentés (d et e, fig. 5), que deux paires de muscles puissants b et f actionnent pour achever la trituration des aliments. L'intestin qui vient ensuite est rectiligne et s'ouvre à la face inférieure du telson. Sa premier partie reçoit par deux conduits le produit d'une glande jaune, très volumineuse, formée de deux masses symétriques subdivisées en de nombreux lobes (h, fig. 5) et que l'on regarde comme un foie (fig. 4). Sur la paroi inférieure de l'estomac on trouve souvent, avant la mue, deux concrétions de phosphate et de carbonate de calcium (yeux d'écrevisse) qui, au moment de la mue, tombent dans la cavité stomacale, s'y dissolvent et sont ensuite absorbées pour servir à la reconstitution de la carapace.
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Tube digestif de l'écrevisse.
Fig. 4. - Tube digestif de l'Écrevisse.

L'appareil respiratoire

L'appareil respiratoire se compose de branchies (br, fig. 6) placées de chaque côté du corps sous les parties latérales de la carapace. On en compte 18 de chaque côté du corps, fixées à la base des deux dernières pattes-mâchoires et des cinq paires de pattes ambulatoires; elles s'attachent sur l'épipodite de ces pattes, sur la membrane par laquelle leur base s'articule au corps et enfin sur le bord inférieur de la paroi latérale du corps.
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Tube digestif de l'écrevisse.
Fig. 5.- Tube digestif de l'écrevisse vu par la face dorsale. a, estomac avec ses quatre muscles b et f. - d et e, pièces solides de l'estomac. - g, pylore. - h, h, diverticules du foie. - i, intestin..

Chaque branchie se compose d'une petite tige le long de laquelle sont fixés de nombreux filaments qui forment une sorte de plumet conique (br, fig. 3, G). Elles sont grisâtres parce que le sang ne renferme que des globules blancs, avec un pigment incolore qui sert de véhicule à l'oxygène tout comme l'hémoglobine, et que l'on appelle l'hémocyanine parce qu'il bleuit au contact de l'oxygène.
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Appareil circulatoire de l'écrevisse.
Fig. 6. - Appareil circulatoire de l'Écrevisse. C, coeur logé dans le péricarde pc. - aa, artère antennaire. - ah, artère hépatique. - ap et ab, artères abdominales supérieure et inférieure réunies par la sternale st. - v, sinus ventral. - br, branchies. - vbr, veines branchiales (sang artériel)

L'appareil circulatoire

L'appareil circulatoire des Crustacés est beaucoup plus différencié que celui des Insectes, car il comprend non seulement un coeur, mais encore des artères et des veines; il est vrai que les vaisseaux capillaires manquent pour établir la continuité entre ces deux ordres de vaisseaux et qu'ils sont remplacés par des lacunes sanguines dans lesquelles plongent les organes.

1° Le coeur (c) est placé sous la carapace dorsale et a une forme quadrangulaire; il est logé dans une cavité péricardique (pc) avec laquelle il communique par six orifices différents munis de valvules, deux dorsaux et deux de chaque côté, par lesquels le sang du péricarde pénètre dans le coeur. Ce péricarde est plutôt une sorte d'oreillette et n'est en rien comparable à celui des Vertébrés.

2° Le coeur envoie en avant cinq artères différentes : une impaire qui se rend aux yeux (artère ophtalmique) et deux paires qui se rendent aux antennes et au foie (artères antennaires et artères hépatiques).

En arrière, il en envoie deux autres l'artère abdominale supérieure (ap) qui suit la face dorsale de l'intestin jusqu'à l'extrémité du corps, et l'artère sternale (st) qui s'enfonce perpendiculairement vers la face ventrale, puis se bifurque pour donner les deux branches de l'artère abdominale inférieure (ab) se rendant particulièrement aux pattes.

3° En sortant des dernières ramifications artérielles, le sang tombe dans des lacunes et baigne les organes. Puis il se rassemble dans un grand sinus veineux ventral (v), d'où il passe dans les branchies par des vaisseaux afférents ou artères branchiales. Le sang artériatisé sort ensuite des branchies par six veines branchiales (vbr) qui le déversent dans le péricarde.
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Appareil circulatoire du Homard.
Appareil circulatoire de Homarus vulgaris (d'après Gegenbaur). - o, oeil. - ae, antenne.
- ai, antennules. -br., branchies. - c., cœur. - pc, péricarde. - ao, artère antennaire.
- aa, artère hépatique. - ap, artère abdominale supérieure. - a, tronc de l'artère sternale
ou artère sternale. - ar, artère sternale proprement dite ou maxillo-pédieuse. - v, sinus 
sanguin ventral. - br, vaisseaux afférents. - v.hr.,vaisseaux efférents ou vernis branchiales.

Le système nerveux

Le système nerveux des Crustacés se compose de deux parties comme celui des autres Arthropodes, le cerveau et la chaîne ventrale.

Le cerveau comprend une masse nerveuse située au-dessus de l'oesophage et appelée le ganglion sus-oesophagien, lequel est formé en réalité par la fusion de trois paires de ganglions qui innervent les yeux, les antennes et les antennules. Il en part aussi des nerfs stomato-gastriques innervant l'oesophage et l'estomac.
 

Système nerveux de l'écrevisse. Fig. 7. - Système
nerveux de l'écrevisse. a, oesophage entouré du collier oesophagien relié en avant au ganglion sus-oesophagien. - b, collier par lequel passe l'artère sternale. - 1, 2..., 5, pattes thoraciques.

La chaîne ventrale débute par une masse sous-oesophagienne reliée à la précédente par un collier oesophagien et envoyant des filets nerveux aux différentes pièces buccales. Elle se continue par une file de onze paires de ganglions, dont cinq thoraciques innervent les cinq paires de pattes ambulatoires, et six abdominaux unis deux à deux.

L'appareil excréteur

L'appareil excréteur est représenté chez l'Écrevisse par deux reins situés à droite et à gauche de l'estomac et communément appelés les glandes vertes à cause de leur couleur. Chaque rein est accompagné d'une petite vessie à très minces parois dont le contenu est emmené par un petit conduit s'ouvrant au dehors, à la base de l'antenne (gg, fig. 2). Le liquide est un déchet de nature azotée voisin de l'acide urique, mais un peu moins oxydé, qui s'appelle la guanine.

Organes des sens

Les Écrevisses possèdent deux yeux composés portés chacun à l'extrémité d'un pédoncule (1, fig. 1). Quelques Crustacés inférieurs, les Cirripèdes et les Cyclops n'ont qu'un oeil simple, impair, situé sur le milieu de la tête. L'odorat et le toucher ont leur siège dans des poils sensoriels répartis sur tous les appendices, particulièrement sur les antennes; ceux des pièces entourant la bouche servent peut-être aussi à la gustation et à l'olfaction. Tous ces organes consistent en cellules nerveuses terminées chacune par un poil sensoriel.
 

Organes mâles de l'Ecrevisse. Fig. 8. - Organes mâles
de l'Écrevisse. t, testicule. - vd, canal déférent. - vd', son orifice à la base de la 5e patte thoracique.
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Les organes de la reproduction de l'Écrevisse sont situés dans le céphalothorax, entre le coeur et l'intestin; les sexes sont séparés chez le mâle, ils consistent en deux testicules accolés et trilobés (t, fig. 8) constitués comme des glandes en grappe, c'est-â-dire par une multitude d'acini dont les parois cellulaires engendrent les spermatozoïdes. Ceux-ci, de forme à peu près sphérique, portent à leur surface de longs prolongements protoplasmiques, grêles et courbes (fig. 9). Deux canaux déférents pelotonnés (vd) vont s'ouvrir à la base des cinquièmes pattes thoraciques (vd', fig. 8 et vd, fig. 2); les deux premières paires de pattes abdominales, beaucoup plus longues, sont transformées en organes copulateurs servant l'écoulement du liquide spermatique.

Les organes femelles sont également pairs et accolés en une masse trilobée occupant la même position que les testicules (ov, fig. 10); ils se continuent par deux oviductes qui vont s'ouvrir à la base de la troisième paire de pattes thoraciques (od', fig. 10 et od, 2).
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Spermatozoïde d'écrevisse. Ovaire de l'écrevisse.
Fig. 9. Spermatozoïde
d'Écrevisse.
Fig. 10. - Ovaire de l'Écrevisse. oc, ovaire. - od, oviducte. - od', son orifice à la base de la 3e patte thoracique.

Les oeufs, au moment de la ponte, s'enveloppent d'un produit blanc et visqueux, durcissant à l'eau, qui les fixe aux pattes abdominales (fig. 2) et qui est sécrété par des petites glandes sous-cuticulaires, les glandes cémentaires, s'ouvrant par de nombreux petits orifices à la face inférieure de l'abdomen, en dehors des points d'attache des fausses pattes.

Métamorphoses des Crustacés

La plupart des Crustacés sortent de l'oeuf avec une forme différente de l'adulte et subissent ensuite des mues accompagnées de métamorphoses plus ou moins complexes. Comme celles-ci sont très variables chez les différents groupes, nous prendrons comme exemple les phases par lesquelles passe une espèce de Crevette de la Méditerranée appelée le Penaeus (fig 11).

Nauplius.
Fig. 11. - Nauplius
(phase du nauplius du Penaeus).

1° De l'oeuf, il sort un Nauplius, petit organisme à peu près triangulaire, dépourvu d'abdomen et possédant un seul oeil frontal, avec trois paires d'appendices, une simple et deux bifurquées. Les deux premières sont les antennes, la troisième deviendra les mandibules; toutes servent à la locomotion.

2° Un peu plus tard, le Nauplius prend quatre nouvelles paires d'appendices encore bifurqués, qui seront les futures mâchoires (une paire) et les futures pattes-mâchoires (trois paires); le thorax se développe de son côté avec six segments, sans membres, ainsi que l'abdomen qui pour le moment est encore d'une seule pièce, sans trace de segmentation. A cet état, la larve s'appelle une Zoé (fig. 13, A et B).

3° Le thorax de la Zoé prend un peu plus tard cinq autres paires d'appendices encore biramés comme les précédents, et qui deviendront ultérieurement les pattes ambulatoires, de sorte que tous les appendices céphaliques et thoraciques sont biramés et se ressemblent, sauf toutefois les antennes qui jusqu'ici étaient locomotrices et sont maintenant différenciées en organes tactiles.

Ecrevisse.
Fig. 12. - Jeune écrevisse venant d'éclore.

Enfin l'abdomen qui était d'une seule pièce chez la Zoé se segmente à son tour et prend lui-même ses appendices. La larve possède alors la même organisation générale que les Mysis ou les Euphausia de l'ordre des Schizopodes, caractérisées par leurs huit paires d'appendices tous semblables et tous biramés. On dit pour cela qu'elle est au stade Mysis.

4° Enfin, dans une dernière mue, les pattes qui se ressemblaient toutes jusque-là prennent leur forme définitive de mâchoires, de pattes-mâchoires et de pattes ambulatoires. La forme adulte se trouve dès lors atteinte.
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Phases du Crabe.
Fig. 13. - Différentes phases du développement du Crabe (Cancer pagurus). A, zoé nouvellement éclose. - B, zoé plus avancée. - C et D, la larve plus avancée de dos. - D, vue de profil.

Tous les Crustacés ne montrent pas ces quatre phases libres; certains peuvent en subir quelques-unes dans l'oeuf et leurs métamorphoses se trouvent plus ou moins abrégées. Ainsi les Crabes naissent au stade Zoé (fig. 13); le Homard à sa naissance est presque une Mysis; l'Écrevisse et les Edriophtalmes naissent presque avec leur forme adulte, avec tous leurs segments et leurs appendices (fig. 12). Ces variations tiennent uniquement à la quantité plus ou moins grande de vitellus nutritif contenu dans l'oeuf quand il est abondant, l'embryonreste plus longtemps dans la coque et sort à un état plus avancé; dans tous les cas, il possède à son éclosion une des formes ci-dessus décrites.

Les jeunes, à l'éclosion, possèdent tous les appendices et tous les segments de l'adulte et ne diffèrent de celui-ci que par quelques caractères tout à fait secondaires Toutefois, au cours de leur vie embryonnaire, ils sont passés par les phases de Nauplius et de Zoé qui seront décrites plus loin. Ils subissent ensuite une quinzaine de mues successives au cours des trois premières années, une seule les années suivantes, et à chacune d'elles ils utilisent les concrétions calcaires de leur estomac pour reconstituer leur nouvelle carapace. (A. Pizon).

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