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Le développement et l'organisation
des Coléoptères
Aperçu Développement Classification
Au point de vue de leur vie évolutive et de leur organisation, les Coléoptères doivent être étudiés sous leurs quatre états : oeuf, larve, nymphe et insecte parfait.

L'Oeuf
A l'exception du Corotoca Melantho Schiodte, du C. Phylo Schiodte et du Spirachtha Eurymedusa Schiodte, Staphyliniens-Aléochariens, qui sont vivipares (Corotoca), puis des Chrysomela varians L. et des Oreina superba Oliv. et O. speciosa L., qui mettent également au monde des larves vivantes, tous les Coléoptères sont ovipares. Les oeufs sont pondus plus ou moins rapidement, suivant les espèces, la température, etc., et placés dans mille endroits divers, mais choisis d'avance par la femelle, avec un instinct admirable, à l'abri de l'humidité, du froid et de la lumière. Ils offrent, dans leur forme, des différences assez notables et assez constantes; c'est ainsi que le plus habituellement sphériques chez les Curculionides et les Elatérides, ils sont plus particulièrement cylindriques chez les Carabides, les Dyticides et les Gyrinides, et ovoïdes chez les Chrysomélides, les Coccinellides et les Cérambycides.  Mais ils ne présentent pas les variations intéressantes, ni les particularités de rayures et de cannelures qu'on observe chez les oeufs des Lépidoptères. En ce qui concerne leur développement, les recherches de Weismann, puis de Kowalewski, ont fait connaître dès le XIXe siècle, des faits importants, entre autres la remarquable analogie qui existe avec les Vertébrés dans la formation des feuillets du blastoderme

Ainsi que l'ont démontré Weismann et Metschoikov, la première phase de l'évolution de l'oeuf n'est pas une segmentation totale du vitellus, mais une segmentation partielle qui se manifeste par la formation d'une couche phériphérique embryogène dans laquelle apparaissent ensuite des noyaux, centre d'attraction du protoplasme, qui constituent ainsi la membrane germinale ou blastoderme entourant tout le vitellus. Cette membrane s'amincit sur la face dorsale et s'épaissit au contraire sur la face ventrale. On voit alors apparaître, à l'extrémité postérieure de cette dernière, la bandelette primitive, sorte de bouclier composé de deux bandes presque parallèles (les bourrelets germinaux) séparées par un sillon et qui se segmentent chacune transversalement pour former les zonites primitifs. Ces bourrelets germinaux s'accroissent peu à peu latéralement de manière à entourer complètement le vitellus et viennent se réunir sur la ligne médiane dorsale. Les zonites sont alors complètement fermés et les arceaux dorsaux constitués. En même temps, se différencient les feuillets du blastoderme : le feuillet externe, pour former la peau de l'embryon et le système nerveux, comme chez les Vertébrés; le feuillet interne, pour former les autres organes. Plus tard, les appendices céphalique, thoracique et abdominaux se forment par bourgeonnement à la face ventrale de chaque côté de la ligne médiane, et au bout d'un espace de temps relativement court, la larve, complètement constituée, brise la coque de l'oeuf et commence son existence indépendante.

La Larve
Chez les Coléoptères, les larves ont plus ou moins la forme de Vers (nom sous lequel on les désigne, bien improprement d'ailleurs, dans le langage vulgaire) et diffèrent en général beaucoup des insectes parfaits. Toutefois, chez divers Staphylinides et Silphides, elles présentent quelque ressemblance avec les animaux parfaits. Il en est de même des femelles de certains Malacodermes, tels que les Lampyres et les Driles. Le plus souvent oblongues ou ovales et déprimées, parfois cylindriques et coniques, plus rarement linéaires ou gibbeuses, ces larves sont pourvues tantôt de plaques écailleuses, tantôt de cornes, de tubercules, d'épines, de soies, de poils, très variables de forme et de structure. Leur corps est formé de treize segments : un pour la tête, trois pour le thorax, et neuf pour l'abdomen. Toutefois, chez les larves aquatiques (Dytiscides, Hydrophilides, Donacides, etc.), l'abdomen se compose seulement de huit segments, par suite de la soudure des deux derniers en un seul. La tête, presque toujours bien distincte, est pourvue, en général, d'ocelles ou yeux lisses, qui manquent dans les larves lucifuges, d'antennes filiformes ou sétacées, peu mobiles; le plus ordinairement bi ou tri articulées, faisant défaut seulement chez quelques espèces phytophages, enfin d'une bouche, composée d'un labre ou lèvre supérieure, de deux mandibules plus ou moins développées, de deux mâchoires avec deux palpes maxillaires et d'une lèvre inférieure accompagnée de deux palpes labiaux. 

Le thorax est formé des trois segments prothoracique, mésothoracique et métathoracique. Il est quelquefois assez peu distinct, mais il est presque toujours reconnaissable en ce qu'il porte les pattes, qui sont plus ou moins développées et au nombre de six, une paire à chaque segment. Quand ces organes font défaut, ils sont remplacés par des tubercules charnus ou bien par des appendices rappelant les fausses pattes des larves des Lépidoptères. Quant à l'abdomen, il est toujours dépourvu de pattes; mais il présente dans quelques cas, soit des disques rugueux (Gérambycides), soit des tubercules inférieurs (Curculionides, Buprestides, Oedémérides), qui servent à la locomotion. Ses huit premiers segments sont pourvus chacun, à la face dorsale ou bien à la face ventrale, d'une paire de stigmates, orifices par lesquels l'air s'introduit dans les trachées. Le segment terminal est souvent muni en dessous d'un appendice saillant, appelé pseudopode, qui n'est autre que l'anus prolongé en un tube tantôt simple (Chrysomélides), tantôt double (Ténébrionides), qui est parfois tellement développé, qu'il semble former un dixième segment. Ce pseudopode porte en dessus des appendices très variés, en forme de cône, de fourche, d'épines, etc.

Les larves des Coléoptères sont les unes lucifuges et carnassières, les autres nécrophages, un certain nombre phytophages et parmi ces dernières beaucoup commettent des ravages plus ou moins considérables dans les exploitations forestières et agricoles. Leur développement s'opère, dans un espace de temps plus ou moins long (quelques mois seulement dans la majorité des espèces, trois ans chez le Hanneton, quatre ans au moins pour le Rhinocéros (Oryctes nasicornis L.), six ans pour le Cerf-Volant (Lucanus cervus L., etc.), par des changements de peau successifs, après lesquels ces larves cessent de manger, perdent leurs couleurs et passent à l'état de nymphe. Toutefois, dans les Méloïdes et les Cantharides, le développement des larves présente des modifications exceptionnelles tout à fait remarquables, que nous nous réservons de faire connaître en détails au mot Hypermétamorphose.

Hanneton.
Coléoptère (hanneton) :
1. Vu de dos; 2. Vu de profil; 3. Larve; 4. Nymphe.
La Nymphe
Dans cet état, l'animal reste immobile, et ne prend aucune nourriture. Sa couleur est blanchâtre, sa consistance molle et, sous la peau membraneuse qui l'enveloppe, on aperçoit déjà très distinctement la forme générale et les parties principales de l'insecte futur. Le corps est tantôt glabre, tantôt garni de longs poils ou d'épines. La tête, très grosse, est infléchie sur la poitrine. Les antennes, les ailes et les pattes sont repliées sur la poitrine et l'abdomen. Ce dernier offre en général des segments distincts, sur les côtés desquels se voient les stigmates au nombre de six paires; son dernier segment est terminé par des papilles tubulées et articulées, ou bien par des protubérances courtes ou pédonculées. Ces nymphes sont le plus ordinairement nues. Quelques-unes cependant sont enfermées soit dans des fourreaux portatifs (Clytrides, Cryptocéphalides), soit dans des coques de construction variable, les unes formées de détritus végétaux, de parcelles de bois rongé ou simplement de terre agglutinée (Hannetons, Cétoines, Lucanes), les autres faites d'une substance parcheminée (Donacies), parfois d'une très grande dureté (Pissodes pini L.), ou bien d'un réseau très élégant comme celles fabriquées par le Coniatus chrysochlora Luc., à l'extrémité des branches des tamarix. La durée de l'état de nymphe varie suivant le milieu et la température. Elle est le plus souvent de quelques semaines seulement, mais, dans certains cas, elle se prolonge au delà de plusieurs années.

L'Insecte parfait. 
Tout Coléoptère, à l'état parfait, c.-à-d. ayant acquis son organisation définitive, présente trois régions distinctes :

1° la tête, qui porte les principaux organes de la sensation; 

2° le thorax ou corselet, qui sert d'attache aux organes de la locomotion;

3° l'abdomen, qui est le siège des organes de la génération et, en grande partie, de ceux de la respiration

Carabe doré. Hydrophile. Cantharide officinale.htm Dytique bordé.
Carabe doré
(Carabus auratus)
Hydrophile Cantharide 
officinale
Dytique bordé
(Dyticus marginalis)
La tête.
La tête, formée de différentes pièces soudées entre elles (épistome, front, vertex, etc.), est ovalaire, polygonale ou semi-circulaire, d'autres fois prolongée en forme de bec à sa partie antérieure (Curcutionides, Brenthides, etc.), ou bien rétrécie en arrière en une sorte de cou plus ou moins long. Elle est généralement plus étroite que le thorax et porte les yeux, la bouche et les antennes

Les yeux, de grosseur variable, à réseau très fin chez les espèces diurnes, plus gros chez les espèces nocturnes, sont plus ou moins atrophiés et peuvent même disparaitre complètement chez les espèces cavernicoles ou chez celles qui vivent enfoncées dans la terre, les fourmilières ou les nids de Termites. Il n'existe d'ocelles (stemrnates ou yeux lisses) que chez quelques Staphylinides des genres Omalium, Lesteva et Anthophagus. 

La bouche est située à la partie antérieure de la tête et constitue une des parties les plus importantes du squelette, à raison de la valeur des modifications que présentent les différentes pièces qui la composent. Ces pièces sont, de haut en bas :

1° une lèvre supérieure ou labre, dont la forme et la structure, très variables, peuvent fournir de bons caractères pour la division des groupes nombreux; 

2° deux mandibules plus ou moins triangulaires et arquées, qui, dans les mâles de certaines espèces (Lucanides, Clytrides), prennent souvent un développement énorme; 

3° deux mâchoires membraneuses, se mouvant horizontalement comme les mandibules et accompagnées chacune d'un palpe (palpes maxillaires), sorte de filet articulé et mobile, dont le nombre d'articles varie de un à quatre; 

4° enfin une lèvre inférieure, comprenant le menton, l'hypoglotte, la languette et les paraglosses et accompagnée à sa base de deux palpes (palpes labiaux), de même structure que les palpes maxillaires, mais plus courts qu'eux. Ces différentes pièces de la bouche présentent une grande importance au point de vue de la classification. Aussi est-il indispensable de les bien connaître. Il en est de même des antennes ou cornes, dont nous figurons les formes les plus importantes. Elles sont insérées, une de chaque coté, sur l'épicrâne, en avant des yeux et sont composées d'articles mobiles, dont le nombre, la forme et la longueur sont extrêmement variables, mais assez constantes dans chaque famille.

Le thorax et l'abodomen.
Le thorax est cette partie plus ou moins cubique du corps située entre la tête et l'abdomen. Il se compose de trois segments (prothorax , mésothorax et métathorax), formés eux-mêmes de plusieurs pièces intimement soudées entre elles. Le prothorax, dont la partie supérieure, très développée, constitue le pronotum ou corselet, supporte, en dessous, la première paire de pattes ou pattes antérieures, séparées l'une de l'autre, à leur base, par une pièce de forme et de grandeur très variables désignée sous le nom de prosternum. Généralement peu développé, surtout en dessus, où il n'apparaît que sous la forme d'une petite pièce, le plus souvent triangulaire, appelée scutellum ou écusson, le mésothorax donne insertion, en dessus, à la première paire d'ailes ou élytres, et en dessous à la deuxième paire de pattes ou pattes intermédiaires, entre les hanches desquelles est placé le mésosternum. Quant au métathorax, il se reconnaît en ce qu'il porte, en dessus, la seconde paire d'ailes ou ailes membraneuses, et en dessous, la troisième paire de pattes ou pattes postérieures, séparées l'une de l'autre, à la base, par le métasternune. Il est toujours largement uni à l'abdomen. Celui-ci, de longueur variable, est le plus ordinairement plan en dessus et convexe en dessous. Il est presque toujours complètement recouvert par les élytres et se compose de segments généralement au nombre de cinq à sept, articulés entre eux par des ligaments flexibles. 
Grand Capricorne. Scarabée sacré. Lucane.
Grand Capricorne
(Cerambyx heros)
Scarabée sacré Lucane
Cerf-volant mâle
Les membres.
Ainsi que nous l'avons dit, les Coléoptères sont pourvus de quatre ailes, deux supérieures cornées, plus ou moins dures, appelées élytres, et deux inférieures molles, dites ailes membraneuses, conformées pour le vol. Celles-ci sont repliées en travers au repos et c'est là un des caractères qui distinguent les Coléoptères des Orthoptères. Elles manquent assez souvent ou sont plus ou moins atrophiées, mais les élytres existent toujours, sauf dans quelques femelles comme celles des Pachypus et des Vers-Luisants. 

Quant aux pattes, elles sont toujours au nombre de six : deux antérieures, deux intermédiaires et deux postérieures. Chacune d'elles est formée de cinq pièces : la hanche, qui s'articule avec le thorax et s'insère dans les cavités thoraciques dites cotyloïdes, le trochanter, la cuisse ou fémur, la jambe ou tibia, enfin le tarse, composé de petits articles mobiles, au nombre de trois à cinq, placés bout à bout, et dont le dernier, parfois bilobé, se termine presque toujours par deux ongles ou crochets de forme variable, tantôt simples, tantôt appendiculés ou bifides. (E. Trouessart).

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