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Le chorion
(embryologie) est la plus externe des enveloppes
propres de l'oeuf, celle qui se trouve immédiatement
en contact avec les tissus maternels: muqueuse
tubaire, muqueuse utérine hypertrophiée formant ultérieurement
la caduque. Il résulte de cette définition
que la nature et la constitution du chorion varient suivant l'époque
de la grossesse à laquelle on l'envisage. Les stades les plus jeunes
ont été beaucoup étudiés chez le Lapin.
Le premier chorion (expression introduite
par Coste)
n'est autre que la membrane vitelline qui forme à elle seule la
paroi de l'oeuf dans les premiers moments qui suivent la fécondation.
Dans son trajet à travers la trompe, l'oeuf
s'entoure ensuite d'une atmosphère albumineuse sécrétée
par la muqueuse tubaire, en même temps que la membrane vitelline
devient de moins en moins distincte et finit par disparaître (vers
la centième heure chez l'embryon
de lapin). La couche d'albumine qui la remplace,
primitivement très épaisse, se tasse et s'amincit peu à
peu, ses lignes concentriques s'effacent, et elle constitue ainsi une membrane
homogène (le prochorion de Hensen) à la face interne de laquelle
s'applique directement le blastoderme. Cette
enveloppe, étant de provenance maternelle et non ovulaire, ne mérite
pas à proprement parler le nom de chorion. Après la fermeture
du sac amniotique, toute la portion de la partie extra-embryonnaire du
feuillet externe, qui ne concourt pas à former l'amnios,
s'isole du reste des annexes foetales sous forme
d'une vésicule close, appliquée contre
la face interne du prochorion. Cette vésicule ectodermique (épithélium
chorial) est doublée intérieurement, dans la région
avoisinant l'ombilic amniotique, d'une mince couche
conjonctive dépourvue de vaisseaux, primitivement continue, au niveau
de cet ombilic, avec la tunique lamineuse de la
lame externe du soulèvement amniotique.
Ainsi constituée, elle répond
à la vésicule séreuse de von Baer, au deuxième
chorion de Coste,
chorion blastodermique. Elle est séparée de l'amnios et de
la vésicule ombilicale par la cavité du coelome, remplie
à l'origine par un liquide qui, chez l'humain, se trouve remplacé
peu à peu par un tissu conjonctif gélatineux (magma réticulé
de Velpeau;
tissu interannexiel de Dastre; membrane intermédiaire, etc.). Ch.
Robin et B. Schultze l'ont considéré comme une dépendance
de l'allantoïde. Celle-ci pousse, en
effet, dans la cavité du coelome que traverse son pédicule
émergeant de l'extrémité postérieure de l'embryon.
Bientôt on la voit s'étaler à la face interne du deuxième
chorion, avec les ramifications des vaisseaux ombilicaux qu'elle renferme
dans son épaisseur. Cette couche vasculaire qui vient adhérer
à la face interne du deuxième chorion et le double peu à
peu dans toute son étendue, constitue avec lui le troisième
chorion de Coste, chorion vasculaire. On admet généralement
que la couche albumineuse n'existe plus à ce moment, et que le chorion
définitif est en contact immédiat avec la caduque.
Pourtant Hensen croit qu'elle persiste chez le lapin jusqu'à une
période très avancée de la gestation.
Sitôt que l'oeuf
s'est greffé sur la paroi utérine,
il se couvre de fines villosités qui apparaissent d'abord dans la
région de l'équateur pour gagner ensuite progressivement
le reste de la surface. Ce sont des bourgeons pleins, émis par l'épithélium
du deuxième chorion et s'enfonçant dans le tissu de la muqueuse
maternelle. Simples au début, ils se divisent et se ramifient au
cours de la troisième semaine. Un peu plus tard (quatrième
semaine), le tissu de l'allantoïde envoie
des prolongements qui pénètrent dans les excroissances choriales
et les vascularisent. A la fin du premier mois, chez l'humain, l'oeuf tout
entier se trouve ainsi hérissé de villosités très
ténues, n'adhérant encore que faiblement à la muqueuse
adjacente et constituées chacune par un axe conjonctif pourvu de
vaisseaux-capillaires,
que tapisse extérieurement l'épithélium chorial.
Ultérieurement, les cellules de
ce dernier se fusionnent, leurs limites s'effacent, et le revêtement
épithélial prend l'aspect d'une couche cytoplasmique continue,
parsemée de noyaux qu'elle déborde largement dit côté
(le la surface libre. Ce développement uniforme des saillies villeuses
avec leur riche réseau vasculaire, n'a qu'une existence transitoire.
Dès la fin du deuxième mois, on voit que les villosités
sont plus développées et plus adhérentes vers la caduque
sérotine où se rendent également les troncs des vaisseaux
ombilicaux, tandis qu'elles commencent à s'atrophier et à
perdre leurs capillaires vers le pôle
opposé de l'oeuf. Au cours du troisième
mois, alors que le placenta foetal commence
à se constituer nettement dans la région ou l'oeuf est fixé
contre la paroi utérine (sérotine), on voit s'accentuer progressivement
la distinction entre une zone choriale à villosités très
vasculaires, s'accroissant rapidement, chorion milieux (chorion frondosum),
et une zone sur laquelle les villosités sont en voie de disparition
chorion lisse (chorion loeve).
Le chorion villeux devant être étudié
avec le placenta, nous n'avons à nous
occuper ici que de la portion lisse. Vers le milieu de la grossesse, celle-ci
représente une enveloppe mince, transparente, recouverte de villosités
éparses; courtes et clairsemées aux environs du pôle
libre, plus longues et plus serrées à mesure qu'on se rapproche
de la région placentaire, ces villosités sont également
dépourvues de vaisseaux dans tous ces points, de même que
la membrane qui les supporte. Ce chorion est constitué par une lame
de tissu conjonctif riche en cellules étoilées et fusiformes
ainsi qu'en substance amorphe, dans les premiers temps; plus tard c'est
une trame à structure fibrillaire, d'autant plus serrée qu'on
l'examine à une époque plus avancée de la gestation.
Les villosités sont formées par l'épithélium
chorial, disposé généralement, à leur extrémité
libre, en plusieurs couches superposées autour d'un axe conjonctif
assez mince. Quelques-unes s'enfoncent à une petite distance dans
les assises des cellules déciduales de la caduque
réfléchie; mais la plupart sont couchées sur la surface
du chorion auquel elles semblent intimement appliquées.
Le chorion n'est que faiblement adhérent
à la caduque réfléchie pendant les premiers mois;
dans la deuxième moitié de la grossesse, la couche épithéliale,
dans l'intervalle des villosités, s'étage sur plusieurs rangs
d'épaisseur, et les deux membranes contiguës sont plus fortement
soudées. Cet épithélium,
d'après Koelliker,
se conserverait jusqu'à terme. De même que les autres enveloppes
fatales, le chorion subit un amincissement progressif qui atteint son maximum
au pôle libre de l'oeuf. Il se rompt à ce niveau au moment
de l'accouchement et se trouve expulsé ensuite avec le reste du
délivre. (G. Herrmann). |
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