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La découverte des plantes
La botanique au XVIIIe siècle


Aperçu
Les botanistes du XVIIIe siècle ont poursuivi les recherches initiées par leurs aînés sur la physiologie des plantes. Bazin, Hales, Guettard, etc. étudient la nutrition des plantes et le circuit de la sève; les études Bonnet et de Duhamel du Monceau préparent, pour leur part la découverte de la fonction respiratoire des feuilles (Priestley, J. Ingenhouz, J. Senebier). Morland et Vaillant, de leur côté étudient la sexualité des plantes.  Mais c'est surtout par les nouveaux systèmes taxinomiques proposés par Linné et les Jussieu que se signale ce siècle.

Burkhardt avait proposé, dès 1702, de prendre les organes sexuels de végétaux pour base de la classification botanique. Un plan qui fut mis à exécution par Linné, en même temps prit pour modèle les beaux travaux de Tournefort (fin du XVIIe siècle). Linné qui basa sa classification des plantes sur les différences des étamines et des pistils (1735), et son système artificiel fut dès lors adopté et  resta en usage dans toutes les écoles de botanique. Linné adopta le système binomial de nomenclature, désignant chaque plante par un nom générique et spécifique. Bien qu'elle soit aujourd'hui tout à fait hors d'usage, la classification de Linné est encore intéressante à étudier.

Bernard de Jussieu adopta un arrangement d'après les affinités naturelles des plantes; et comme il ne publia jamais sa méthode, ce fut à son neveu, Antoine-Laurent, qu'incomba la tâche de faire connaître le système naturel dans ses : Genera Plantarum secundum Ordines Naturales disposita (Paris, 1789), donnant la description de plus de 20 000 espèces, et célèbres comme un merveilleux monument de sagacité, de profondeur, de science et comme un chef-d'oeuvre d'élégance et de précision.


Jalons
Les botanistes physiologistes

C'est seulement vers le milieu du XVIIe siècle, après l'invention du microscope, que l'étude des organes des plantes et de leur fonctionnement avait commencé à passionner quelques esprits; on entra ensuite dans une voie tout d'abord quelque peu empirique puis réellement scientifique, lorsque la méthode de précision et d'observation qui inspira les travaux des encyclopédistes du XVIIIe siècle fut appliquée à ce nouveau champ de recherches. 

Nutrition et respiration des plantes.
Comme au siècle précédent, les premières études de physiologie végétale eurent surtout  pour but la solution de cette question, circulation de la sève, et de celles qui s'y rattachent intimement, absorption et transpiration

Gilles Auguste Bazin admettait (Observations sur les plantes et leur analogie avec les insectes, Strasbourg, 1741, in-8) que la sève est attirée vers le haut de la plante, à travers les vaisseaux ou trachées assimilées à celles des insectes, par la succion de vésicules aériennes, et que les racines dépourvues de ces trachées allaient chercher l'humidité dans le sol. C'est à Étienne Hales (1677-1771) qu'on doit les premières expériences sur la poussée de la sève qu'il trouva être supérieure à la poussée du sang dans les artères, sur la force de la transpiration et sur l'absorption de l'humidité par les feuilles (Vegetable Staticks, Londres, 1757, in-8). J.-E. Guettard (1715-1788) reprit ces expériences et émit l'opinion que les racines sont les seuls organes de l'absorption et que les feuilles ne concourent pas à cette fonction. 

Charles Bonnet (1720-1793), qui avait étudié le mouvement de la sève au moyen de liquides colorés injectés dans les vaisseaux, admit bien son ascension, mais contesta l'existence d'un courant descendant, en un mot ce qu'on avait appelé circulation de la sève. L. Duhamel du Monceau dans sa Physique des Arbres (Paris, 1758, in-8) montra que la sève ascendante diffère de la sève descendante, que cette dernière entretient le cambium et sert seule à la nutrition de la plante. Dans des Recherches sur l'usage des feuilles (Genève, 1754, in 8), Ch. Bonnet présente un ensemble d'observations fort remarquable sur la physiologie de la feuille. Il y établit que ces organes sont des sortes de racines aériennes pompant l'humidité et qu'ils sont le principal siège de la transpiration. Il présente d'intéressantes expériences sur le retournement, le bouturage des feuilles et étudie leur distribution symétrique. 

Ces travaux avaient préparé les recherches sur la fonction respiratoire, recherches qui purent être poussées avec sûreté lorsque Priestley eut découvert le gaz oxygène. J. Ingenhouz et surtout J. Senebier (1742-1809) s'occupèrent de cette question et ce dernier montra (1783) que sous l'influence de la lumière, les plantes décomposent l'acide carbonique, gardent le carbone et rejettent l'oxygène, tandis qu'à l'obscurité elles absorbent l'oxygène et dégagent de l'acide carbonique. Pendant longtemps cette notion, qui n'est que l'apparence de la vérité fut accepté par les botanistes. Les idées de Duhamel du Monceau sur l'accroissement des tiges donnèrent lieu, de la part de J.-N. La Hire (1685-1727) et plus tard de Dupetit-Thouars, à des théories erronées sur ce phénomène, car ils pensaient que les bourgeons en étaient l'agent essentiel.

La fécondation des plantes.
Samuel Morland (1705) et après lui CL-J. Geoffroy s'occupèrent de la fécondation des plantes et montrèrent que le pollen pour l'opérer doit pénétrer jusqu'aux ovules. En 1717, Sébastien Vaillant, à l'ouverture de son cours au Jardin des Plantes, prononça un Discours sur la structure des fleurs, leur différence et l'usage de leurs parties (Leyde, 1718, in-4), dans lequel toutes les parties de la fleur étaient nommées et décrites avec l'indication précise de leur rôle. Dans cet écrit, se trouvent émises les premières idées justes sur la fécondation des végétaux bien que l'auteur, en admettant que les grains de pollen dégagent une vapeur ou essence qui va féconder les oeufs, fût loin de la vérité. Tournefort et Pontedéra méconnurent ces notions suffisamment exactes et professèrent des hypothèses mal fondées. Bien plus, Siegesbeck (1737) et Heister (1748) combattirent la réalité de la sexualité et de la fécondation des végétaux. Enfin, en 1735, Linné réunit un grand nombre de preuves en faveur de ce phénomène et sa classification toute entière, établie sur les organes reproducteurs, contribua plus que toute autre chose à démontrer ce fait. Après lui, Kolrenter en 1761 et Sprengel, en 1793, décrivirent l'action des insectes dans la fécondation des plantes et ouvrirent la voie aux importants travaux ultérieurs de Delpino, Darwin, Hildebrand, etc.

Dans son Isagoge phytoscopica (Hambourg, 1678), J. Jung avait déjà le premier tenté un essai de comparaison des organes végétaux et de recherche de leurs analogies. Mais ses idées étaient passées inaperçues. Ce fut seulement au milieu du XVIIIe siècle que Linné dans son Prolepses plantarum (1763, in Amaenit. Acad., VII), retrouvant cette voie, s'y engagea plus avant, sans toutefois beaucoup de bonheur, car son hypothèse de l'anticipation (polepsis) est pour le moins fort étrange. Gaspard-Frédéric Wolff peut donc être considéré comme le véritable initiateur dans l'étude de la morphologie comparée, puisqu'il fut le premier à énoncer clairement que tous les organes de l'axe des végétaux sont de la même nature quelle que soit leur forme (Theoria generationis, 1759). Mais c'est surtout à Goethe que l'on doit la féconde théorie de la métamorphose des organes (Versuch die Metamorph.Pflanzen zu erklären; Gotha, 1790), théorie qui a eu en anatomie animale et en morphologie végétale de si remarquables résultats et qui a préparé les découvertes de Geoffroy Saint-Hilaire et de Darwin. J. Gaertner contribua également beaucoup au développement de l'organographie par l'étude importante qu'il fit des fruits (De fruclibus et seminibus; 2 vol. in-4, 150 pl.).

Les botanistes taxinomistes

Tout en étant adopté par beaucoup de botanistes, le système de Tournefort, loin d'arrêter un instant les progrès de la taxinomie, inspira d'heureux perfectionnements par ses défauts mêmes. C'est d'abord H. Burkhard (1676-1738) qui chercha, dans les organes de la fécondation et de la fructification, des caractères naturels autres que ceux fournis par la forme des fleurs. H. Boerhaave (1688-1738) voulut réunir les méthodes de P. P. Hermann, de Ray et de Tournefort, mais il n'aboutit qu'à un système fort défectueux. De même, J. Pontédera (1688-1757) et G.-H. Kramer, essayèrent sans plus de succès de concilier les systèmes de Rivin et de Tournefort. P.-Ant. Micheli, en publiant son Nova plantarum genera juxta methodum Tournefortii disposita (Florence, 1729, in-fol., avec 108 pl.) et en étudiant avec l'aide du microscope l'organisation des Lichens, Champignons et Mousses, fit faire un grand progrès à la botanique et prépara les travaux de Linné.

Dès cette époque, du reste, on entreprenait des études spéciales sur divers groupes de plantes et l'on doit à Scheuchzer (1672-1733) la première monographie des Graminées, Cypéracées et Joncées (Agrostographia; Zurich, 1719, in-4). Il fut suivi dans cette voie par J.-J. Dillenius, qui le premier fit une étude sérieuse et féconde en résultats, des Mousses et autres Cryptogames (Historia Muscorum; Oxford, 1741, in-4, avec pl.) ; par Joseph Monti (1682-1760), qui étudia aussi les Graminées et proposa pour elles une classification particulière (Catalogi stirpium agri Bonionensis Prodromus, Gramina achujus modiaffinia complectens; Bologne, 1719, in-4).

Linné.
Carl von Linné (né le 12 mai 1707 à Rashult , en Suède, mort le 10 janvier 1778 à Upsala) étudia à l'Université de Lundd, puis à celle d'Upsala, où il eut pour maîtres O. Rudbeck et O. Celsius et où se développèrent ses goûts pour la botanique. Chargé en 1732 d'explorer la Laponie, il fut quelque temps après son retour obligé de quitter la Suède et se retira en Hollande où il reçut de G. Cliffort le meilleur accueil. Ce riche amateur lui confia la direction de son jardin botanique de Hartecamp, près d'Amsterdam, et l'aida longtemps dans ses publications et ses voyages. C'est à Hartecamp que Linné composa son Systema naturae (Leyde, 1735, in-fol.) et ses Fundamenta botanica (Amsterdam, 1736, in-12); ouvrages dans lesquels il expose les principes de sa classification qu'il appela méthode sexuelle et dont il ne tarda pas à faire l'application dans le Flora Lapponica, exhibens plantas per Lapponiam crescentes (Amsterdam, 1737, in-8) et dans son Genera plantarum (Leyde, 1737, in-8). En donnant, dans son système, toute l'importance aux caractères que présentent les étamines, et le pistil, Linné a su choisir des organes faciles à reconnaître, et le succès de sa classification, usitée jusqu'à la fin du XIXe siècle, provient surtout de cette particularité. Nous donnons ci-dessous, disposée en tableau, afin d'en faire mieux saisir l'ensemble, cette méthode si simple

 - Fleurs toutes hermaphrodites libres égales en nombre défini 1 étamine
2 étamines
3 étamine
4 étamines
5 étamines
6 étamines
7 étamines
8 étamines
9 étamines
10 étamines
12 étamines
1. Monandrie
2. Diandrie
3. Triandrie
4. Tétrandrie
5. Pentandrie
6. Hexandrie
7. Heptandrie
8. Octandrie
9. Ennéandrie
10. décandrie
11. Dodécandrie
en nombre indéfini périgynie
hypogynie
12. Icosandrie
13. polyandrie
inégales 4 étamines didynames 14. Didynamie
6 étamines tétradynames 15. Tétradynamie
soudées entre elles par les filets
en un faisceau
en deux faisceaux
en plus de deux faisceaux

16. Monadelphie

17. Diadelphie
18. Polyadelphie
par les anthères 19. Syngénésie.
avec un pistil 20. Gynandrie
Fleurs
non toutes
hermaphrodites
mâles et femelles sur le même pied 21. Monoecie
mâles et femelles sur des pieds différents 22. Dioecie
les unes unisexuées, les autres hermaphrodites 23. Polygamie
Pas de fleurs 24. Cryptogamie
Chacune des classes est divisée en un certain nombre d'ordres, dont les caractères sont toujours tirés des diverses parties de la fleur et les ordres en genre. L'avantage de cet arrangement, qui n'est en somme qu'une clef analytique, réside dans la facilité avec laquelle, par son moyen, on peut arriver au nom des plantes. Certainement Linné ne devait pas considérer son système comme définitif, il avait une notion trop juste de la méthode naturelle. Mais dans la confusion qui régnait avant lui dans l'étude des organismes vivants, il apportait une réforme profonde, il introduisait de l'ordre et, sous une forme concise il exposait une quantité de faits jusque-là ou négligés ou dédaignés. C'est donc aujourd'hui, moins pour la valeur de son système que pour ses judicieuses innovations dans toutes les parties de la botanique et surtout pour son admirable sentiment des choses de la nature, qu'il est placé à l'un des premiers rangs des savants et des philosophes. Dans Philosophia botanica (Stockholm, 1751), Species plantarum(1753) et les dissertations publiées sous le titre collectif d'Amaenitates Academicae, il développa les principes et les faits exposés dans ses premiers ouvrages, il fonda la nomenclature bi-nominale, dite linnéenne, il précisa les notions de genre et d'espèce et employa, pour décrire chaque plante, des phrases courtes, caractéristiques, qui sont des modèles du genre.

Le système et les idées de Linné eurent dès leur apparition des détracteurs et des partisans en nombre égal. Th. Ludwig (1709-1773) fut le premier à critiquer l'oeuvre du savant suédois. Dès 1739 il rejette le système linnéen et en propose un autre qui n'a aucune valeur. Après lui J. C. Fabricius, L. Heister, J. Wachendorf et surtout Haller se livrèrent à des critiques parfois fort violentes, sans pouvoir toutefois proposer mieux. Aussi parmi les nombreuses tentatives qui furent faites pour renverser le nouveau système tout en s'inspirant de lui, ne convient-il de citer que celles de Ch. Schmiedel, Th. Gledisteh, Donati, Ellis, Gmelin, Maratti pour le rangement des Cryptogames encore peu connus; de Boissier de Sauvages, qui crut pouvoir classer toutes les plantes d'après la forme des feuilles (Methodus foliorum, La Haye, 1751, in-8); enfin de Scopoli, qui proposa des perfectionnements assez heureux pour être adoptés.

B. de Jussieu et Adanson.
Ces controverses venaient du désir qu'avaient alors tous les naturalistes d'avoir une méthode naturelle, c.-à-d. un mode de rangement des êtres universel ou général tenant compte des caractères présentés non par une, mais par toutes leurs parties. Michel Adanson (1727-1806) et Bernard de Jussieu (1697-1777) arrivèrent presque en même temps à une solution approchée, non définitive, de la question. Chargé par Louis XIV de planter un jardin botanique dans le parc de Trianon, Bernard de Jussieu, démonstrateur au Jardin du Roi, y disposa les plantes, en 1759, dans un ordre méthodique, les groupant d'après leurs affinités naturelles. Ce rangement, qui n'a été publié qu'en 1789 par son neveu A.-L. de Jussieu, était la première idée de la méthode naturelle. Quatre ans après, Michel Adanson, dans ses Familles naturelles des Plantes (Paris, 1763, 2 vol. in-8), proposait de grouper les plantes en 58 familles d'après le plus grand nombre de caractères semblables qu'elles présentent, en leur accordant à tous la même valeur, méthode qui ne pouvait conduire au but cherché par son auteur, parce que toutes les plantes ne présentent pas des caractères d'égale importance. Quoiqu'il en soit, Adanson a eu le mérite, par la connaissance approfondie des végétaux que lui avait procurée la confection de 65 classifications artificielles, de nettement définir les familles et d'avoir, dans bien des cas, supérieurement exposé leurs affinités ou leurs différences. 

A.-L. de Jussieu
Antoine-Laurent de Jussieu (1748-1836), qui succéda à son oncle Bernard comme démonstrateur au Jardin du Roi, développa l'idée de ce dernier et put établir cette méthode tant cherchée, en tirant parti du plus grand nombre possible de caractères, subordonnant la valeur des uns à celle des autres suivant le groupe de plantes considéré : c'est ce principe de la subordination des caractères qui distingue l'oeuvre d'A.-L. de Jussieu de toutes celles de ses devanciers et de ses contemporains, et lui donne un mérite que n'a pu altérer l'abandon de sa méthode par suite des progrès de la botanique. On va voir, par le tableau ci-dessous, qui résume cette méthode dont il avait à plusieurs reprises exposé les principes à l'Académie des sciences (1773-1777) et qu'il rendit définitive par la publication de son Genera plantarum secundum ordines naturales disposita, juxta metho. dum in Horto Regio Parisiensi exaratum, anno 1774, (Paris, 1789, in-8), comment il s'est servi de ces combinaisons de divers caractères.

Acotylédones 1 Acotylédonie 1. Champignons, 2. Algues, 3. Hépatiques, 4. Mousses, 5. Fougères, 6. Naïades.
Monocotylédones Hypogynes 2. Monohypogynie 7. Aroïdées, 8. Massettes, 9. Souchets, 10. Graminées.
Périgynes 3. Monopérigynie 11. Palmiers, 12. Asperges, 13. Joncs, 14. Lis, 15. Ananas, 16. Asphodèles, 17. Narcisses, 18. Iris.
Epigynes 4. Monoépigynie 19. bananiers, 20, Balisiers, 21. Orchidées, 22. Morènes.
Dicotylédones Apétales
à étamines
Epigynes 5. Epistaminie 23. Aristoloches.
Périgynes 6. péristaminie 24. Chalefs, 25 Thymélées, 26. Protées, 27. Lauriers, 28. Polygonées, 29. Arroches.
hypogynes 7. Hypostaminie 30. Amarantes, 31. Plantains, 32. Nyctages, 33. Dentelaires.
Monopétales
à corolle
hypogyne 8. Hypocorollie 34. Lysimachies, 35. pédiculaires, 36. Acanthes, 37. Jasminées, 38. Gattiliers, 39. labiées,  40. Scrofulaires, 41. Solanées, 42. Borraginées, 43. Liserons, 44. Polémoines, 45. Bignones, 46. Gentianes, 47. Apocinées, 48. Sapotilliers.
périgyne 9. Péricorollie 49. Plaqueminiers, 50. Rosages, 51. Bruyères, 52, Campanulacées.
Epigyne
(épicorrolie)
Anthères soudées 10. Synanthérie 53. Chicoracées, 54. Cynarocéphales, 55. Corymbifères.
Anthères libres 11. Corysanthérie 56. Dipsacées, 57. Rubiacées, 58. Chèvrefeuilles.
Polypétales
à fleurs
hermaphrodites à étamines épigynes 12. Epipétalie 59. Aralies, 60. Ombellfères.
hypogynes 13. Hypopétalie 61. Renonculacées, 62. papavéracées, 63. Crucifères, 64. Câpriers, 65. Savoniers, 66. Erables, 67. Malpighies, 68. Milleperthuis, 69. Guttiers, 70. Orangers, 71. Azedarachs, 72. Vignes. 73. Géraines, 74. Malvacées, 75. Magnoliers, 76. Anones, 77. Ménispermes, 78. Vinettiers, 79. Tiliacées, 80. Cistes, 81. Rutacées, 82. Caryophylées.
périgynes 14. Péripétalie 83. Joubarbes, 84. Saxifrages, 85. Cactes, 86. Portulacées, 87. Ficoïdes, 88.Onagres, 89. Myrtes, 90. Mélastomes, 91. Salicaires, 92. Rosacées, 93. Légumineuses, 94. Térébinthacées, 95. Nerpruns. 
unisexuées 15. Diclinie 96, Euphorbes, 97. Cucurbitacées, 98. Orties, 99. Amentacées, 100. Conifères.
De 1789à 1824, A.-L. de Jussieu chercha à perfectionner sa méthode dans une série de mémoires et s'efforça de montrer qu'on peut décrire une famille comme un genre, en tenant compte de caractères plus importants, et qu'aux descriptions de genres telles qu'on les faisait alors, on pouvait ajouter d'autres caractères tirés des organes de végétation.

La méthode de A.-L. de Jussieu fut loin d'être unanimement adoptée. Conrad Moench, dans son Methodus plantarum horti botanici et agri Marburgensis a staminum situ describendi (Strasbourg, 1794, in-8) ; Boelth. Borkhausen, pour les Cryptogames, Kurt Sprengel, etc., repoussèrent cette méthode et en proposèrent d'autres ne présentant aucune particularité. En 1792, Gisecke publia une carte emblématique du système de Linné, montrant les affinités des familles. En France, J.-B. Monet de Lamarck (1744-1829) avait, dès 1778, imaginé la méthode dichotomique ou analytique dont il fit l'application dans sa Flore française, et qui fut reproduite au commencement de la troisième édition de cet ouvrage revu par A.-P. de Candolle. Cette méthode est une clef dont le principe est d'opposer toujours un caractère à un autre et d'enchaîner des séries de ces oppositions jusqu'au nom de la plante qui fait l'objet de la recherche. Ces sortes de clefs, aujourd'hui très usitées dans un grand nombre de flores, ont rendu de grands, services en inspirant ainsi le goût de la botanique.

Les flores du monde.
Les progrès de la botanique descriptive ne se sont pas bornés, au XVIIIe siècle; à la recherche d'un système de classification ou à des études spéciales de groupes de plantes. Ils se sont aussi manifestés dans la connaissance de plus en plus détaillée et complète des flores des diverses régions du globe. 

En Europe, parmi les nombreuses flores qui furent publiées à cette époque, il convient de citer celles de Suisse par J.-J. Scheuchzer, Ouresifoiths helveticus, sive itinera per Helvelia regiones (Leyde, 1723, 4 vol. in-4) et Haller, Historia stirpium Helvetiae indigenarum (Berne, 3 vol. in-fol., 2486 espèces, pl. nombreuses); celles de France par Tournefort (Flore des environs de Paris); S. Vaillant, Botanicon parisiense (Leyde, 1727, in-fol. avec carte et 300 pl.), L. Thuillier (1790), P. Bulliard, les Champignons de la France, ouvrage célèbre, fort recherché par les collectionneurs pour la beauté et la précision de ses dessins; D. Villars, Histoire des plantes du Dauphiné (1779); J. Buchoz (1797); celles Allemagne et d'Autriche par G. Roth, Tentamen florae germanicae (Leipzig, 1787-1800, 3 vol. in-8); Jacquin, Enumeratio stirpium, etc. (Vienne, 1762); C.-L. Villdenow, Flora Berolinensis (1757-58), qui a encore donné une édition estimée du Species plantarum de Linné; celles d'ltalie par Ch. Allioni, Flora Pedemontana (1785, in-fol.); celles d'Espagne par J. Cavanilles, Icones et descript. Plantarum quae aut sponte in Hispania crescunt, aut in hortis hospitantur (Madrid, 1791-97, 2 vol. in-fol.); celle de Russie par Pallas, Flora Rossica (Saint-Pétersbourg,1784-88, 2 vol.). (P. Maury).

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