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| Classification | ||
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La paléontologie des Batraciens |
| Aperçu | Anatomie | Reproduction, développement | Habitat, moeurs, géographie | Paléontologie |
| Les Batraciens
ou Amphibiens fossiles sont très intéressants
pour le paléontologiste, car ce sont les premiers vertébrés
terrestres qui aient apparu à la surface du globe. Ceux qui vivent
à l'époque actuelle sont de si faible taille, qu'ils ne peuvent
donner qu'une idée très incomplète du développement
de ce type aux époques géologiques antérieures. En
effet, la Salamandre gigantesque du Japon (Megalobatrachus ou Sieboldia),
le plus grand des Batraciens vivants, atteint à peine un mètre
de long, tandis que les Labyrinthodontes de l'époque triasique avaient
des dimensions comparables à celles des plus grands Crocodiles
actuels.
Les premiers Batraciens ont apparu à l'époque où se sont formés les premiers lacs ou marais d'eau douce, c.-à-d. à l'époque carbonifère : pas plus que de nos jours on ne connaît de type fossile de cette classe ayant vécu dans la mer, et sous ce rapport les Batraciens diffèrent à la fois des Poissons qui les ont précédés et des Reptiles qui les ont suivis. Comme les Batraciens actuels, les types fossiles étaient essentiellement caractérisés par les métamorphoses qu'ils subissaient dans leur jeune âge. Sortant d'un oeuf petit (dépourvu d'amnios et d'allantoïde), sous forme de larve apode ou de têtard, munis de branchies propres à la respiration aquatique, ces animaux passaient toute la première partie de leur vie dans les lacs et les cours d'eau, assez rares encore aux époques paléozoïques et de transition. Arrivés à une certaine taille ils subissaient une métamorphose, acquérant des poumons et, perdant souvent, mais non toujours, les branchies de leur premier âge et quittaient l'eau douce pour vivre à terre, mais sans s'éloigner beaucoup des bords où ils cherchaient leur nourriture. On connaît, en effet, à l'époque actuelle, des Batraciens urodèles (les Perennibranches) qui gardent toute leur vie à la fois poumons et branchies, et respirent alternativement par ces deux organes (Menobranchus, Amblystoma), ne prenant qu'exceptionnellement la forme de quadrupède terrestre qui est propre à la plupart des Batraciens adultes. On a des raisons de croire que les Batraciens primitifs présentaient, comme règle, ce qui n'est plus qu'exceptionnel à l'époque actuelle, c.-à-d. qu'ils étaient perennibranches pour la plupart, ce qui indique un genre de vie plus franchement aquatique que celui des Amphibiens modernes. Les Batraciens primitifs (que l'on désigne généralement sous les noms de Ganocéphales et de Stégocéphales) différaient d'ailleurs sous beaucoup de rapports des Batraciens actuels. Leur crâne est plus complet, bien qu'il présente deux condyles occipitaux comme chez ceux-ci (au lieu d'un seul, comme chez les Reptiles); mais la région temporale présente deux os qui manquent aux Batraciens actuels : un postorbitaire et un supratemporal; il y a en outre des épiotiques et quelquefois un anneau sclérotique comme chez les Reptiles. La colonne vertébrale est très incomplètement ossifiée, de telle sorte que l'on trouve souvent, entre les vertèbres, des vestiges plus ou moins marqués de la notocorde. Enfin, la plupart étaient pourvus d'écailles ou de plaques cutanées, formant une cuirasse plus ou moins complète eu même une sorte de squelette épidermique, ce qui contraste, de la façon la plus remarquable, avec la peau nue des Batraciens actuels (les Cécilies seules ayant conservé de très petites écailles). Ce squelette épidermique a disparu lorsque le squelette interne s'est solidifié. Ces particularités importantes éloignent
les Stégocéphales des Batraciens modernes pour les rapprocher
des Reptiles, ou plutôt la connaissance de ce type primitif vient
combler, au moins en partie, l'abîme que les embryologistes modernes
ont creusé entre les Batraciens (Anallantoïdiens) et les Reptiles
(Allantoïdiens). En d'autres termes, si l'on tient compte des Amphibiens
fossiles, il semble intéressant ici de revenir à la classification
de Cuvier Quoi qu'il en soit, il se pourrait que les Batraciens primitifs (Stégocéphales) aient été les ancêtres à la fois des Batraciens modernes et des Reptiles. Ces Stégocéphales eux-mêmes ne peuvent descendre que de certains Poissons-Ganoïdes (les Crossoptérygiens par exemple), qui vraisemblablement étaient dipnoïques (pourvus à la fois de branchies et de poumons), comme les Ceratodus, Lepidosiren et Protopterus actuels, qui présentent tant de rapports avec les Amphibiens. La structure des dents, notamment de celles qui sont implantées dans la muqueuse buccale et les os du palais, est un autre point de ressemblance entre les Crossoptérygiens (Polyplocodus, etc.) et les Stégocéphales (Melanerpeton, Acanthostoma). Les plus anciens Batraciens connus sont
du Carbonifère; tel est l'Archegosaurus, Batracien salamandriforme,
à tête allongée et à ventre couvert d'écailles,
qui atteignait déjà une assez grande taille (1 m) et vivait
dans les marais de l'Europe Au Permien (fin du Paléozoïque supérieur), les Batraciens se multiplient (Actinodon, Branchiosaurus, etc.), tout en conservant la même organisation. Le Stereorachis (Gaudry) est de la même époque, mais présente une organisation plus élevée : ses vertèbres sont complètement ossifiées; il n'y a plus trace de notocorde. A l'époque mésozoïque
(Secondaire), les Batraciens atteignent leur plus grand développement,
pour s'éteindre bientôt presque complètement. C'est
dans le Trias qu'apparaissent les Labyrinthodontes, les plus grands et
les plus parfaits de tous les Amphibiens (Labyrinthodon, Mastodonsaurus,
Cheirotherium) : leur queue était plus courte que celle des Stégocéphales
permiens, mais c'est à tort qu'on a voulu comparer leurs formes
et leurs allures à celles des Anoures
actuels. Ce dernier type est tout moderne et n'apparaît pas avant
le Miocène. Les Cécilies, au contraire, pourraient être
considérées comme les descendants très lointains des
Aistopoda, Batraciens serpentiformes, dont quelques-uns ont pu atteindre
jusqu'à 15 m de long.
Quant à leur relation phylogénétigne avec les Reptiles, les Stégocéphales présentent, d'après Fritsch, les rapports suivants : les Nectridea conduisent aux Sauriens (Lézards), les Euglypta et Chauliodonta aux Crocodiliens. C'est ce qu'indique la classification suivante proposée par cet auteur : 1. Urodeloïdés : Branchiosaurus, Melanerpeton, etc.De son côté, Cope a donné des Batraciens le tableau phylogénétique suivant : Les Batraciens eux-mêmes, d'après Cope, se rattachent par leurs membres aux poissons Crossoptérygiens et par leur crâne aux Dipnoïques, aux Ichthyotomi et aux Holocephali. Dans l'arbre phylogénétique proposé en 1970 par Ohno, on retrouve les Crossoptérygiens (groupe frère de celui dont dérivent les Dipneustes) à l'origine de deux branches, l'une et l'autre à l'époque dévonienne, la première sera celle des Coelecanthes, la seconde (Ichthyostega) débouchera au Carbonifère et au Permien, d'un côté sur le groupe dont dérivent les Sauropsides (Oiseaux, Reptiles) et les Mammiffères, et de l'autre les Batraciens. Ces derniers se seraient divisés en Rhachitomes, ancêtres des Anoures, et en Lepospondyles, groupe parent des Urodèles et des Gymnophiones. (E. Trouessart). |
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