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Amphibiens
La paléontologie des Batraciens
Aperçu Anatomie Reproduction, développement Habitat, moeurs, géographie Paléontologie
Les Batraciens ou Amphibiens fossiles sont très intéressants pour le paléontologiste, car ce sont les premiers vertébrés terrestres qui aient apparu à la surface du globe. Ceux qui vivent à l'époque actuelle sont de si faible taille, qu'ils ne peuvent donner qu'une idée très incomplète du développement de ce type aux époques géologiques antérieures. En effet, la Salamandre gigantesque du Japon (Megalobatrachus ou Sieboldia), le plus grand des Batraciens vivants, atteint à peine un mètre de long, tandis que les Labyrinthodontes de l'époque triasique avaient des dimensions comparables à celles des plus grands Crocodiles actuels. 

Les premiers Batraciens ont apparu à l'époque où se sont formés les premiers lacs ou marais d'eau douce, c.-à-d. à l'époque carbonifère : pas plus que de nos jours on ne connaît de type fossile de cette classe ayant vécu dans la mer, et sous ce rapport les Batraciens diffèrent à la fois des Poissons qui les ont précédés et des Reptiles qui les ont suivis. Comme les Batraciens actuels, les types fossiles étaient essentiellement caractérisés par les métamorphoses qu'ils subissaient dans leur jeune âge. Sortant d'un oeuf petit (dépourvu d'amnios et d'allantoïde), sous forme de larve apode ou de têtard, munis de branchies propres à la respiration aquatique, ces animaux passaient toute la première partie de leur vie dans les lacs et les cours d'eau, assez rares encore aux époques paléozoïques et de transition. Arrivés à une certaine taille ils subissaient une métamorphose, acquérant des poumons et, perdant souvent, mais non toujours, les branchies de leur premier âge et quittaient l'eau douce pour vivre à terre, mais sans s'éloigner beaucoup des bords où ils cherchaient leur nourriture. On connaît, en effet, à l'époque actuelle, des Batraciens urodèles (les Perennibranches) qui gardent toute leur vie à la fois poumons et branchies, et respirent alternativement par ces deux organes (Menobranchus, Amblystoma), ne prenant qu'exceptionnellement la forme de quadrupède terrestre qui est propre à la plupart des Batraciens adultes. On a des raisons de croire que les Batraciens primitifs présentaient, comme règle, ce qui n'est plus qu'exceptionnel à l'époque actuelle, c.-à-d. qu'ils étaient perennibranches pour la plupart, ce qui indique un genre de vie plus franchement aquatique que celui des Amphibiens modernes.

Les Batraciens primitifs (que l'on désigne généralement sous les noms de Ganocéphales et de Stégocéphales) différaient d'ailleurs sous beaucoup de rapports des Batraciens actuels. Leur crâne est plus complet, bien qu'il présente deux condyles occipitaux comme chez ceux-ci (au lieu d'un seul, comme chez les Reptiles); mais la région temporale présente deux os qui manquent aux Batraciens actuels : un postorbitaire et un supratemporal; il y a en outre des épiotiques et quelquefois un anneau sclérotique comme chez les Reptiles. La colonne vertébrale est très incomplètement ossifiée, de telle sorte que l'on trouve souvent, entre les vertèbres, des vestiges plus ou moins marqués de la notocorde. Enfin, la plupart étaient pourvus d'écailles ou de plaques cutanées, formant une cuirasse plus ou moins complète eu même une sorte de squelette épidermique, ce qui contraste, de la façon la plus remarquable, avec la peau nue des Batraciens actuels (les Cécilies seules ayant conservé de très petites écailles). Ce squelette épidermique a disparu lorsque le squelette interne s'est solidifié. 

Ces particularités importantes éloignent les Stégocéphales des Batraciens modernes pour les rapprocher des Reptiles, ou plutôt la connaissance de ce type primitif vient combler, au moins en partie, l'abîme que les embryologistes modernes ont creusé entre les Batraciens (Anallantoïdiens) et les Reptiles (Allantoïdiens). En d'autres termes, si l'on tient compte des Amphibiens fossiles, il semble intéressant ici de revenir à la classification de Cuvier qui plaçait les Batraciens dans la classe des Reptiles dont ils formaient simplement le quatrième ordre. Telle semble avoir été l'opinion des paléontologistes tels que Gaudry qui, en parlant des Amphibiens primitifs (Stegocéphales), les désignait simplement sous le nom de 'Reptiles". En réalité, les Batraciens envisagés dans leur ensemble, et en tenant compte des types fossiles, présentent, avec les Reptiles, les mêmes rapports que les Didelphes aplacentaires avec les Mammifères placentaires, et l'on pourrait, par analogie, considérer les Amphibiens comme une simple sous-classe des Reptiles (Gaudry).

Quoi qu'il en soit, il se pourrait que les Batraciens primitifs (Stégocéphales) aient été les ancêtres à la fois des Batraciens modernes et des Reptiles. Ces Stégocéphales eux-mêmes ne peuvent descendre que de certains Poissons ganoïdes (les Crossoptérygiens par exemple), qui vraisemblablement étaient dipnoïques (pourvus à la fois de branchies et de poumons), comme les Ceratodus, Lepidosiren et Protopterus actuels, qui présentent tant de rapports avec les Amphibiens. La structure des dents, notamment de celles qui sont implantées dans la muqueuse buccale et les os du palais, est un autre point de ressemblance entre les Crossoptérygiens (Polyplocodus, etc.) et les Stégocéphales (Melanerpeton, Acanthostoma).

Les plus anciens Batraciens connus sont du Carbonifère; tel est l'Archegosaurus, Batracien salamandriforme, à tête allongée et à ventre couvert d'écailles, qui atteignait déjà une assez grande taille (1 m) et vivait dans les marais de l'Europe centrale, ou végétaient les grandes fougères et les Sigillaria de cette époque. Un genre voisin (Anthracosaurus) avait 2 m de long. Si les empreintes de pas désignées sous le nom de Batrachopus, Sauropus, etc., appartiennent à des animaux du même groupe, leur taille était beaucoup plus considérable. La cuirasse épidermique qui couvrait ces Amphibiens devait être surtout un appareil locomoteur, une sorte de squelette externe, destiné à compenser l'ossification incomplète de la colonne vertébrale : les écailles ventrales, articulées avec les côtes, leur servaient à ramper sur le ventre. D'ailleurs, cette cuirasse n'avait pas à les protéger contre de bien nombreux ennemis car à l'époque carbonifère les Amphibiens étaient, pour ainsi dire, les maîtres du sol. Les grands Reptiles marins (Enaliosauriens) qui habitaient les océans de cette période ne pouvaient les poursuivre à terre ou dans l'eau douce. Ces Batraciens primitifs étaient carnivores et se nourrissaient de poissons et de crustacés dont on trouve les débris avec eux.

Au Permien (fin du Paléozoïque supérieur), les Batraciens se multiplient (Actinodon, Branchiosaurus, etc.), tout en conservant la même organisation. Le Stereorachis (Gaudry) est de la même époque, mais présente une organisation plus élevée : ses vertèbres sont complètement ossifiées; il n'y a plus trace de notocorde. 

A l'époque mésozoïque (Secondaire), les Batraciens atteignent leur plus grand développement, pour s'éteindre bientôt presque complètement. C'est dans le Trias qu'apparaissent les Labyrinthodontes, les plus grands et les plus parfaits de tous les Amphibiens (Labyrinthodon, Mastodonsaurus, Cheirotherium) : leur queue était plus courte que celle des Stégocéphales permiens, mais c'est à tort qu'on a voulu comparer leurs formes et leurs allures à celles des Anoures actuels. Ce dernier type est tout moderne et n'apparaît pas avant le Miocène. Les Cécilies, au contraire, pourraient être considérées comme les descendants très lointains des Aistopoda, Batraciens serpentiformes, dont quelques-uns ont pu atteindre jusqu'à 15 m de long.
Au Jurassique et au Crétacé, les Amphibiens disparaissent presque complètement, fait d'autant plus remarquable que les Reptiles terrestres présentent à cette époque leur plus grand développement (Dinosauriens, Crocodiliens, etc.). Enfin c'est dans le Cénozoïque (à partir du Paléogène)  qu'apparaissent, sans transition, les premiers Anoures (Palaeobatrachus), ainsi que la plupart des formes actuelles (Andrias, genre très voisin du Megalobatrachus du Japon). Les Urodèles sont manifestement le seul type dont on suive complètement la trace dans l'hémisphère boréal, depuis l'Actinodon et le Branchiosaurus jusqu'aux Salamandres modernes en passant par l'Andrias miocène.

Quant à leur relation phylogénétigne avec les Reptiles, les Stégocéphales présentent, d'après Fritsch, les rapports suivants : les Nectridea conduisent aux Sauriens (Lézards), les Euglypta et Chauliodonta aux Crocodiliens. C'est ce qu'indique la classification suivante proposée par cet auteur :

1. Urodeloïdés : Branchiosaurus, Melanerpeton, etc.

2. Gymnophiodés : Dolichosoma, Ophiderpeton, Palaeosiren, etc.

3. Sauroidés : Urocordylus, Keraterpeton, Limnerpeton, Hypoplesion, Seelya, Orthocosta, etc.

4. Crocodiloidés : Dendrerpeton, Diplovertebron, Archegosaurus, Lovanema, Chelydosaurus, Cochleosaurus, Gaudrya, Nyrania, Macromerion. etc.

De son côté, Cope a donné des Batraciens le tableau phylogénétique suivant : Les Batraciens eux-mêmes, d'après Cope, se rattachent par leurs membres aux poissons Crossoptérygiens et par leur crâne aux Dipnoïques, aux Ichthyotomi et aux Holocephali. Dans l'arbre phylogénétique proposé en 1970 par Ohno, on retrouve les Crossoptérygiens (groupe frère de celui dont dérivent les Dipneustes) à l'origine de deux branches, l'une et l'autre à l'époque dévonienne, la première sera celle des Coelecanthes, la seconde (Ichthyostega) débouchera au Carbonifère et au Permien, d'un côté sur le groupe dont dérivent les Sauropsides (Oiseaux, Reptiles) et les Mammiffères, et de l'autre les Batraciens. Ces derniers se seraient divisés en Rhachitomes, ancêtres des Anoures, et en Lepospondyles, groupe parent des Urodèles et des Gymnophiones. (E. Trouessart).
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