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Les Amphibiens
Reproduction et développement
des Batraciens
Aperçu Anatomie Reproduction, développement Habitat, moeurs, géographie Paléontologie
Comme les Reptiles, les Batraciens sont ovipares ou ovovipares. Lorsqu la reproduction est ovipare, les oeufs sont déposés dans l'eau, entourés d'une substance albumineuse qui se gonfle dans l'eau; ils sont tantôt fixés isolément sur les plantes aquatiques, tantôt en masses ou en longs cordons. 

La fécondation des oeufs.
La fécondation est externe chez les Anoures (crapaud, grenouille, etc.); le mâle la produit à l'orifice cloacal, à mesure que les oeufs s'en échappent.

Chez les Urodèles, la fécondation se fait dans le cloaque, mais sans l'intervention directe du mâle; celui-ci se contente de déposer autour de la femelle des petits sacs allongés ou spermatophores remplis de spermatozoïdes, qui sont ensuite saisis entre les deux lèvres du cloaque de la femelle.

Les oeufs, une fois fécondés, subissent leur segmentation dans l'eau et aboutissent rapidement à la formation de la larve ou têtard. Toutefois, certains Batraciens présentent des particularités curieuses à cet égard.

Le Nolodelphys du Mexique porte ses oeuf dans une poche incubatrice dorsale. Le mâle du Pipa ou Crapaud de Surinam les place sur le dos de la femelle; à leur contact, la peau se boursoufle et forme des sortes de loges dans lesquelles s'effectuent le développement embryonnaire et même les métamorphoses des têtards. Le mâle de l'Alytes obstetricans ou Crapaud accoucheur enroule le chapelet d'oeufs autour de ses cuisses et les garde ainsi jusqu'au moment de l'éclosion; il se plonge alors dans l'eau et les petits têtards s'échappent.

Les têtards ne possèdent à la sortie de l'oeuf aucune enveloppe embryonnaire et sont loin d'avoir achevé tout leur développement. La présence de branchies et d'une longue nageoire caudale, jointe à l'absence totale de membres, fait du têtard un véritable Poisson; puis, par une série de transformations graduelle; toutes effectuées dans l'eau, et variables suivant les divers types, il acquiert son organisation définitive, certaines formes restant aquatiques, d'autres s'adaptant à la vie terrestre. (Pizon)

Oeufs de batraciens.
Oeufs de Batraciens anoures à différents stades de développement.

Métamorphoses des Grenouilles et des Crapauds.
Comme la période d'évolution embryonnaire est très courte, les jeunes abandonnent de bonne heure les enveloppes de l'oeuf, et subissent alors une métamorphose au début de laquelle la respiration est exclusivement branchiale. Cette métamorphose a pour but de faire passer la larve, rappelant à l'origine, par son aspect, le type "Poisson", par une série de phases intermédiaires qui correspondent en partie à des formes persistantes, et dont le dernier terme représente la conformation de l'animal adapté à la vie terrestre et disposé pour ramper ou pour sauter.

Une fois éclose, la larve a une queue comprimée latéralement et des branchies externes; elle est dépourvue de membres; ceux-ci se montrent beaucoup plus tard ; au moment de leur apparition, les sacs pulmonaires qui se sont développés sur la paroi du pharynx commencent à fonctionner après que les appendices branchiaux externes ont été remplacés par des lamelles branchiales internes recouvertes par la peau. Enfin la respiration branchiale cesse complètement par suite de l'atrophie des branchies et la queue chez un grand nombre, les Anoures entre autres, se raccourcit de plus en plus et finit par disparaître complètement. 

Voici, plus en détail, les différentes phases observées :

1° Les oeufs ont l'aspect de petits globules noirs noyés dans une substance gélatineuse et transparente. Chacun engendre une larve appelée têtard à cause de la grosseur de sa tête; son corps est cylindrique, terminé par une queue aplatie latéralement, et ressemble à celui d'un Poisson, avec cette différence qu'il ne possède qu'une nageoire caudale. Il se fixe à une herbe aquatique par deux ventouses (S) situées un peu en arrière de la bouche, et respire uniquement par la peau, qui est très molle et perméable.

2° Vers le troisième jour, il abandonne son point de fixation et se met à nager librement; son organisation interne est alors exactement celle d'un Poisson, sauf qu'il ne possède toujours que sa nageoire caudale : il a un coeur à deux cavités, une ligne latérale à droite et à gauche, et quatre fentes branchiales de chaque côté du cou; entre ces fentes se trouvent trois petites houppes de filaments ramifiés qui sont des branchies externes et qui obligent l'animal à vivre dans l'eau. Elles rappellent celles qui existent momentanément chez l'embryon des Sélaciens (squales) et d'une façon permanente chez les Protoptères, parmi les Dipneustes.

3° Au bout d'une quinzaine de jours, les branchies externes sont phagocytées et disparaissent ainsi que les fentes branchiales, qui ne laissent plus qu'un petit orifice appelé le spiracle; pendant ce temps, il se développe sous la peau des branchies internes qui sont placées comme celles des Poissons dans l'arrière-bouche sur quatre arcs cartilagineux. L'eau qui les baigne entre par la bouche et s'échappe par le spiracle.

L'appareil respiratoire est donc constitué à ce moment comme celui d'un Poisson osseux, et il en est de même de l'appareil circulatoire, qui comprend quatre paires d'arcs aortiques.

4° Peu à peu les pattes apparaissent; ce sont celles de derrière qui se montrent en premier lieu. La queue disparaît progressivement, non pas en se détachant, mais en dissociant ses éléments cellulaires qui pénètrent ensuite dans la cavité du corps où ils sont phagocytés par les globules blancs.

Enfin pendant ce temps les branchies internes sont détruites à leur tour par phagocytose; les deux spiracles se ferment, et du fond de la bouche l'oesophage envoie deux diverticules qui constituent des poumons : dès lors l'animal est obligé de venir à la surface de l'eau pour respirer l'air extérieur. Il ne possède plus de traces de ses anciennes branchies ni de ses anciennes fentes branchiales.
Développement du crapaud.
Différentes phases du développement du crapaud (d'après R. Perrier, Zoologie). - Fig. a, têtard un peu avant l'éclosion avec ses fentes branchiales de poisson et les bourgeons des branchies externes. - N, narines. - S, ventouse. Fig. b., têtard avec ses branchies externes K.  Fig. c, les branchies externes commencent à disparaitre. -Hz:, la bouche. - A, oeil. - S, ventouse. Fig. d, il n'y a plus que des branchies internes; apparition des pattes postérieures.  Fig. e, la respiration est pulmonaire; apparition des pattes postérieures et des pattes antérieures. Fig. f, adulte.
Variations des métamorphoses chez les Batraciens
Les métamorphoses successives qui précèdent montrent d'une manière frappante que les Batraciens passent par l'état intermédiaire de "Poisson" avant d'atteindre leur forme définitive : mais elles ne sont pas toujours aussi complexes que chez les Grenouilles.
1° Les Sirens des marécages de la Caroline et les Protées des lacs souterrains de l'Autriche conservent toute la vie leurs branchies externes et leurs fentes branchiales, tout en prenant des poumons et des pattes; on les qualifie de pérennibranches (branchies persistantes).

2° Les Salamandres géantes du Japon perdent leurs branchies externes et gardent toute leur vie leurs branchies internes, en même temps qu'elles prennent des poumons et des pattes.

3° Les Salamandres et les Tritons d'Europe subissent à peu près les mêmes métamorphoses que la grenouille et ne possèdent plus que des poumons à l'état adulte; la seule différence, c'est que ces espèces conservent leur queue à l'état adulte et que le Triton met près de trois ans pour accomplir son évolution. De plus, les poumons remplacent directement les branchies externes sans qu'il y ait une phase de branchies internes.

4° Enfin, les Grenouilles et les Crapauds présentent les métamorphoses les plus complètes, puisqu'ils perdent non seulement leurs branchies externes et internes, mais encore leur queue.
D'ailleurs, l'appareil respiratoire des Batraciens est un des plus plastiques qui existent et qui se modifient le plus facilement avec le milieu où séjourne l'animal. C'est ainsi qu'une larve de Triton maintenue constamment dans l'eau ne perd pas ses branchies externes, et peut pondre ses oeufs sous cette forme. 

Une espèce de Salamandre vivant dans les régions sèches des Alpes (Salamandre atra) engendre normalement des petits dépourvus de branchies et respirant à l'aide de poumons dès leur naissance; mais si on la fait vivre dans une atmosphère humide, avec de l'eau à sa portée, elle engendre des têtards pourvus de branchies externes transitoires comme ceux de la Grenouille. 
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Axolotl.
Axolotl avec ses trois paires de branchies externes.

Un Batracien du Mexique, l'Amblystome, possède une larve connue sous le nom d'Axolotl, qui peut conserver ses branchies externes pendant de longues années, tant qu'elle se trouve dans l'eau; elle possède en outre des poumons, qu'elle utilise seulement pour l'expiration. Si l'eau vient à manquer, les branchies s'atrophient et les poumons assurent désormais la respiration; l'Axolotl a alors atteint sa forme définitive d'Amblystome. 

Le développement de l'appareil vasculaire.
A l'époque où la respiration branchiale existe seule, la structure du coeur et la disposition des grands troncs artériels diffèrent de ce qu'ils seront chez l'animal adulte.

Coeur et troncs artériels d'un têtard.
Coeur et tronc artériel d'une larve de Rana esculenta.

Chez l'embryon et pendant sa période larvaire, on trouve quatre paires d'arcs vasculaires Aa qui entourent l'oesophage et se réunissent au-dessous de la colonne vertébrale aux deux racines de l'aorte descendante Ad; lorsque les branchies apparaissent, les trois paires antérieures d'arcs émettent des anses vasculaires qui constituent le système des capillaires branchiaux Br; la 4e paire, qui souvent est une branche de la 3e, envoie un rameau aux poumons en voie de formation et forme l'origine de I'artère pulmonaire Ap.

Coeur et vaisseaux sanguins d'une grenouille.
Coeur et vaisseaux sanguins de Rana esculenta adulte.

Chez les Perennibranches, ces dispositions subsistent pendant toute la vie; des modifications importantes se manifestent lors de l'atrophie des branchies et conduisent au mode de distribution des vaisseaux chez les Vertébrés supérieurs. Cette disposition est traduite par la figure ci-dessus où l'on voit le coeur, la crosse aortique droite Ad, la crosse aortique gauche Ag, la carotide Ca ; la glande carotidienne Cd; l'artère pulmonaire Ap ; l'artère cutanée H, et enfin l'origine de l'artère mésentérique M.

Formation de l'appareil vasculaire.
La formation et le développement du système vasculaire est en rapport intime avec les organes respiratoires. A l'époque où la respiration branchiale existe seule, la structure du coeur et la disposition des grands troncs artériels sont tout à fait analogues à ceux des Poissons. Plus tard, lorsque la respiration pulmonaire se développe, la circulation devient double, et une cloison divise le cour en deux oreillettes droite et gauche; la première reçoit les veines du corps, la seconde les veines pulmonaires qui charrient le sang artériel. 

Cependant le ventricule reste simple, et, par suite, renferme nécessairement du sang mêlé; il se continue avec un cône aortique musculeux, animé de contractions rythmiques, et avec l'aorte descendante qui se dirige dans les arcs vasculaires déjà plus ou moins réduits.

Chez l'embryon, et pendant la période de larve, on trouve quatre paires d'arcs vasculaires qui entourent l'oesophage sans former de capillaires, et qui se réunissent, au-dessous de la colonne vertébrale, aux deux racines de l'aorte descendante. Lorsque les branchies apparaissent, les trois paires antérieures d'arcs émettent des anses vasculaires qui constituent le système des capillaires branchiaux, et se réunissent à leur partie supérieure pour former les racines de l'aorte descendante. Le quatrième arc qui, du reste, est souvent un rameau du troisième (Grenouille), ou a une origine commune avec lui dans le bulbe, n'a aucun rapport avec la respiration branchiale et aboutit directement dans la racine de l'aorte. C'est cet arc vasculaire inférieur qui envoie un rameau aux poumons en voie de développement : telle est l'origine de l'artère pulmonaire.

Tandis que ces dispositions persistent pendant toute la vie chez les Pérennibranches, on observe chez les Salamandrines et les Anoures des modifications très grandes qui accompagnent l'atrophie des branchies et conduisent au mode de distribution des vaisseaux chez les Vertébrés supérieurs. Lorsque le système capillaire des branchies vient à disparaître, la connexion du bulbe de l'aorte et de l'artère descendante est établie par de simples arcs, qui ne sont pas également développés, mais qui s'atrophient en partie de manière à constituer des canaux de communication étroits et plus ou moins oblitérés (canal de Botal).

Chez les Anoures qui, par suite de la disparition des deux arcs branchiaux inférieurs, ne possèdent que trois arcs vasculaires, la racine de l'aorte est le prolongement de l'arc moyen de chaque côté. L'arc inférieur donne naissance à l'artère pulmonaire et à un gros tronc qui se rend à la peau du dos.

Chez les Cécilies (Gymnophiones), l'appareil des arcs vasculaires se simplifie considérablement : deux troncs partent du bulbe de l'aorte en dehors de l'artère pulmonaire, fournissent derrière le crâne l'artère céphalique et forment ensuite la racine de l'aorte.

Origine des artères. 
Toutes ces artères proviennent d'une modification de celles que possède le têtard au cours de la période branchiale : tant que ce têtard reste muni de ses branchies, son aorte est constituée exactement comme celle des Poissons, c'est-à-dire par quatre paires d'arcs aortiques venant des branchies correspondantes; mais lorsque celles-ci font place à deux poumons, les quatre paires d'arcs aortiques se modifient en conséquence pour se mettre en rapport avec le nouvel appareil respiratoire.

La première paire, au lieu de continuer à s'ouvrir dans l'aorte, envoie ses extrémités dans la tète et devient les deux artères carotides.

La deuxième paire conserve sa disposition primitive et devient l'aorte définitive avec ses deux crosses.

Le troisième et le quatrième arcs de chaque côté se fusionnent à leur naissance près du bulbe et deviennent l'artère pulmonaire et l'artère cutanée conduisant le sang veineux aux poumons et à la peau, car la peau est très mince, parcourue par un très riche réseau de capillaires et joue le rôle d'une véritable membrane respiratoire.

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