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Anthéridies

On donne le nom d'anthéridies (du grec : anhéros = fleuri, et eidos, forme) chez les plantes cryptogames, à l'organe qui produit et renferme les éléments fécondateurs, que ces derniers soient mobiles (anthérozoïdes) ou immobiles (pollinides), qu'ils soient formés directement aux dépens du contenu protoplasmique de l'anthéridie, ou par l'intermédiaire de celIules-mères spéciales. 

Dans la classe des Algues, l'anthéridie, lorsqu'elle existe, peut revêtir les formes les plus variées, et son étude, dans ce groupe, est d'autant plus intéressante, qu'on peut, en s'adressant aux types les plus inférieurs, saisir les diverses phases de son apparition et de sa différenciation et voir un organe, d'abord entièrement semblable aux éléments voisins, se spécialiser de plus en plus dans les types supérieurs, pour s'adapter mieux au rôle qu'il est appelé à jouer.
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Anthéridies de Fucus.
Anthéridies de Fucus.

Le premier fait qui frappe, dans cette étude comparée, est l'absence de reproduction sexuée connue, dans le groupe le plus inférieur des Algues, les Cyanophycées. Chez les Chlorophycées et les Phéophycées, les types les plus inférieurs sont isogames, et il est impossible de différencier l'organe reproducteur môle de l'organe reproducteur femelle, tandis que, dans les types inférieurs, cette différenciation se produit et peut même être poussée très loin; il s'ensuit que, dans un très grand nombre de cas, il est impossible de trouver un organe qui mérite réellement le nom d'anthéridie (Conjuguées, Cénobiées, Siphonées isogames, Confervacées isogames, Phéosporées isogames).

L'existence de types isogames à la base de chacun de ces deux grands groupes, et même à la base de presque toutes les familles qui constituent l'ordre des Chlorophycées, semble indiquer que la spécialisation des éléments reproducteurs et des organes qui les produisent ne s'est opérée que lorsque les principaux groupes des Algues étaient déjà constitués et que tous ces groupes, issus dune souche commune isogame, ont conservé, au début de leur évolution, le souvenir de cette isogamie; dans chacun d'eux, la différenciation se serait alors effectuée isolément, dans un sens spécial, et ce fait expliquerait les divergences considérables qui existent d'un groupe à l'autre dans la constitution et la forme de l'appareil reproducteur.  Pour se faire, dans ces conditions, une idée exacte de l'anthéridie, il faut la suivre dans son évolution, dans chaque groupe

Chlorophycées.
Le type le plus inférieur des Chlorophycées, celui des conjuguées, possède une reproduction sexuée consistant dans la mélange du protoplasme de deux cellules; dans le plus grand nombre des cas, ces deux masses protoplasmiques sont entièrement semblables et marchent à la rencontre l'une de l'autre; quelquefois, cependant, l'une d'elles reste immobile, tandis que la seconde parcourt toute la distance qui les sépare (Spirogyra) et peut être considérée comme un élément mâle, sans que la cellule qui la contenait, cellule indifférenciée, ait encore droit au nom d'anthéridie. Chez les Cénobiées, la différenciation est plus grande; tandis que, en effet, chez les unes (Hydrodictyées) chaque cellule du thalle produit, à un moment donné, un très grand nombre (30,000 à 100,000) éléments mobiles, qui se fusionnent deux à deux avant de germer, sans qu'il y ait de différence entra l'élément mâle et l'élément femelle; chez les autres (Valvocinées), la spécialisation de ces éléments, nulle quelquefois (Pandorina), peut commencer par une inégalité de dimensions entre eux (Chlamydomonas), ou aller jusqu'à déterminer l'existence d'une oosphère et d'anthérozoïdes (Volvax eudorina); ces derniers prennent naissance, au nombre de 32 ou 64, dans une cellule du thalle, qui pourrait être considérée comme l'ébauche d'une anthéridie. L'isogamie existe encore dans la plupart des genres de la famille des Siphonées; les deux éléments reproducteurs peuvent ici encore être entièrement semblables (Chlorochytrium, Endosphaera, Botrydium), ou commencer à se spécialiser par la naissance dans des parties différentes du thalle (Acetabularia), ou sur des thalles différents (Dasycladus), ou par l'inégalité de dimensions (Phyllobium), ou encore par l'inégalité de dimensions et le couleurs, jointe à la naissance sur des thalles différents (Codium). 
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Anthéridie de Vaucheria.
Vauchéria (anthéridie).

Dans ce dernier cas, il n'y a pas encore de distinction extérieure entre l'organe qui contient les éléments mâles et celui qui renferme les éléments femelles, entre l'anthéridie et l'oogone; cette différence apparaît chez les Vaucheria, dont les organes reproducteurs sont de courtes ramifications du thalle, rapprochées deux à deux; I'anthéridie, qui ici reçoit le nom de cornicule, a la forme d'un tube recourbé en corne, en seulement coudé, quelquefois droit, séparé du filament par une cloison transversale qui s'est formée près de sa base; elle est remplie par un nombre considétable d'anthérozoïdes à deux cils qui, à maturité, sont mis en liberté par la résorption du sommet de l'anthéridie.

Une différenciation paraIlèle a lieu dans la famille des Confervacées, dont certains types inférieurs sont isogames (Ulothrix, Cladophora, Chaetophora, Ulva), tandis, que d'autres sont pourvus  d'oogones et d'anthérozoïdes; ces derniers éléments peuvent être contenus dans des cellules non différenciées c'est le cas chez Sphaeroplaea annulina, dont toutes les cellules, sans changer de forme, deviennent, soit des oogones, soit des anthéridies; ces dernières contiennent des anthérozoïdes à deux cils, formés par division du corps protoplasmique et qui, à maturité, sont mis en liberté par perforation (Sphaeroploea), ou par gélification (Cylindrocapsa) de la membrane.

Dans les autres types de Confervacées, l'oogone et l'anthéridie se spécialisent et prennent alors des aspects différents. Ce dernier organe est formé, chez les Aedogonium, par une cellule aplatie, isolée, au jointe à des cellules semblables pour former un chapelet; chacun de ces éléments forme à son intérieur un Ae. curvum ou deux anthérozoïdes mobiles, pourvus d'une couronne de cils; dans un grand nombre de cas, le corps qui prend naissance dans l'anthéridie n'est pas un anthérozoïde, mais une androspore, qui va se fixer sur la membrane de l'oogone avant sa maturité, et germe en une petite plantule formée d'une cellule basilaire stérile et de quelques éléments aplatis, qui forment chacun deux anthérozoïdes. 

Chez les Coleochoete, les anthérozoïdes à deux cils sont produits chacun dans une petite cellule en forme de bouteille, insérée sur les cellules végétatives. Enfin, les Mycoidea sont dépourvus d'anthérozoïdes, et les cellules qui, morphologiquement, correspondraient aux anthéridies, viennent s'appliquer directement sur l'oogone; la fécondation a lieu, sans doute, par fusion des protoplasmes, sans différenciation d'un élément mâle figuré. 
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Reproduction et germination de Sphaeroploea annulina.
Sphaeroploea annulina.
Reproduction, germination.

La spécialisation la plus complète des anthéridies nous est offerte, dans le groupe des Chlorophycées, par la famille des Characées, qui en est, d'ailleurs, le point culminant; l'anthéridie est formée, chez les Nitella, par la cellule terminale d'une feuille; chez les Chara, par métamorphose des rayons latéraux inférieurs ou du rayon principal d'une feuille; la cellule qui doit lui donner naissance est le siège de divisions répétées, aboutissant à la formation d'une base globuleuse, de 0,5 à 1 mm de diamétre, constituée par huit cellules périphériques, huit intermédiaires et huit centrales; les premières, très développées en surface, prennent le nom d'écussons; leurs bords, irréguliers, s'engrènent réciproquement et leur surface se creuse de sillons rayonnants; leur coloration, d'abord verte, passe rapidement au rouge. Les huit cellules intercalaires, sans s'accroître en surface, ont augmenté de taille dans le sens du rayon, de manière à former huit cylindres, ou manubries, adhérant chacun à la partie centrale d'un écusson. Enfin, les huit cellules internes, ou têtes, adhérentes chacune à l'extrémité d'une manubrie, s'arrondissent et forment une masse centrale, appuyée sur l'extrémité de la cellule foliaire qui supporte l'anthéridie et qui s'est enfoncée dans la cavité de cette dernière.

Plus tard, chaque tête produit par bourgeonnement six cellules arrondies ou têtes secondaires, d'où procèdent quatre filaments longs et grêles, enroulés sur eux-mêmes; le nombre de ces filaments est donc de 192 (24 pour chaque tête); chacun d'eux est cloisonné transversalement en une série de petits articles discoïdes, dont le nombre varie de 100 à 200 pour chaque filament et de 20 à 40,000 pour toute l'anthéridie, et dont chacun donne naissance, à son intérieur, à un anthérozoïde; à maturité, les huit écussons se séparent, les anthérozoïdes quittent leurs cellules-mères, dont la membrane se dissout dans l'eau, et nagent dans le liquide ambiant. Cette déhiscence se produit en général le matin. 
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Coupe de conceptacle de fucus.
Coupe transversale d'un conceptacle mâle
de Fucus vesicolosus renfermant des spores.

Phéophycées.
La plupart des Phéosporées (Ectocarpées, Sphacélariées, Punclariées, Laminariées) sont isogames et les groupes de cellules du thalle, qui se développent pour donner naissance aux corps reproducteurs, ne sont pas plus des anthéridies que des oogones. La différenciation commence chez les Cutlériées, où ces groupes sont de deux sortes : les uns, à cellules plus grandes et moins nombreuses, ne produisant qu'un gros élément dans chaque cellule, sont des oogones; les autres, à cellules plus petites et plus nombreuses, sont des anthéridies et produisent quatre anthérozoïdes dans chaque cellule; dans l'organe mâle comme dans l'organe femelle, chaque cellule s'ouvre séparément pour mettre en liberté les éléments qu'elle contient et la fécondation a lieu dans le milieu ambiant. Enfin, dans un dernier groupe de Phéosporées, les Tiloptéridées, les anthéridies et les anthérozoïdes conservent le même aspect, mais les oogones produisent des oosphères immobiles, ce qui indique un pas de plus dans la voie de la différenciation. 

Toutes les Fucacées sont hétérogames; les anthéridies et les oogones naissent dans des cryptes pilifères, conceptacles, par différenciation de certains poils; chaque conceptacle peut renfermer des anthéridies et des oogones (Halidrys, Myriodesma, Cystoseira) ou être unisexué (Fucus serratus, F. vesiculosus, etc.); la paroi de la cavité est tapissée de longs poils pluricellulaires, dont les uns, non ramifiés, demeurent stériles et constituent les paraphyses, tandis que d'autres se divisent en branches nombreuses qui portent les anthéridies; chacune de ces anthéridies, formée par une cellule ovoïde, contient de très nombreux anthérozoïdes, qui sont mis en liberté par la chute de l'anthéridie, il sort du conceptacle, et par la rupture de la paroi. Chez les Dyctiotées, les anthéridies, qui naissent la surface du thalle, sont groupées en sores, quelquefois renfermées dans une sorte de cupule (Dyctiota); chacune d'elles renferme un grand nombre d'anthérozoïdes ou plutôt de pollinides arrondis ou ovales, immobiles. 

Floridées.
L'anthéridie des Floridées, toujours très simple dans sa structure, est formée d'une petite cellule incolore, arrondie ou allongée, qui produit un seul pollinide et l'expulse par une déchirure de sa membrane au sommet. La disposition de ces anthéridies est des plus variables : toujours extérieures, elles peuvent être groupées aux extrémités des rameaux (Chantransia, Batrachospermum, Dudresnaya), ou, si le thalle est massif, s'insérer sur des cellules corticales externes, réunies en plages irrégulières, un peu surélevées au-dessus de la surface générale (Nitophyllum, Delesseria). Elles peuvent encore recouvrir complètement des portions de feuilles métamorphosées (Rhodomélées) ou tapisser le font de conceptacles en forme de bouteilles (Corallinées). (Heckel). 
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Anthéridies.
Anthéridies.
a. de Foufgère; b. de Mousse
L'anthéridie des fougères (a) naît, comme un poil de la proéminence d'une cellule de la face inférieure du prothalle, et présente la forme d'un bourrelet hémisphérique. Arrivée à maturité, elle absorbe l'eau et détache son couvercle. Les cellules mères des anthérozoïdes s'échappent par l'ouverture et ne tardent pas à mettre en liberté ces derniers, qui vont féconder les oosphères des archégones.

L'anthéridie des mousses (b) est un sac ovoïde, pédicellé, dont la paroi est formée d'une seule assise de cellules. L'intérieur est rempli de petites cellules cubiques contenant chacune un anthérozoïde. A la maturité, sous l'influence de l'eau qui remplit l'involucre, la paroi de l'anthéridie se fend au sommet et laisse échapper les anthérozoïdes. (NLI).

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