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Les Agnathes
Lamproies, Myxines
Les Agnathes, jadis rangés avec des Poissons, constituent désormais une super-classe distincte de vertébrés chez lequels les mâchoires inférieures font défaut. 

Ce groupe comprend les Lamproies et autres formes ressemblant à des vers, et qui n'ont ni nageoires pectorales ni nageoires ventrales, sont munis de six à sept paires de branchies et d'un squelette cartilagineux à corde dorsale persistante.

Les Agnathes sont ainsi nommés à cause de leur bouche ronde ou en demi-cercle, sans mâchoires, faite pour sucer, et armée de nombreuses dents cornées. Grâce à cet organe, qui tient autant de la râpe que de la ventouse, les Agnathes se fixent aux Poissons morts comme à ceux qui sont vivants, et sucent leur sang. Qu'ils habitent les eaux douces ou salées, ils préfèrent les fonds vaseux où ils se tiennent enfoncés. Certains, comme les Myxines, vivent en parasites sur des Poissons. Au sortir de l'oeuf, les jeunes ne ressemblent pas à leurs parents, mais constituent ces formes larvaires longtemps prises, sous le nom d'ammocètes, pour des espèces particulières. 

On distingue trois classes :
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Céphalaspidomorphes Petromyzontes Lampetra (Lamproies) : L. fluvatilis, L. planeri.


Petromyzon : P. marinus
Super-ordres fossiles : Ostéostracés, Anaspidés.
Myxinés Myxinoïdés  4 sous-familles : Eptatretinae, Myxininae, Paramyxininae, Quadratinae
Ptéraspidomorphes (fossiles)

Caractères généraux

Le corps est toujours allongé, anguilliforme, recouvert d'une peau nue, lisse et visqueuse, présentant des rangées de pores et de sacs muqueux. Le squelette est cartilagineux ou fibro-cartilagineux, dépourvu de côtes; les mâchoires proprement dites font défaut; il n'existe pas de membres; le crâne n'est pas séparé de la colonne vertébrale. Les branchies sont renfermées dans des poches en forme de bourses ou de sacs, d'où le nom de Marsipobranches, qu'avait donné Charles Bonaparte à ces animaux; ces poches sont au nombre de 6 à 7 de chaque côté; il n'existe pas d'arcs branchiaux. On ne trouve qu'une seule ouverture nasale. Il n'existe pas de bulbe artériel au coeur. La bouche est antérieure, entourée d'une lèvre circulaire, et disposée en forme de suçoir. Le canal digestif est droit, simple, sans appendices caecaux; le pancréas et la rate font défaut.

Anatomie des Agnathes

Le squelette est réduit à ses parties fondamentales les plus essentielles, et n'est formé que par les rudiments cartilagineux de la colonne vertébrale et du crâne. Le rachis est représenté par une corde dorsale permanente qui offre des traces de segmentation par l'apparition de pièces cartilagineuses; du moins, chez les Lamproies proprement dites, trouve-t-on des pièces cartilagineuses, disposées en nombre pair, qui représentent les arcs supérieurs des vertèbres; les côtes sont également représentées par de petites pièces cartilagineuses placées sur la notocorde; en un mot, on a ici ce que l'on voit chez l'embryon des formes de Vertébrés plus complexes. Les rudiments des arcs inférieurs des vertèbres sont également représentés par deux petites pièces qui, dans la région caudale, forment un canal dans lequel s'engagent les vaisseaux.

En avant la corde dorsale, ou notocorde, se termine en pointe à la base des pièces cartilagineuses qui constituent le crâne, lequel n'est pas mobile sur le rachis.

La partie postérieure du cerveau est protégée par une capsule peut développée, dont les appendices montants se réunissent plus ou moins en voûte. Sur la base du crâne s'ajoutent deux capsules cartilagineuses, une de chaque côté, renfermant les organes de l'ouïe; ce sont les capsules auditives. En avant et en bas on voit une pièce qui descend de la base du crâne et qui va rejoindre une autre pièce temporale, de manière à former, chez les Lamproies, une espèce d'arcade sous-orbitaire.

En avant du crâne se trouve une capsule membraneuse ou cartilagineuse qui renferme les organes de l'olfaction; on voit également chez la Lamproie une pièce cordiforme, désignée par Duméril sous le nom de cuilleron, par Huxley, sous le nom de plaque ethmovomérienne; le cuilleron moyen, de Duméril, situé plus en bas et plus en avant, est un cartilage labial accessoire. On voit également en bas une série de pièces en nombre pair qui peuvent être regardées comme des pièces labiales.

Les Marsipobranches n'ayant pas de nageoires paires, l'épaule et le bassin font complètement défaut.

Le cerveau, bien que petit, se différencie cependant nettement de la moelle et présente bien tous les caractères du cerveau des Poissons. Le cerveau antérieur est constitué par deux lobes; les pédoncules olfactifs sont très développés. Le mésencéphale, ou cerveau moyen, forme un lobe impair, à face supérieure convexe; les lobes optiques sont hémisphériques. Le cervelet est très peu développé réduit à une simple bandelette. La moelle allongée, volumineuse en avant, ne montre ni lobules ni renflements.

La moelle épinière est aplatie, rubanée, élastique et extensible chez la Lamproie marine.

Les nerfs cérébraux sont au nombre de 9 ou 10 paires. Les yeux sont petits; il n'existe pas de paupières; à l'état larvaire, et chez certains genres, tels que les Myxines, ces organes sont cachés sous la peau.

Les Agnathes diffèrent de tous les autres Vertébrés par la disposition de l'organe de l'olfaction, qui consiste en un sac placé dans une capsule spéciale; chez tous les autres Vertébrés, il existe deux sacs nasaux. Sur le milieu de la tête, en avant des yeux, se trouve un orifice arrondi, qui est l'évent qui traverse la base du crâne, chez la Lamproie, et se termine en sinus. Chez les Lamproies le sac nasal se termine en cul-de-sac, mais chez les Myxines il communique avec le pharynx; chez tous les autres Poissons, nous ne trouvons une semblable communication que chez le Lépidosiren.

L'organe de l'ouïe est placé sur les côtés du crâne dans une capsule cartilagineuse; chez les Lamproies, l'organe ne consiste qu'en deux canaux semi-circulaires et en un vestibule en forme de sac; chez les Myxines l'organe est encore plus imparfait et ne se compose que d'un tube membraneux, non séparé en vestibule et en canaux.

L'ouverture buccale, avons-nous dit, est en ventouse, circulaire; les lèvres peuvent se réunir de manière à former une fente longitudinale et médiane. Les lèvres sont charnues et portent souvent des barbillons. Chez les Myxines les lèvres font défaut cependant. Les dents sont cornées, souvent en grand nombre; chez les Myxines elles se réunissent de manière à former des sortes de plaques.

Au fond de l'entonnoir buccal se trouve la langue, qui sert d'organe de succion.

Le canal digestif est droit. Chez les Lamproies l'oesophage communique directement ou par l'intermédiaire d'un canal médian et commun avec les sacs des branchies. Les Lamproies ont une valvule spirale dans l'intestin, valvule qui manque chez les Myxines.

Le coeur est placé au-dessous et en arrière des organes opératoires. Quelques trous veineux sont animés de contractions rythmiques, par exemple la veine porte chez les Myxines; l'aorte cardiaque, qui se continue directement avec le bulbe, distribue des branches dans les organes respiratoires.

Ces organes sont chez les Agnathes d'un type tout à fait particulier, qui ne se retrouve pas chez les Poissons.

Les branchies sont placées sur les côtés de l'oesophage, fixées dans six ou sept poches, qui, chez les Lamproies, communiquent avec l'extérieur par des canaux qui débouchent par autant d'organes séparés; ces orifices sont situés derrière la tête. Chez les Myxines, au contraire, il n'existe de chaque côté qu'un seul orifice débouchant loin de la tête, près du ventre, et auquel aboutissent les canaux branchiaux externes. 

Ainsi que le fait remarquer Clauss, « les sacs branchiaux communiquent aussi avec l'oesophage, et non directement par de simples orifices, mais par des canaux branchiaux internes, ou, chez le Petromyzon, se réunissent en un canal commun placé devant l'oesophage. Cette disposition des branchies et l'existence de muscles spéciaux (constricteurs) revêtant les sacs branchiaux, détermine le mode tout particulier suivant lequel le courant d'eau baigne les branchies. L'eau, en effet, pénètre par les orifices branchiaux externes ou chez les Myxines, par le canal nasal, et lorsque les constricteurs agissent, tantôt s'écoule par le même chemin (Petromyzon), tantôt passe dans l'oesophage, et de là au dehors par l'intermédiaire d'un canal particulier situé à gauche. »

L'appareil respiratoire est soutenu par une série de tigelles qui forment autour des sacs branchiaux une sorte de cage, et se rattachent en partie à la colonne vertébrale.

Ainsi que l'a très bien montré E. Moreau, les arcs cartilagineux s'unissent sur la ligne médiane à une bande également cartilagineuse et médiane. Les arcs, latéralement reliés entre eux par une double série de tiges horizontales, figurent ainsi, vis-à-vis de chaque poche respiratoire, une sorte de cadre dans lequel se trouve l'orifice branchial externe. Un cartilage cylindrique entoure l'extrémité du canal externe de chacune des poches respiratoires; il est entouré d'une espèce de sphincter, qui peut le comprimer plus ou moins fortement.

Dans la Lamproie marine, l'orifice du conduit branchial est muni de trois valvules, qui servent à le fermer plus ou moins complètement, et sont placées l'une en avant, et les deux autres en arrière. Chacune des poches qui renferment les lames respiratoires est, au moyen d'un tube assez court, en communication avec un sinus aquifère, un canal aqueux, écrit C. Duméril, sorte de cul-de-sac qui se termine au-dessus du péricarde en bas, et qui s'ouvre dans le gosier; ce canal a été comparé à une trachée. Il est placé au-dessous de l'oeesophage. Les sacs branchiaux enveloppent deux séries de lamelles respiratoires appartenant à des arcs différents. Chez les ammocètes, ou larves de Lamproies, les branchies ne sont pas placées dans des poches; elles paraissent, surtout chez les très jeunes individus, appliquées sur des parois verticales, elles s'ouvrent dans un canal par de grandes fentes. Ce canal n'est pas seulement destiné à fournir l'eau nécessaire à l'alimentation; à son extrémité postérieure, se trouve une petite ouverture qui est le commencement de l'oesophage. Chez les Lamproies l'eau peut arriver de deux façons dans les poches branchiales, soit par le sinus aqueux, soit par les canaux externes, qui toujours servent à l'inspiration et l'expiration, quand les animaux sont fixés par la ventouse buccale.

Les reins présentent une structure très simple, les éléments qui les constituent restant isolés, chaque tube urinifère formant un lobule qui débouche directement dans l'uretère; celui-ci est très long, entouré, dans la région du coeur, par de nombreux canaux glandulaires.

Les glandes mâle ou femelle sont toujours impaires, placées chez les Myxines à droite, chez les Lamproies sur la ligne médiane. Les canaux excréteurs font défaut; les produits arrivés à maturité rompent les parois de la glande, tombent dans la cavité ventrale et sont expulsés en dehors par un pore spécial. Les oeufs des Lamproies sont petits, ceux des Myxines sont grands, pourvus, à chacune de leurs extrémités, de petits filaments qui permettent l'adhérence.

Distribution géologique et géographique

Il est probable que les Agnathes constituent un type très ancien, mais par suite même de la nature de leur squelette, qui est imparfait et presque membraneux, les débris de ces animaux n'ont pu parvenir jusqu'à nous. On trouve cependant, dans certaines assises siluriennes et dévoniennes, très anciennes puisqu'elles font partie du Paléozoïque, des plaques dentaires qui ressemblent beaucoup à celles qui arment la bouche des Myxines; il est vrai de dire que certaines Annélides ont des plaques à peu près semblables.

Les Agnathes ne comprennent qu'un fort petit nombre de genres et d'espèces. Les Lamproies proprement dites se trouvent aux États-Unis, dans le nord du Japon; les Geotria et les Mordacia les représentent dans l'hémisphère sud, au Chili, à l'extrémité sud de l'Amérique, en Tasmanie.

Le groupe des Myxines ne comprend que deux genres avec cinq espèces; les Myxines proprement dites se trouvent dans le nord de l'océan Atlantique, au Japon, dans le détroit de Magellan; on les pêche sur les côtes de Norvège vers 70 brasses de profondeur. Les Bdellostema sont des parties sud de l'océan Pacifique. Suivant la remarque de Günther, les Myxinidées sont des animaux marins qui ont la même distribution que les Squales; ils sont beaucoup plus abondants dans les hautes latitudes de la zone tempérée de l'hémisphère nord et de l'hémisphère sud.

Ethologie des Agnathes

Les Myxindées sont essentiellement marines. On les trouve assez souvent dans la cavité abdominale de Poissons, surtout des Gades, aux dépens desquels ils se nourrissent. D'après Günther, ces animaux excrètent une très grande quantité de matière muqueuse; les pêcheurs croient qu'ils nuisent beaucoup aux pêcheries partout où ils sont en abondance.

Les Lamproies habitent alternativement les eaux douces et les eaux marines; certaines es péces sont exclusivement marines, tandis que les autres sont fluviatiles.

Malgré le faible développement de leurs nageoires, les Lamproies se meuvent avec rapidité; là où le courant n'est pas trop fort, elles progressent par des mouvements latéraux de reptation; mais dans un courant rapide elles s'avancent par bonds, s'attachent après chaque saut à un corps solide, se reposent alors pendant quelque temps, puis se précipitent de nouveau en avant; elles peuvent ainsi remonter des fleuves au cours impétueux.

La force avec laquelle la Lamproie peut s'attacher aux corps au moyen de sa bouche qui forme ventouse est vraiment prodigieuse. Jardine dit qu'au moment de la ponte, on voit des Lamproies déplacer de grosses pierres avant de creuser le sillon long et profond dans lequel seront déposés les oeufs; ce naturaliste rapportait qu'une Lamproie pesant 1,5 kg peut enlever une pierre pesant au moins 6 kg.

La Lamproie marine remonte les cours d'eau jusqu'à une très grande distance de leur embouchure; certains naturalistes rapportent qu'il est probable que la Lamproie s'attache alors au corps de certains Poissons qui remontent en même temps qu'elle, pour se faire transporter; c'est ainsi que Günther écrit qu'on a pris dans le cours moyen du Rhin des Saumons auxquels une Lamproie était fixée.

« A peu près chaque année, disait le même naturaliste, on capture au printemps la Lamproie à Heilbron et même dans l'Enns, et on affirme généralement qu'elle remonte à cette époque dans les rivières pour frayer. L'animal nage cependant trop mal pour qu'on puisse comprendre comment il peut parcourir en si peu de temps une distance aussi considérable; aussi je pense qu'il n'est pas invraisemblable de croire que les Lamproies prises si loin dans les cours d'eau se sont accolées à d'autres Poissons de mer et ont remonté avec ceux-ci. Ce qui milite en faveur de cette opinion, c'est que la Lamproie arrive toujours en même temps que le Saumon et que l'Alose, et qu'on n'a pas encore rencontré, à ma connaissance, son alevin dans le Neckar. »
Les Lamproies se nourrissent de vers, de mollusques et s'attachent aux cadavres d'autres animaux, bien qu'elles s'attaquent souvent aux Poissons. Après que la Lamproie, à l'aide de sa ventouse buccale, s'est fixée sur le corps de sa victime, elle fait agir ses dents qui dans sa bouche forment une couronne, entame la peau et dévore peu à peu sa proie, en l'entamant par une série de trous, qu'elle soit morte ou vivante. Il suffit, en effet, de regarder la redoutable ventouse si puissamment armée dont est pourvue la Lamproie, pour comprendre de suite qu'elle peut s'attacher à des proies volumineuses et les dévorer.

La petite Lamproie fraye au printemps; Baldner rapporte que les animaux se tiennent alors l'un près de l'autre sur les pierres, là où l'eau coule le plus rapidement, et n'est pas très profonde; les oeufs sont déposés dans une fosse.

Auguste Müller, qui eut l'occasion d'observer la reproduction des Lamproies dans la Panke à Berlin, vit que souvent une dizaine de petites Lamproies étaient serrées les unes contre les autres; il remarqua que plusieurs mâles s'attachaient par leur bouche à la nuque des femelles et se recourbaient en demi-cercle sous le corps de celle-ci.

Métamorphoses

Il y a longtemps que les pêcheurs avaient observé dans les cours d'eau un petit Poisson dont la bouche, en forme de fer à cheval, manque de dents; ce Poisson est souvent désigné par les pêcheurs sous le nom de Lamprillon; tout en constatant ses rapports avec les Lamproies proprement dites, les naturalistes regardaient ces animaux comme un type particulier sous le nom d'ammocète (Ammocoetes branchialis).

Il y a cependant plus de trois cents ans qu'un pêcheur de Strasbourg, L. Baldner, avait affirmé que la Lamproie subit des métamorphoses et que le Lamprillon n'en est que la larve. Le fait resta absolument inconnu jusqu'en 1856, époque à laquelle Auguste Müller et Max Schultze le découvrirent à nouveau. Les changements que subit l'ammocète dans ses métamorphoses ont depuis été figurés par Émile Blanchard.

« Lorsque la Lamproie, écrit ce naturaliste, n'a pas encore subi ses métamorphoses, lorsqu'elle est à l'état d'ammocète, elle diffère complètement de l'adulte. Son corps, au moment où elle a pris sa croissance entière, n'est pas moins long, mais il est moins cylindrique : sa bouche n'est pas arrondie, elle affecte la forme d'un fer à cheval, la lèvre inférieure formant une saillie en avant, et cette bouche est complètement dépourvue de dents. Lorsque cette larve commence à subir les changements qui vont l'amener à l'état de Lamproie, on voit la bouche qui commence à devenir circulaire; les lèvres prennent davantage la forme de bourrelets; l'oeil, peu distinct chez la larve et comme voilé, devient plus apparent. La bouche s'arrondit enfin d'une manière à peu près complète; les dents paraissent, d'abord fort petites, mais elles acquièrent rapidement la forme et le volume qui les caractérisent chez l'adulte; la peau devient plus argentée; les orifices branchiaux se garnissent d'un rebord en saillie comme celui d'une boutonnière. Rien de plus facile que de suivre jour pour jour ces changements, si l'on est en situation d'observer des ammocètes ou larves de Lamproies arrivées au temps de leurs métamorphoses.

La Lamproie de Planer passe au moins deux années à l'état de larve ou d'Ammocète; ce n'est qu'à sa troisième année, quelquefois peut-être au début de sa quatrième année d'existence, que sa métamorphose s'accomplit. Les Lamproies parvenues à l'état adulte ne tardent guère à effectuer leur ponte, ce qui a lieu pendant les mois de mars et d'avril. Elles périssent sans doute bientôt après cet acte accompli, car elles ne tardent pas à disparaître des eaux où l'on continue à trouver des Ammocètes. » (E. Blanchard, Les Poissons d'eau douce de la France).

L'ammocète a, en moyenne, une longueur de 0,20 m et l'épaisseur seulement d'une plume d'oie; la tête est très petite; les orifices branchiaux sont placés dans un profond sillon longitudinal; le corps est entouré d'anneaux très nets et leur éclat est argenté mat, passant au jaunâtre vers le dos; l'animal ressemble en un mot, à un premier examen, à un ver.

On constate que l'ammocète habite les fonds sableux ou vaseux et que, comme les vers, il s'enfouit, il se cache dans les endroits obscurs, sous les pierres, dans la vase et redoute avant tout le grand jour; il ne doit se nourrir que des particules organiques que lui apporte le courant, car la bouche n'est pas conformée pour opérer une véritable succion.

Les anciens naturalistes savaient que les Lamproies perdent beaucoup de leur activité et meurent peu de temps après la ponte, quelques-unes même avant de pondre. On savait également que, pendant l'été, on ne trouve plus ou du moins que l'on trouve très rarement l'animal, et que par contre on voit souvent des Lamproies mortes à la surface de l'eau; un naturaliste italien, Panizza, affirma que la Lamproie marine meurt après l'époque du frai. (AE Brehm).

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